全 文 ：北京东灵山地区植物群落多样性的研究
Ⅲ． 几种类型森林群落的种一多度关系研究‘
，1 ■曼 选用描述种一多度关系的二类共8个模型(对散级数分布LS、对散正态分布LN、负二项分布NB和几
何分布GOM 阻及“分割线段”模型BsM、生态位优先占顿模型 NPM、Ziof模型 ZM 和Ziof—Mande[brot模型
Z／vIM)对东灵山地区9个类型的森林群落进行了研究．结果表明，LS和 NB对大多数群落可以很好地拟合．
LN和 GOM对每一个群落都不能程好地拟音pZMM 可以很好地、NPM也可以较好地拟台每一个群落，ZM
可以租好地拟舍大多数群落t而 BSM 则反之．LS中的参数 n与4个丰富度指数呈极强的线性关系，与3个多
样性指数也有较强的线性关系。日此，a可以作为群落的一个多样性指数使用，并且它更多地反映了群落的
丰富度。本研究也表明t将包含多个参数的非线性方程组逐渐化为只含一个参数的非线性方程，再将 Mon艟
carl。方法，区问二分法和选代法相结合以求解该方程．从而实现参数估计，这种算法是可行的I在拟舍三孝
数模型 ZMM时·先固定参数 p，再通过线性化求出另外2个参数，经过多欢计算．求出一组参数值作为下一步
非线性方程拟台的初值．这种算法也是成功的。在进行种重要性顺序 多度表模型的评价时，不能只考虑剩余
标准差或相关指教，它们是基于误差平方和的两个指标，对真实的误差有某种夸张作用I应该尽可能地考虑
平均绝对误差这个指标。
关t译j壅苎登蔓，登：垒鏖差差t种一多度分布，种重要性腰序多度表，多样性，模型·拟台，评价．
匿蝴缡藕隔焉黍器矗乳。v膦。TY。NDONGLING
MoUNTAIN，BEIJlNG，CHINA
Ⅲ ． SPECIES—ABUNDANCE RELATIoNSoF
SEVERAL TYPESoF FoREST CoM M UNITIES
MaKeping LiuCanran YuShunli W angW ei
(1~titute矿 Botany，ChineseAcademyofSdences，B,~ing，100093．Chi~ )
Abstract NinetypesofforestcommunitiesinDonglingMountain，Beijing，China，were
studied with 8models ，which arelogseries (LS)，log normal(LN )。negativebinomial
(NB)，geometric(GOM )，brokenstick(BSM )，nichepreemption(NPM )，Zipf(ZM )，and
Z|pf—Mandelbrot(ZMM)models．Theformer4belongtospecies—abundancedistribution
mod els，andthelatter4ranked—abundancelistmodels．Theresultshowsthatmostofthe
communitiescanbefittedwellwithLS，NBandZM ．Althecommunitiescanbefittedwell
*国家自然科学基垒资助项[~(39570125)和国家基础重大项目(85一PD一31—03)的部分内容。
啦稿日期：]997-05—15，修改稿收到日期：19970815。
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种一多度关系是群落结构的一个基本方面‘“，是群落生态学研究中很有趣的问题‘“。生态学家据此还提
出了若干与群落本质有关的重要问题，例如，对种一相对多度格局的数学描述产生了群落稳定性、能流、资
源配置、种一面积关系以及和进化过程有关的一些理论Ⅲ。现在已经提出了很多模型来描述种’多度关系，很
多学者对其进行过介绍与评述‘⋯]，但应用这些模型对植物群落进行系统研究还不多见，本节将以东灵山
及其毗邻地区常见的森林类型为对象在这方面作些尝试，并对拟合方法手以探讨。
1 研究方法
本研究采用样地法调查了北京东灵山及其毗邻地区几种常见的森林类型：(1)iX东栎林(Quercus丘∞一
f㈣gejijforest)、(2)阚叶混交林(Deciduousbroadleavedmixed forest)、(3)棘皮桦林(Betuladahurica
forest)、(4)白桦 林(Betulaplatyphyllaforest)、(5)硕桦林(Betulacostataforest)、(6)胡桃揪林(J“g￡彻i’
