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PLANT COMMUNITY DIVERSITY IN DONGLING MOUNTAIN,BEIJING,CHINA: Ⅳ. EFFECTS OF SAMPLE SIZE ON DIVERSITY MEASURES

北京东灵山地区植物群落多样性的研究 Ⅳ.样本大小对多样性测度的影响



全 文 : , 2,
第1 7卷第6期
1 9 9 7年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SlNICA
;6 f
Vo1.17,No.6
NOV., 1997

北京东灵山地区植物群落多样性的研究
Ⅳ. 样本大小对多样性测度的影响
刘灿然 .里壶垩 于顺利
(中国科学院植物研究所,北京,100093)
擅墨 利用盖度和重要值两个多度指标对北京东是山地区小龙门林场的5十植物群落进行了研究,以考察样
本大小(即样方数量)对多样性测度的影响,并设计了3种方法来确定临界样方数量(即多样性测度趋干稳定
时的样方数量)漕 果表明.用盖度和重要值作为多度指标进行植物群落多样性的研究是合适的,并且得出的
结果也是一致的F当取比倒因子 t^一0.2时,计算临界样方数量的第二种方法与直观判断比较吻合|丰富度指
教不太稳定,l占界样方数量在2o以上(样方面积为5m×5m)|多样性指教D 最稳定,只需少数几十样方就达
到稳定状志.多样性指教 OD最不稳定F均匀度指教Jgl也比较稳定,也_只需几十样方就选到穗定状志|3十
丰富度指教问有确定性关系一R。>R >风 F在各指教选到稳定状态以后,甚至在少数几十样方之后筑有 OD
>HP>D>D1>D ,Jg > <>E口>E,>E^ ,其中 <> 表示不确定,肘乔木层有 >J刑,肘草车屡
有J~>ga,除第9十样地外,对其它4十样地的整末层也有J >&|在大多数情况下,各指教都有或近似地
有,草木屡>整木层>乔木层.
样性测度,样本大小,多度,堇度,重要值.穗定性 ,临界样方数量
PLANT CoM M UNITY DIVERSITY
NGLING MoUNTAIN,BEIJING,CHINA:
Ⅳ . EFFECTS oF SAM PLE SIZE oN DIVERSITY MEASURES
Liu Canran Ma Keping Yu Shunli Wang Wei
(J t Botany,Chinese Academy of Sc 叫 ,蹦 l g,100093)
Abstract 5 plant communities in Xiaolongmen Forest Farm,Dongling Mountain,Beijing,
China。were studied with 2 abundance measures(i.e.coverage and importance value)tO
examine the effects of sample size on diversity measures,and with 3 methods designed tO
determine critical number of quadrats(CNQ)(i.e,the number of quadrats when the diver—
sity measures become relatively stable).The results show that(1)it iS suitable tO study
plant community diversities with coverage and importance value as 2 abundance measures,
and their results were consistent with each Other.(2)The second method of calculating the
CNQ was concordant with intuitive judgement when k1=0.2.(3)The richness indices were
*国家 自拣科学基金资助项 目(39570129)~ 家基础重大项目(89 PD-31—03)的部分内容
#通讯作者
收稿日期 t1997—05—15,修改穑收到日期:1997—08—15。
巍 “, 0/王
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6期 刘灿然等:北京东灵山地区植物群落多样性的研究17. 585
less stable,and the CNQ> 20(in which the quadrat area is 5×5m );the diversity index D1
was the stablest,and it becomes stable after sevetaI quadrats.So is the eveness index Jgi.
(4)A deterministic relation existed among the three richness indices,i.e.R2> R1> R3.Af-
ter all measures became stable,even after several quadrats,there existed relations 0D>
日 P> D> D1>DM and Jgi> Jsw< > Ea> E5> E ,ln which“Jsw< > Ea”was condition
ally determined.It should take the form “Ea> Jsw ”for trees,“Jsw> Ea”for herbs and
shrubs in 4 plots,and take the form Ea> Jsw”only for shrubs in plot 3.(5)In most cases
and for most measures,there existed or approximately existed a relation:Vherbs>Vshrubs
> Vtrees,in which the V’s stand for the values of diversity measures in corresponding lay—
Key words: plant community,diversity measure,sample size,abundance,coverage,impor
tance value,stability,critical number of quadrats.
