全 文 ： [】L
第1 7卷第j期
1 9 9 7年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
7
Vo1．1 7 No 5
Sep．． 1997
鼎湖山锥栗+黄果厚壳桂+荷木群落
生物量及其特征 7
． 乏
堡 童 兰： T 孔国辉 张倩媚 黄忠良一
(中国科学院华南植物研究所，广l州,510650) (*t 中国科学院华南植物研究所鼎湖山树木圊)
摘要 通过永久样地调查编目和生物量预测模型估算丁鼎稿山季风常绿阔叶林锥栗+黄果厚壳桂+荷木群
落植物现存量。结果表明：(1)群落植被生物总量为295 640t／hm ．其 中乔木层为286 06it／hm 、镬木层
8．900t／hm2、草本层0 330t／hm 、层间植物0．349t／hm2，l丹别占植被总生物量的96 76 3．01％、0．11 和
0 12％ (2)乔木层生物总量中 树干、枝 叶和根生物量依次为149．488、78 940、5．867和51．766t／hm。。(3)垂
直分配结构表明生物量随林分高度级的增加而增加。H≤5m 5物量百分比分别为2 36 、8 45％、31 68 和57．51 ，生物量密度各为2 115、3 626、6．283和7．068t／hm
f【I (4)生物量排在前1O位的树种依提为锥栗(Ca~anopsis chin~sis)、黄果厚壳桂(~~yptocarya⋯ 口 荷
木(Sch z~ sup~ba)、观光木cTs~ngiodendron‘如 州 )、肖蒲桃 (Ac~nh acuminat~ma)、厚壳桂 (Crypto—
fⅡrya thin．sis) 云南银 柴 (Aporo~ yun~ wmi)、黄杞 (Engelhardtia roxburghiana1、臀形果 (Pyge~
tope~gil)、白颧树(Gl f subuequalis)
寒 瓤 林 型 泳 地掣
BIOM ASS STUDY OF THE COM M UNITY OF Castanopsis
chinensis+Cryptocarya concinna+Schima
superba IN A SOUTHERN CHINA RESERVE
Wen Dazhi Wei Ping Kong Guohui Zhang Qianmei Huang Zhongliang
(South China Institute ofBotw~y．Academia Sini~a·Guangd~g，510650，China)
(*Dinghushan Arboretum，SouthChinaInstitute ofBotany Academia&nica)
Abstraet Forest inventory and biomass estimation of the community of Castanopsis矗
nensis+Cryptocarya eonci~tta+Schima superba were carried OUt in a 1 hm permanent plot
located in the Monsoon Evergreen Broadleaved Forest(MEBF)in Dinghushan Biosphere
Reserve．Of the total biomass(t／hm )295．640，286．06]was distributed in trees，8．900 in
shrubs，0．330 in herbs，and 0．349 in interstratum plants．Of the total biomass of trees，
* 国家自；~ (9390011)和中国科学院中国生态幕统研究网络(cERN)经费资助项 目
黄王佳、}长佑昌、泉清发、王俊浩、韦彩妙等同志参加部分野外工作t持此致谢
收稿日期：1996—12—18，修改稿收到 日期：1996 06 15
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149．488，78．940，5．867，51．766t／hm were fortrunk，branch，leaf and root，respectively．
The vertica1 biomass allocation showed that biomass increased with the stand height．The
percentage of biomass for trees of H≤5m，520m was
2．36 ，8．45 ，31．68 and 57．51 ，and their average biomass density(t／hm ·m)was 2．
115，3．626，6．283 7．068 respectively．Among species，the order by biomass was Castanop—
sis chinensis> Cryptocarya concinna> Schima superba> Tsoongiodendron odorum> Acmena
acuminatisma~ Cryptocarya chinensis> Aporosa yunnanensis> Engelhardtia roxburghiana
> Pygeum topengii> Girronniera subaequalis．
Key words： Dinghushan biosphere reserve，monsoon evergreen broadleaved forest，Cas-
tanopsis chinens~ 一Cryptocarya concinna 1一Schima superba community，permanent plot，
biomass inventory．
早在7O年代 H．Young就已经指 出生物量研究文献成倍增长 ：。不过早期的研究工作侧重于树干收获
和术材产量。自6O年代末，森林生态系统水平上生物量和生产量的研究开始受到生态学家的重视。他们通