m口月dsh“r／f口forestl、(7)侧伯林(Platyctadusorientalisforest)、(8)油松人工林(Pinustablaeformisplato．一
ti。n)和(9)华北落叶松人工林(厶盹rpri㈣ipisrupprechtiiplantation)。具体调查方法见文献[10，n]，以个
体数作为多度指标；
i．i 模型的选择、拟台与评价
描述种一多度关系的模型可以分为两类：种一多度分布(species—abundancedistribution)模型和种重要性
顺序一多度表 (ranked—abundancelist)~ 。它们对数据组织形式的要求是不同的，前者要求数据为出现 r
个个体的种数“一1，2，⋯)；而后者则要求第 i种的个体数(即多度)(F 1，2，⋯，s)，其中 S为观察到的种
数 。 、
1．1．1 种一多度分布模型
1)对数级数分布(Ls)
对数级数分布是由Fisher1943~ ，具有r个个体的期望种数为。”
B — aX’／r r— I，2，⋯
其中，X是与样本有关的参数，J~o且 口>o。
用方程组
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S= 口[一in(1一 )]
N 一 X／(1一 )
来估计参数 和 其中．S和 Ⅳ分别为观察到的总种数和总个体数
2)对数正态分布(LN)
这里所说的对数正态分布是指左端截断的对数正态分布，而非完整的对数正态分布 Prest0n 1948年
首次将该分布引入种一多度关系的研究[1a3 o该分布可表示为
尸(z)一A exp[ 一口) ／(2 )]
其中，z(>0)是从所考虑的某“倍程 (0ctave)到原点(即截断点)的距离， 是与样本大小有关的一个参数．
(>O)是与样本太小无关的一个参数，参数估计采用文献D4]介绍的极大似然估计方法 。
3)负二项分布(NB)
Brain 1 953年首次将负二项分布引入种一多度关系的研究 它也是左端截断的，其理论分布可表示为
一 [r( + r】／(r!P(h))][尸／(1+尸)] ／[(1+ 尸) 一 1] r一 1，2，⋯
其中，^和 尸为两个参数， 为一个种可 被样本中的r个个体代表的概率
可以由方程组 -
N／s—tP／[~一 (1+尸) ]
[∑一／ ]／∑ 一hP(1-_P+^尸)，[1一(1+P)一·]
来估计参数 和^尸，其中，Ⅳ和S的意义同上 为样本中具有 r个个体的种数
4)几何分布(GOM)
几何分布的理论分布为
一 [尸／(1+尸)]一 ／(1+ 尸) r一 1，2．⋯
其中，q 为一个种可以由样本中的r个个体代表的概率，尸为分布中的参数．它可由
Ⅳ／s一 1+ P
估计出来 其中，Ⅳ和 S的意义同上
1．1．2 种重要性顺序一多度表模型
这类模型又称为优势度／多样性模型(d0m ance／di ersi y mode1)，文献[7]对此类模型做过系统的介
绍 本文其涉及到其中的4个摸型·即。分割线段”模型(broken stick mode1)、生态位优先占领模型(niche
preemption mode1)、zipf模型和Zipf—Mandelbrot摸型
1) 分割线段 模型(BSM)
。分割线段”模型是由MacArthur于1957年提出的，其中多度反映了资源在几个竞争种之间的随机分
配是滑着一个一维梯度进行的 该模型可表示为
三
-^一 A一 l／
J。 ‘
其中，A。第 i个最富有是种的理论多度．A 是该模型中唯一的一个参数，它是所有种的平均多度，S为观察
的总种数
2)生态位优先占领模型(NPM)
生态位优先占领模型又称为几何模型。该模型认为“最成功的种”(被认为是具有最大竞争能力的种)
占有 份资源，从而也近似地形成了 份多度．第二个最成功的种占有剩余资源的 份^，从而也近似地形成
了相应的 份多度 I等等 该模型也可表示成
A．一 A
其中，A是S个种中第i个最富有种的多度，A 和 是^摸型的两个参数．^ 是拟台的最富有种的多度。
3)Zipf模型(ZM)和 Zipf—Mandelbrot模型(ZMM)
Mandelbrot摸型最初是与信息系统有关的。应用于植物群落时，一个种的存在认为是依赖于以前的物
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57fi 生 态 学 报 l7卷
理条件和存在的物种 先锋种付出较低的代价，即要求很少的条件；后期演替种要付出较高的代价才能侵
入。种之间这些差别给出了Zipf或者 Zipf—Mandelbrot模型。就象对数正态分布是由很多因子同时作用于