对群落的多样性测度进行统计推断主要依赖于对这些澍度的样本估计,而这些估计随抽样过程的不
同会发生变化“ 因此,为了保证假设检验及其它统计推断充分的统计效力和对资源的有效利用,在收集
数据以前.就必须进行充分的抽样设计和样本大小的确定[ 。然而,对多样性抽样来说,这种要求很难满
足,因为样本太小与多样性测度之间的关系相当复杂.到目前为止还不很清楚。虽说Pielou的合并样方方
法对确定样本大小可以提供一种指导Ⅲ,但也没能很好地解决这十问题。尽管 Kempton等 、KemptonIs
和Peer“ 等用动物群落的数据或模拟数据就样本大小对少数几十多样性指数的影响作过一些探讨,但以
植物群落为对象对这十问题进行研究还很少见到。本文拟以东灵山地区几种植物群落为例,探讨样车大小
对多样性测度的影响.为以后类似群落的多样性抽样提供借鉴
1 研究方法
在北京东灵山小龙门林场选择5块样地,其中辽东栎成熟林 (群落1)和幼林(群落2)各一块,面积分别
为BOrn)<5qm和lOOrnX 20m,华北落叶松人工林(群落3)和油松人工林(群落4)各一块,面积分别为50rex
50m和?Om×15m,落叶闶叶混变林 (群落5)一块,面积为40m×50m。谓查时将其划分为5m×5m的网格.
在每十5m×5m的小样方内分乔、灌、草计数种并测量各种指标,详见文献[7,8 。
1.1 多度指标的选择
本文采用盖度和重要值作为两十多度指标。盖度在谓查中是按百分盖度记录的,重要值的计算方法见
文献[7.8]。
1.2 样方处理
对每一十样地,先将其所有的样方随机排列,设其此时的样方序号分别为用1,2,⋯. ,其中 为该样
地中的样方总数。再将这一十样方逐十合并,即合并后的第一十样方只包含原来的第一十样方,合并后的
第二十样方只包含原来的第一和第二两十样方,依次类推。
I.3 多样性涮度的选择
选择了13十多样性指数(其中包括3十丰富度指数、5十多样性指数和5十均匀度指数),分乔、灌、草及
两种多度指标进行计算。
丰富度指数采用文献E63中的3十指数:
R = (S一 1)/LnN}马 = S/I nN R3= S/iv”
多样性指数采用文献[9]中的5十指数 t
D=1一∑[ 。(M一1)/N(N一1)] D =1一∑P} 019=(∑P})~~1
HP;一 P.LnP DM=[N一( ) 3/(N—N “
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586 生 态 学 报 l7卷
均匀度指数也采用文献[93中的5个指数:
J w=(一∑P.LnP.)/LnS Jgi=(1一∑P~Z)/(1—1/3) E =exp(一∑P\一一L )/s
Eh=[exp(一∑P;LnP~)一1 3/(s一1) E口=[(∑P )一 一1]/[exp(一∑P.L )一1]
其中,S为群落中的物种数目 Ⅳ 为样方中的总多度,Ⅳ.为第 i个种的多度 P.一N./N, —l 2.-.·,S.
上述公式中的取和( :)都是对i从1到S进行的
1.4 临界样方数量的确定
本文中定义临界样方数量为多样性澜度开始趋于平稳时的样方数量,下文中还会用到多样性澜度的
稳定性概念,这是指多样性澜度值随样本太小变化而变化的程度,变化程度越小 .多样性澜度就越稳定。还
设计了3种方法来确定临界样方数量。
方法1:对每一个多样性澜度 计算其相邻的两个合并后的样方的差值的绝对值,并将其平均+即
1 三
AD= l — 一 }
其中 .为第 个合并后的样方的多样性测度值, 为合并后的样方敷。再确定一个正整数 ,使得
}V.一 l< AD i一 + 1, + 2,⋯,
具体方法是:从最后两个样方开始判断 ,如果不满足上述条件,就记 =n,即临界样方敷为样地包含
的所有的样方敷;如果上述条件满足+就再往前推一个样方,判断第 一2和 一1N个样方是否满足上述条
件.若不满足就记 m= 一1;若满足就再往前推一个样方,继续判断.依次进行下去+如果直到第1、2两个样
方还满足上述条件+就记 m=1,这意味着只需1个样方就达到了这种意义下的稳定了
方法2:首先计算所有合并后的样方的多样性澜度的平均值
AV i1 -
再取一个比例因子 .比如 =0.1,求出CAV=h ×AV,再确定一个正整数 ,使得
AV 一 CAV V. AV + CAV
其中+ 意义同前+
1 三
A 一 r
其作法与方法l类似,还是从后往前逐一检查。
方法3:首先计算合并后的样方的多样性澜度的标准差
— — — — — 一
SV=√ ¨
其中 、AV和 .的意义同前。
再取一个比例因子 .比如 一1,求出CSV=k:×SV,然后.再确定一个正整数 +使得
AV 一 CSV V. AV.+ CSV
其中, 和 A 意义同前,作法与方法1类似。
2 结果与分析
本文对5个样地的乔、灌、草3层分别计算了上述13个多样性测度指标,并用设计的3种方法.分别取 ^
=0.1和0.2以及 ^一1和2+对各样地、各层指数的临界样方数量进行了计算。部分结果列入表1~表3和图1
~ 图8中.从中可以看出两种多度指标反映出的关系非常一致 ,不同方法反映出的关系也相当一致。因此,
下面只讨论盖度作为多度指标以及第2种方法计算的结果。
2.1 多样性测度与样方数量之间的关系
2.1.1 丰富度指数 3个丰富度指数随样方数量的增加有基本一致的变化趋势,在样方数量不太多时可
能会有频繁的锯齿状波动,随后缓慢下降(见图1、Bfla)或趋于平稳(见BflS),也许在以后某个样方加入时还
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6期 刘灿然等:北京东灵山地区植物群落多样性的研究1V. 587
裹1 分男U用量度和重要值作为多度指标以殛用3种计算临界样方数量的方法计
算的样地1中乔、灌 草备层的备多样性测度趋于稳定以后的平均值
Table 1 Comparisol~of the l ean of eaeh of the diversity In~Rsill-e8 after tley become relatively stable
among the 3 htyers jⅡplot 1 with coverage and importan cevaJue as abundaⅡte and b,3 methods
盖度 Coverage
方法1 Method1
TR 3.6105 3.8684 2 1579 0.6702 0 6613 1.9539 1.3965 0.4957 0.5181 0 7092 O.2885 O.2205 0 6581
SB 2 6978 2.943I 1.5624 0.8097 O.7750 3.4483 1.8037 0.8508 0.7384 0.8517 0.5220 O.4786 O.6802
HB 11 183611 4321 7.I442 0 9673 0.9330 13.9426 3 0851 0.9088 0.8052 0.9555 0.4743 0.4626 0.6874
方法2 Method 2 一0.1
TR 3.5589 3.8236 2.0349 0.6692 0.6579 1 9936 1 3921 0.4923 0 5194 0.7063 0.2718 0.2170 0.6463
SB 2 6175 2.8839 1.5804 0.8097 0.7846 3.5800 1.8288 0.6223 0.7637 0.8631 0.5492 0.5046 0.6817
HB 11.290211.5582 6 3116 0.9687 0.931414.0367 3.0641 0.8855 0.8320 0.9577 0.4916 0.4781 0.6676
=0 2
TR 3.6235 3.8453 2.1332 0.6708 0.6396 1.9348 1.3391 0.4991 0.5354 0 7085 0 2752 O.2205 0.6805
SB 2.7123 2.9935 1.6361 0 8195 0.7830 3.4892 1.8201 0.8487 0.7681 0.8707 O. 5636 0 5203 0 6936