物种而产生的一样，Zipf—Mandelbrot模型可 认为是由很多因子序贯地作用于物种而产生的。Zipf模型可
表示为
A；= A】i
其中，A，是第 个最富有种的理论多度 ，_4 和 y为两个参数，A1是拟合的最富有种的多度 。
Zipf一 andelbrot模型是由Mandelbrot将 Zipf模型推广而得到的，该模型可表示为
A，=A “+p)
其中，卢是另一个参数，A1和 y的意义同上
1．1．3 模型的似合与评价
1)种一多度分布模型
除几何分布只包含1个参数(从一个简单的方程可直接求 出)以外，其余的3个分布至少包含2个参数，
需要解非线性方程组才能得到 将方程组逐步化为只含其中一个参数的非线性方程，把 Monte Cado方法、
迭代法和区间二分法结合起来求解该方程，再将这个参数值代入其它方程而得到其它参数的值。最后，将
求出的参数值代入模型得到理论分布，再用 妒统计量进行分布的适合性检验
2)种重要性顺序一多度表模型
除“分割线段 模型是线性的以外，其余3个都是非线性模型(这里的线性与非线性都是对参数而言
的)。采用 Gau号s—Newton方法和 Marquardt方法进行非线性模型的拟合。对生态位优先占领模型和 Zipf模
型先将其线性化，再将求出的参数作为非线性最小二乘拟合的初值。Zipf Mandelbrot模型是一个包含三参
数的纯非线性模型，不能直接线性化，本文采用这样的方法来处理它 首先选取卢的一个区间(经验证明卢
不可能很大)，将其 等分 ，每次取其中的一个值，即先将卢固定，再将模型线性化为
Ln(A )= Ln(A )一 Y(i+口)
求出另外两个参数A 和 y，用这样得到的3个参数求出残差平方和 这样做 m次，将最小的残差平方和对应
的一组参数值作为初值进行非线性最小二乘拟合 如果得不到非线性最小二乘解，就意味着初值选得不
好，再给出卢的另一个区间，重复上述过程 如果 卢的几个区间合起来已经覆盖了 卢的所有可能的取值范
围，而还不能得到非线性最小二乘解，就将上述过程中最小的残差平方和对应的一组参数值作为参数的估
计值
对于这类模型，本文选取了下面几个指标来进行模型的评价。
A 剩余标准差 。。(RSE)
RSE—r’∑(A；一AO ) ／(5 f—1)]
B 相关指数 (CR1)
CR1—1一[∑(A 一AOD ]／[∑(AO，一A ) ]
r。 1 I。 L
C 平均绝对偏差(AAD)
三
AAD=l 1A，一AO，I 1
一
其中，t为模型中参数个数，s为观察到的种数，A，和 AO 分别为第 i个最富有种的理论和观察多度·AO一
为观察的平均多度 而 AAD是本文设计用来进行模型评价的
这3个指标的评价准则是：相关指数CRI越大，或剩余标准差 RSE越小，或平均绝对偏差 AAD越小，
则模型的拟合程度就越高。
1．2 本文中用到的几个多样性指数
关于下述几个多样性指数的具体说明请参阅文献[8，16]
I．2．I 丰富度指数
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(1)s——样本中观察的物种数
这个指数虽说缺乏理论上的优美性t却提供了一个最简单、最实用和最客观的物种丰富度的度量l s]
(2) R 一 (S一1)／IogN
(3) R =S／logN
(4) R =S／N
其中，S和 Ⅳ的意义同上。
1．2．2 多样性指数
(1)Simpson多样性指数
D一1一∑[Ⅳ．(M一1)]／[Ⅳ(Ⅳ一1)]
其中，S和Ⅳ 分别为涉及到的总种数和总个体数，N．为第 i种的个体数
(2)Gini多样性指数 、
S
D-一1一∑
(3)多样性奇数测度
OD一(∑ 】 一1
(4)Shannon—Wiener多样性指数
HP一一∑P．IogP。
l-1
(5)Brilouin多样性指数
HB一 (]／N)log[N!／(N !N21．．- 1)]
(6)Mclntosh多样性指数
D f^一 (Ⅳ 一 U)l(Ⅳ 一 N z)
其中，S和 N分别为{步及到的总种数和总个体数，M 为第i种的个体数，P 一N．／Ⅳ，i一1，2，⋯，S；
u一(∑圳 “
iz 1
1．2．3 均匀度指数
(1)Pielou的均匀度指数
Jsw一(一∑P．1okP,)／logS
(2l基于 Gini指数的均匀度指数
Jgi一(1一∑ 】／(1—1 )
(3)Sheldon均匀度指数
Es—exp(一∑P．IogP．】／S
(4)Help均匀度指数
Eh一[exp(一∑P．InP。)一1]／(s一1)
i一 1
(5)Alatalo均匀度指数
Ea一[(∑P}
i- 1
其中，P．和 S的意义同上。
2 研究结果
2．1 种一多度分布模型
q／Eexp(一∑P,1。gP．|．1]