HB 11.6752 11.9751 6.5520 0.9752 0 9314 13.8722 3.0841 0
. 9088 0.8397 0.9577 0.5137 0.5020 0.6669
方法3 Mehod 3 b一1
TR 3.5623 3.8304 2.1532 0.6708 n 6590 1.9416 1 3921 0.5007 0.5354 0
. 7088 0.3128 0.2533 0.6452
SB 2 8160 3.1327 1.8138 0.8195 0.7784 3.4760 1 8107 0.6632 0.763 0.8540 0.5682 0.5250 0.6918
HB 11.777012.0214 7.3294 0.9752 0.9329 13.9131 3.0818 0.9164 0 8245 0.9556 0.5245 o5128 0
. 8655
一 2
BBTR 3.2462 3.5074 2.1474 0.6735 0.6454 1.8309 1.3308 0.5084 0.5455 0 7073 0.3227 0 2712 0
. 6605
SB 3.0501 3.3745 2 1373 0.8227 0.7835 3.8330 1.8240 0.6770 0.7681 0.8631 0.5768 0.5338 0 6936
HB 11.9561 12.2734 7.5138 0 9833 0.9321 13.7541 3.0878 0.9348 0.8364 0.9560 0.5501 0 5385 0 6669
重要值 ]mportm~e v~lue
方法1 Method1
TR 3.8105 3.8684 2.1579 0.7026 0.6818 2.I432 1 3927 0.5268 0.5173 0 7347 0.2680 0.2199 0.7288
SB 2.6978 2.9蚰 I 1.5824 0.7145 0.6807 2.I423 1.5984 0.5385 0.6643 0 7476 0.4279 0.3759 0.5426
HB 11.1836 11.4321 7.1442 0.9851 0.9474 17.9625 3.I839 0.9481 0.8278 0.9672 0.5173 0.5068 0.773I
方法2 Method 2 1=0.1
TR 3.5589 3.8236 2.0349 0.7019 0.6774 2.1689 1.3910 0.5242 0.5187 0.7422 0.2726 0 2157 0 7283
SB 2.6175 2.8839 1.5604 0.7005 0.6837 2.1569 1.6013 0.5136 0.8670 0.7515 0 4450 0
. 3869 O.5442
bib 11 290211.5582 6.3116 0.9835 0 945517
. 9972 3.1886 0.9188 0.8560 9721 0.5371 0 5265 0 7880
1 0.2
兰 !! 兰!:竺 竺 1 竺 !:竺 !!!::竺 !!: 竺
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588 生 态 学 报 l7卷
SB 2 7123 2.9935 1.6361 0.7221 n 6984 2 1423 1.6322 0.5,119 0.6826 0 7683 0 ,1648 0.39t16 0.5537
HB 11.6752 11.9751 6.551~0 0.9918 0.9455 17.9217 3.1633 0.9414 0.8675 0.9721 0.5652 0.5548 0.7880
方法3 Method 3 一1
TR 3 5623 3.8304 2.1532 u_7030 0.6820 & 1533 1.3847 0.5342 0.5415 0 7399 0 3131 O.2589 0.7217
SB. 2.8160 3 1327 1.8136 0.7267 0.6815 2.1423 1.5984 0.5545 0.6811 0.7515 0.4667 O.4132 0.5S37
HB 11.7770 12.0214 7.3294 0.9891 0 9471 17.9569 3.1711 0.9567 0 8485 0 9700 O.5709 0.5566 0.7771
=2
TR 3 2462 3 5074 2.1474 0.7046 吼 6774 2.1054 1.3591 0.5402 0.5618 0.7422 0.3323 0.2907 0.731~3
SB 3.0501 3 3745 2.1373 0.7300 0.6837 2.2971 1.6047 0.5678 0.6886 0 7683 O.4795 O.4261 0.5584
HB 11.9561 12 2734 7.5138 0.9998 吼 9468 17.9217 3.1686 0.9754仉 8607 0.9724 O.6107 O.601)8 0.7808