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578 生 态 学 报 17卷
2．1．1 拟台结果 对4个模型的拟台结果见表l～4 从表l可以看出，除辽东栎群落以外，其余8个群落都
符合对数级数分布，而辽东栎群落不符合对数级数分布主要是由于第3和第4 倍程 中的种数多，而第8和
第9“倍程 中的种(即常见的种)数少而造成的。从该表中还可以看出，参数 X的值都很接近于1(一般都大
-J：O．98)。在文献[17，18]中也有同样的结果．这提示我们在解非线性方程求 x的估计值时，一开始就付给
x大于o．9的初值，这样会提高计算效率。
裹1 对数级数分布的拟台结果
Tmble 1 The result with]o~erles dlstrlhuUon
自由度 Degree 0ffr钟d0mis 6
裹2 对数正态分布的拟台结果
Tuble 2 The result witk 10g nm m|I distrlhation
’自由度 Degree of reedom 6
从表2可以看出，9个群落都不符合对数正态分布 ，主要是由于具有各种个体数的种数分布相对较均
匀，而没有充分地表现出中间 倍程 中的种数多，而其它“倍程 中的种数少的格局，即稀有种和常见种数
比模型期望的要多。
裹3 负二项分布的拟台结果
Table 3 The result with negative binomial dlstriboti~m
裹4 几何分布的拟台结果
Table 4 The result with geo~ trtc distrlbutio~
自自度 Degree offreedom 6
从表3可以看出，睬辽东栎林和棘皮桦林以外，其余7个群落都符台负二项分布。辽东栎林主要是由于
中等多度的种太多而富有种太少，棘皮桦林主要是由于稀有种太多而富有种太少。从该表中还可以看出．
参数^的估计值都接近于0(在l0 量级以下)，这也提示在解非线性方程求 ^的估计值时，一开始就付给 ^
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小于l0_ 的初值会加快收敛速度。
从表4可以看出，9个群落都不符合几何分布。模型要求落叶阔叶混交林和华北落叶松人工林要有较多
中等多度的种，要求辽东栎林、棘皮桦林、油松人工林有较多的富有种，而要求自桦林、硕桦林和棱桃楸林
有较多较富有的种，而观察的群落世有达到相应的要求。
2．1．2 模型参数与多样性指数之闻的关系 对9个群落计算的(广义的)多样性指数(包括丰富度指数、物
种多样性指数和均匀度指数)见表5，由于对数级数分布中的参数 n是反映群落特征的一个参数，它是群落
的一个内在性质“。 】a]，做了n与各多样性指数之间的回归分析和相关分析，显著相关的结果示于表6。从
表中可以看出a与4个丰富度指数之间的线性相关程度极高 ，与3个多样性指数(OD、HP、HB)也有比较显
著的线性相关性 因此，对数级数分布中的参数。也是反映群落多样性的一个参数，且更大程度上反映的
是群落的丰富度
2．2 种重要性顺序 多度表模型
2 2．1 拟合结果 对4个模型的计算结果见表7～表10。从表7可以看出，从 RSE、CR／和 AAD等3个指标
看，“分割线段 模型对9个群落的拟合效果都不好I相对来说，对落叶阔叶混交林和华北落叶松人工林两个
群落的拟合效果优于其它7个群落。
从表8可以看出，生态位优先占领模型对9个群落的拟合效果都很好，其中，以对蜩叶混交林和华北落叶松人
衰5 多样性指敷的计算结果
Table 5 The calculated resulis of~versity lndlce~
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衰6 对数级数分布中的参敷 n与多样性指敷之间的回归分析与相关分析
Table 6 The regression and cof~lation~ yses between parameter a
in log series distribution姐 d each of the dlyersity indJc~
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工林两个群落的拟合效果最好。
从表9可以看出，Zipf摸型对阔叶混交林和恻伯林两个群落的拟合效果最差，对其它7个群落的拟合效
果都很好，其中以白桦林为最好。
衰9 z●pf模型的拟台结果
Tab4e 9 The~sult wnh Z4pfmodel
’