注ITRI乔术层IsBI灌木层pHBI草本层. Note;TRITree layer~SBIShrub 1qe IHBIHerb 1印er
衰2 用盖度和计算临界样方数量的第二种方法(毛一0.2)计算的样地2、3、4和5中
乔、灌、草各层的各多样性测度趋于穗定后的平均位
Table 2 M en of e●ch of the dlverm|ty Ⅻ _sures after they become eelatively slalfe for emch 0f the 3
layermIn 01ot 2、3、4 and 5 wIth e.~ l-Ilge mbundal~e and bym ethod 2 with 一 0.2
注I所用符号意义同表1。 NotelThe meaninl of the sgmbcls is日a with those jn table 1
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6期 刘灿然等:北京东灵山地区植物群落多样性的研究IV. 589
表3 对5个样地的乔、整、草3层用盖度和计算临界样方数量的第二种方法
(^·一O.2)计算的备多样性测度的临界样方数量
Table 3 The critical number of qtadrats(CNQ)of each of the diversity mtasum for each of
the 3 layers in the 5 plots with coverage as abundance and by method 2 with 一 0
. 2
注:所用符号意义同表l。 N0teIThe m曲 “日of c yrElbo[s ¨ 啦 e th ch。se Ⅱta e 1
样方数量 Number。f l¨1 r口ls 一
图 曼苎 苎堂 耍点 的丰富度 图2用盖度计算的样地1中乔木层的多样性
⋯ 指 方 }之间 弩 . . 。 薮写 芝间。 ⋯~
n8 _p be e hn郎 n且Ⅱd.nu田一 F 2 Re[Bnotl8hip between如ershy Ⅱd 【ld丌u田,
ot Ⅲ to¨ m p 州 COV- 0f quadratsf0rtreela Iot1 with∞
ge” hu n era " b^un nce
会有波动(见圈7)。但总地来说样方效量越大,波动频度及幅度都越小。并且总有 R。>R。>R;(实际上这个
关系是确定性的)。
从临界样方效量的计算结果看,要达到稳定状态R 所需的样方效量要大于R。和R:,这也说明R。较R
和R2更不稳定a根据第2种方法k·一0.2的计算(见表3),用R 和 来衡量的话,第1、2、3、4四十样地乔木层
的临界样方效量最大,而第5个样地则是灌木层的临界样方效量最大}第l、3、4、5四十样地草本层的临界样
方效量最小·而第2个样地则是灌木层的临界样方效量最小。对乔木层第1个样地的临界样方效量最大(30
{ I ^ T^j
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590 生 态 学 报 l7卷
4 7 1Dl31 61g 22 25 E8 3l¨ 37 40 434fi49 5255 58
样方敦量 N~mher of q~drats
图3 用盖度计算的样地1中乔术君的均匀度
指数与样地数量之间的关系
Fig.3 Relationship between eyel ess ind ex and hum—
ber of quadrats{Dr tl~2e layer in p]ot 1 with cov
erage as abundance
1 4 7 10l3l619 22 252日31 37 4。档 46‘952 55 s吕
样方数量 Numb⋯ f qu~drats
图7 用盖度计算的样地1中灌术君的丰富度
指数与样方数量之间的关系
Fig.7 Relationship between r~hness index and⋯ 一
ber of quadrats for shrub]ayer in p]ot 1 with
coverage as abundance
4 71D1al 61922 z5 28 31 34 37404346 4952 55 58
样方微量 N~mber quad ts
图8 用盖度计算的样地1中草奉层的丰富度指数与样
方数量之间的关系
Fig.8 Relationship between richness index and hum
b f q~ rats for herb tayer in plot 1 with importance
vatue as abundance
个左右),第3个样地最dx(12个);对灌木层第5个样地的临界样方数量最大(45个左右),第2个样地最小(11
个);对草本层,第2个样她的是临界样方数量最大(15十),第4十样地最小(5十)。
2.1.2 多样性指数 个多样性指数中 OD最不稳定,波动幅度最大,D,最稳定,D也较稳定,表面上看
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6期 刘灿然等:北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅳ. 591
HP也较不稳定,而 DM则较稳定 事实上.则刚好相反。原因在于 HP的值较大.DM 的值较小,从第2种
方法的计算结果(表3)可以清楚地看出DM 的临界样方数量比HP的要大得多 除个别情况外,各指数不
超过20个样方即达到稳定状态。对 D 来说,只需少数几个样方即达到稳定状态。对各样地.在少数几个样方
以后一般都有 OD>HP>D>D >DM(见图2、图5)。
2.1.3 均匀度指数 5个均匀度指数中,Jgi最稳定,其次是 Ea和Jsw,Es和Eh最不稳定 .且二者的变化
一 戢。Jgi只需少数几个样方即稳定下来,E 也其需几个样方 ,Jsw需要十余个样方即达到稳定状态.而 Es
和 Eh却需要几十个样方。在经过几十(个另 情况下需要多一些)样方以后有关系 Jgi:>Jsw<>E >Es>
Eh+其中“<> 表示不确定 但本研究发现.5个样地的乔木层都有 Eal>Jsw,草本层有 Jswl>Ea.第1、2、4、
5四十样地的灌木层也有 Jswl>Ea,只有第3个样地的灌木层是 Eal>Jsw(见图3、图6) 总地来说 .要达到稳
定状态所需样方数以乔木层为最多,灌木层次之,草本层最少。
2.2 同一群落不同层次之间多样性的比较
表1是对样地1计算的结果,表2是其它4个样地的结果。从中可以看出,各方法计算的结果(gp各指数达
到稳定以后的平均值)相当一致(个别情况除外)。5个样地的丰富度指数都是草本层最大.第3、4、5三十样
地的丰富度指数是灌木层>乔木层,第1、2两个样地则相反 第2个样地的多样性指数是草本层>乔术层>
灌木层,其余4个样地都是草本层>灌木层>乔木层 ,5个均匀度指数的结果不太一戢,但由前面的分析可
知,Jgi这个指数比较稳定,且大多数结果都与这个指数的结果比较一致.故本文采用该指数进行各层的比
较 从表3和表4可以看出,对5个样地 的均匀度指数都有草本层>灌木层>乔木层
2.3 不同群落同一层之间多样性的比较
从表1和表2还可以看出:对乔术层,样地1、2、3的丰富度指数较高,样地4、5的较低;对多样性指数则是
样地3最高,样地1最低 ;对均 匀度指数是样地5最高.样地1最低 对灌木层+其丰富度指数是样地3最高,样
地1最低;多样性指数是样地3最高 ,样地2最低;均匀度指数是样地5最高,样地2最低。对草本层 .以第4十样
地的丰富度指数和多样性指数为最高 .第2个样地的最低·均 匀度指数则是第3个样地最高.第2十样地最
低。
3 讨论
3.1 关于多度指标的选择问题
在生物多样性研究中有必要确定物种在群落中的数量 ],即物种的多度。由于多样性指数以及种一多度
模型主要是根据对动物群落的研究发展而来的 ],并且动物个体很容易识别.所以通常利用个体数作为多
度指标进行多样性研究就很容易理解了。实际上,根据 Hengeveld的研 究,有多达14种多度指标可以利
用0 .其中生物量和盖度也是两个经常使用的多度指标 由于植物十体大小相差悬殊.因此.用十体数作为
多度指标不太合适,而生物量的测定叉十分耗时.所以用盖度作为多度指标进行植物群落多样性的研究是
比较合适的,但应该注意,不应使用象 Domin、Braun—Blanguet以及Dauberanire的盖度等级(cover scales).
它们在盖度的最大值和最小值处给出了最大区分,它们与多度不是线性相关的 一。本文还使用重要值作为
多度指标,其研究结果与用盖度作为多度指标的结果完全一戢.因此,利用重要值作为多度指标进行植物
群落多样性的研究也是合适的。
3.2 关于多样性测度的稳定性问题
多样性铡度的稳定性已在前面作过定义,它是指多样性铡度对样本变化的敏感程度 多样性铡度对样
本变化越不敏感,其稳定性程度就越高。研究多样性测度的稳定性有两方面的用途。其一是.在进行多个群
落之间的比较时,选择较稳定的指数(如 D )可以用较步的样方得出更可靠的结论;其二是,在进行环境监
铡与评价时,选择较不稳定的指数(如 ODI可以较容易地发现微小的环境变化。
有了多样性测度的稳定性概念以后 ,就使不同群落或不同层次之间的多样性比较得以顺利进行。以前
为了客观地评价不同群落的多样性 ,总是选取相同大小的样本(如相同面积的样地).计算多样性铡度指
标,但这样计算的结果未必是群落多样性的真实反映 这样的比较实质上是样地间的比较,除非绝对有把
握地认为选取的样地就是所研究群落的真正代表。而这里根据多十样方计算的多样性铡度达到稳定以后
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592 生 态 学 报 17卷
的平均值可以更放心地作为整个群落的测度值。本研究中的样本(从而总的抽样面积)相当大.有理由认为
代表了整个群落·故没有在群落中随机地设置样方。当然,在研究中,如果样本不是很大,还应该使所有样
方在整个群落中随机设置,尽量避免群团状布设,以保证样方在研究区域中的代表性
3.3 关于临界样方数量的确定方法问题
原则上说·在进行任何一项抽样之前都要认真地进行一番抽样设计,以确定要满足指定的精度要求 .