从表1o可以看出．Zipf Mande|brot模型对9十群落的拟合效果都很好，其中以筒叶混交棒和华北落叶
松人工材为最好。
衰lO zIpf·Msndelbrot模型的}I}c合结果
Table 10 The result啪 ZIpNH- Ihr0l
从群落类型来看，辽末栎林和华北落叶松人工林可以由ZMM、NPM 和 ZM(模型的顺序是按从好到坏
的顺序排列的，下同)很好地拟合I筒叶混交林和侧柏林可以由ZMM和NPM很好地拟合I棘皮梓林、白桦
林、硬摊林和棱挑橄林可以由ZMM、ZM和 NPM 很好地拟合。
2．2．2 模型以及拟合方法的比较 从表7～表10可以看出，单参数模型BSM，虽说计算简单，但拟合效果
普遍较差I对于两参数摸型NPM和ZM，虽说可以线性化，但从本研究的计算过程中发现·线性最小二乘
得出的结果比非线性最小二乘得出的结果要差得多，所以，笔者认为以线性最小二乘的结果作为非线性最
小二乘的初值也是恰当的。上述算法对NPM是适合的．对9个群落都得出了非线性最小二乘的最优结果I
相比之下，上述算法对ZM就不象对NPM那样合适，9个群落中就有2十未算出非线性最小二乘的最优结
果，可能是初值选取不当造成的．看来通常的初值选取方法对 ZM 并不总是奏效的，需要探索新的方法·如
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生 态 学 报 l7卷
线性化方法与Monte Carlo方法相结合可能更好，这还有待进一步研究。
对于三参数模型 ZMM，其拟合难度 比上述3十模型要大得多+它是纯非线性模型 ，不能线性化，因此，
参数初值的选取问题是最突出的问题。从表10可以看出，参数初值的选取方法是比较成功的，9十群落中只
有2十泼有得出非线性最小二乘的最优结果。
三参数模型 ZMM 的缺点是较难拟合，Wilson(1991)也发现了这十问题[ 。但其最大的优点是对数据
的适应性强，并且拟合精度也高。即使泼有得出非线性最小二乘的最优结果，其次优结果也比其它几十模
型好 。
在三参数模型 ZMM 的参数初始化过程中，本文采用的方法是固定 ，还有一种可能的替代方法是固
定 ，即首先选取 的一十区间[ t， ](该区间最大可以是(O，+。。)+但Frontier认为，在生态学中 值正
常情况下不会大于3 ] 本研究中的9十群落只有3十大于3。由于拟合的困难性，Wilson(1991)将 y的上限设
为1o，再取其中的一十 (这十 可以是随机选取的，也可 是等分该区间的某一十分点)+代入原模型的线
性化形式
A．叫 = A】 十 A】
再利用线性最小二乘法 ，即可求出 A 和卢，并求出对应的残差平方和 重复上述过程多次 ，取最小的残
差平方和对应的一组参数值作为下一步非线性最小二乘的初值。在研究中发现，该方法在很多情况下不能
求出非线性最小二乘的最优结果。因此 +建议还是采用固定卢的方法。
对于模型的评价问题+本文采用的3十评价指标 RC1、RSE和 AAD并不总是存在这样的关系，即RCI
越大，则 RSE和 AAD就越小；或者RSE越小，则 AAD就一定越小。如果出现不一致的情况，应该尽量选
择最小的AAD对应的模型 因为RCI和RSE都是基于误差平方和的指标，它们对真实的误差有一定的夸
张作用，而 AAD反映的才是真正的误差。
3 结论
通过描述群落种一多度关系的2类共8十模型对东灵山地区9十类型森林群落的研究 ，得出如下结论：
(1)对数级数分布和负二项分布适合大多数群落，而对数正态分布和几何分布别基本上不适合这些群
落。
(2)生态位优先占领模型 比较容易拟合，并且对各种群落的拟合效果也较好；Zipf—Mandelbrot模型较
难拟合，但拟合效果最好 ~Zipf模型拟合成功，则效果也很好}一旦失败+则效果极差，这十模型不太稳健}
。分割线段”模型最容易拟合，但效果一般都不太好。
(3)在进行种一多度分布中的参数估计时，将Monte Cedo方法、区间二分法和造代法等非线性方程求
解方法综合应用是可行的。
(4)在进行种重要性顺序一多度表模型的拟合时+如果是二参数+就利用线性化的结果作为下一步非线
性最小二乘计算的初值f如果是三参数，就先固定一十参数+再通过线性化求出另外2十参数+经过多次计
算选出一组参数初值，本研究证明，这些算法也是比较成功的
(5)通过线性相关分析发现，对数级数分布中的参数 与4十丰富度指数有极强的线性相关-与3十多
样性指数也有较强的线性相关。因此，口可以作为一十多样性指数使用，且它更多地反映了群落的丰富度。
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