需要抽取多大的样本。由于群落多样性 问题的复杂性 .这方面的研究还很少,仅有 Magnussen等(1995)[2:
作过一些工作 这个思路即通常所说的最适理论抽样数的确定问题。本文的研究采用的是另外一个思路 .
属于事后评价的方法·与 Pielou的合并样方方法的思路相仿。但是,Ptelou并没有对临界点(即曲线开始变
平时的样方数量)蛤出客观的确定方法,而是通过肉服观察的方法确定的,相对而言,本文的方法较客观
研究发现·第二种方法的意义比较 明确且直观.它将波动幅度与相应测度的平均值进行比较,对于平
均值较大的指数允许其波动幅度也较大。k 的大小取决于对稳定性要求的严格程度, 越小要求越严格.
一0.2的结果与直观判断比较吻合 第三种方法是将波动幅度与标准差相比较.因子 的选取也取决于对
稳定性要求的严格程度。
第一种方法与第二、第三种方法不太一样。它将每相邻两点测度之差与平均差值相比较,它认为只要
每相邻两点之间没有大的差异就认为是稳定的,这意味着如果测度达到了稳定值 .则以后小的扰动就只能
带来小的波动.如果样方数量相差较大时.测度值也可能相差很大,即这种意义上的稳定与通常的意义不
一 样,它将测度开始平缓变化时的样方数量定义为临界样方数量。这个意义比较直观,同时也比较客观.因
为它不需要给出比例因子值。但这种方法的应用范围可能受到限制,因为从大的范围来看.它有可能还有
很大的波动。从本文的研究结果看,此方法比另外两种方法更苛刻.往往在样方数量相当大时才满足要求。
4 结论
(1)用盖度和重要值作为多度指标进行植物群落多样性的研究是合适的.并且用它们计算的结果也是
一 致的。
(2)3个丰富度指数R⋯R和Rs的变化趋势基本一致,一般需要20多个样方(样方为5m×5m)才能达到
稳定·多样性指数 D 最稳定,只需少数几个样方就达到稳定状态.OD最不稳定,并且 D⋯D DM 的值非常
接近。均匀度指数Jgi比较稳定,也只需几个样方就达到稳定状态,其它几个都不太稳定
(3)在任何情况下,总有 R:> > ;在各指数达到稳定状态以后,甚至在少数几个样方之后就有OD
>HP>D>D]>DM,Jgi>Js~<>Ea>Es>Eh.其中.<>表示不确定。对乔木层有 Ea~Jsw!对草本层
有Jrw>Ea}除第3个样地外,对其它4个样地的灌木层也有 dsw>Ea
(4)在大多数情况下.各测度都有.或近似地有:草本层>灌木层>乔木层。
(5)计算临界样方数量的第二种方法意义明确、直观 ,从研究结果看, 一0.2时的计算结果与直观判
断比较吻台。
参 考 文 献
1 Pielou E C.Ecological Diversity.New York:John Wiley&Sons Inc,1975
2 Magnussen S and Boyle T J 15,Estimating sample size for infereace about the Shannon-W eaver and the Simpson in-
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3 Magurran A E Ecological Diversity and its Measurement.New JerseylPrinceton University Press,1968
4 Kempton R A and Taylor L R.The q—statistic and the ~verslty floras.Nature,1978,275l 252~253
9 Kempton R A.Structure 0f specks abundance andmt!asult!ment of diversity.Biometrics,1979," |307~ 322
6 Peet R‘K..Theme聃urernent of species diversity.AnnuatReview ofEcology and Systernatdes,1974,5I265~307
7 马克平,黄建辉 ,于顺利,陈曼芝.北京东曼山地区植物群落多样性的研究 I檀物群落的基车类型.见钱迎倩,甄仁蕾
主编,生物多样性研究进展——首届垒国生物多样性 保护与持续利用研讨台论文集.北 京;科学技术 出版杜.
1995.31B~ 334
8 马克平,黄建辉,于顺利,陈是芝.北京东灵山地置植物群落多样性的研究 I丰富度、均匀度和物种多样性指数.生态
学报,1995,15(3)I 268~277
9 马克平.生物群落多样性的测度方法.见钱迎倩、马克平主编,生物多样性研究的原理与方法.北京 中国科学技术出
版社.1994.141~165
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