过生物量和生产量的研究来比较不同植被带和不同地理区域植物群落生产力水平，研究影响生产力、物质
循环、能量流动相关的各种物理过程和生物过程0] 叶生物量是评价森林冠层截获雨水和太阳辐射必不可
步的资料Ⅲ。现有的工作在测定单位、样木选择和数量、树木组分的划分、生物量预测模型及独立变量的选
择都得到了很大的完善。近20年来森林生物量的研究在我国也有了较快的发展，并逐步形成不同地理区域
间的合作和联网研究
锥栗+黄果厚壳桂+荷木群落是鼎湖山季风常绿阉叶林的重要组成之～，也是我国不同地带森林联
网研究和生物多样性研究的一重要森枯类型 关于该森林类型某些群落优势种生物量的研究已经有过报
道 3 本研究工作是在面积为lO000m 的永久样地内进行 。在对永久拌地内维管束植物进行较为垒面调
查编 目和样地内植物组成和结构分析的基础上，通过样木收获建立回归预测模型，计算了活立术生物量及
其径级结构、垂直分配和种间差异，为该森林群落生物量现状及动态的长期监测提供基础资料，也为自然
保护区森林的保护与管理提供依据
I 自然—况
、 研究地点位于广东省中部鼎湖山自然保护区，东经112。30 39 ～112。33 41 ，北纬23。O9 21 ～23。11 30 ，
属南亚热带季风气候。样地位于保护区棱心区内三宝峰的东北坡 ，面积lhm ，坡度26。～30。，局部达40。，海
拨z7O～300m 土壤为发育在砂页岩母质的赤红壤 ，土层厚度达60～90em，表层有机质含量为2-94 ～
4．27 ：
植物种类以茜草斟 (Pubiaceae)、太戟科(Euphorbiaceae)、樟科(Lauraceae)和桃金娘科(Myrtaceae)的
种类最多。乔木以樟科、壳斗科、荼科、桃盎娘科树种为优势。热带植物丰富，群落结构复杂，成层现象明显。
群落垂直结构大致可分为乔术层、小树灌木层和草本苗木层 此外，藤本植物和附生植物也极为丰富 。
2 研究方法
2．1 样地谓查与样木收获
参照《热带森林地区生物多样性长期监测——永久样地的建立与调查方法》 ，将1982年建立的面积
2000m 的样地扩展为1O000m。的永久样地，并分成25个20mX 20m 的样方·每个样方又分成l6个5m×5m的
小样方 1992 11对样地内胸高直径≥lcm的所有个体编号、挂牌作永久标记后进行测树指标调查，内容包
括：植物种名、胸高直径∞ )、树高(H)、枝下高、冠幅、树木定位坐标。
在永久样地的外国设8个5m~8m的小样方，调查下层植物种类、数量。然后垒刈法收割·小乔木幼树和
灌木分根、茎、枝、叶．草本和藤本植物分地上部分和地下部分称重。根据lhm 样地 内树种组成和径级分布
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5期 温达志等：鼎湖山锥栗+黄果厚壳桂十荷木群落生物量及其特征 499
选定样木，在永久样地附近山坡 ‘全收获法’收获，分树干、枝、叶、根(含根桩)4个基本组分．野外测鲜重·然
后从每一组分中选取足够数量具代表性的小样品带回实验室供密度、千皮比倒和含水率的测定
2．2 生物量计算
森林生物量常常通过伐取步量样木的直径、树高、冠幅等线性度量或它们的组台与树木各组分重量之
间的线性或非线性关系估算得到 叫 本文中虽然 D2H代替 D作为预测变量能稍稍提高回归方程的相
关系数和减少估测值的标准差(表1)，然而在群落结构复杂的自然林中，很难准确铡定树木的高度 为便于
永久样地生物量动态的长期监测，本文只选用膊高直径 D作为预测变量，预测模型为 W=n×∥ 借助离
差平方和最小值循环估计法“ 检验方程是否为线性，修正复相关系数(Adjusted r!，缩写为 Adj． )和估计
值标准差(Standard error oftheme8n，缩写为SEM)评价方程的优劣。根据样木径级差异将样木分成4组分
别建立回归方程：(a)D~5cm(Ⅳ一l∞，(b)5
裹1 树木不周组分I量(kg)与 D(cm)和 D H(cm )回归 20cm(N=9)。
方程的恪正复相关系数(Adj．r )估计值和标准差(SEM) 3 结果与分析
Table 1 Adj．一一vMues and standard error of the meau 3．1 回归方程的确定
(SEM )for nonlinear ngres3f0Ⅱ 一dX )of
the tree components 01 tree dimensions(D-D 日)
如表2所示．4个径圾的于、枝、叶和
根干物质重与胸高直径 D组成的非线性
回归方程 W=a× 的修正复相关系数
Adj．$-2均达到显著水平．而且几乎所有方
程的指数值 b与】均存在显著差异，表明
用非线性指数方程来预测树木不同组分
的生物量是台理的。虽然(d)组中叶回归
方程的指数值 b与1未表现显著差异，暗
示该样术组叶生物量与 D的相关关系可
T—we]ght of[runk，WB=we1【ght of b anch， 能为线性。然而以线性代替非线性得到
WL- ight lleaf，WR⋯ ht of r∞t． 的回归方程 一一6．j732O+O．74634
×D的Ad]．r2虽然得到提高，为0．8371 7，而估计值标准差SEM 也有所增加，为5．01892．未能表明该线性
方程一定好于非线性方程。因此，本研究中生物量预测模型均为非线性指数方程(表2)。相对误差即估计值
与实测值之差脒以实澳J值常常用来检验回归方程的估计精眨 从轰2可知小径级的(a)组与(b)组比晌高直
径相对较大的(c)组和(d)组具有更高的估计精度
3．2 生物量
3．2．1 D≥lcm的术本植物生物量径级结构 生物量的径级分配如表3。如果以径级和生物量所占的比例
作图，不难笸现生物量径级结构呈 两头大中间小 的分布规律，即生物量比较集中分布在 D≤35cm和 D
>65cm的个体 ．而35常绿阔叶林出现的正态分布恰恰相反m]。由于径缀生物量由径级中个体数和 体生物量所决定t而个体生
物量取决于晌高直径．扶表3可知．晌高直径在35cm以下的树之所以具有较大的生物量比率是因为有较多
的个体数，而D>65cm的树虽然个体敷很少 但具有较大的胸高直径和树高，因此也具有较高的生物量分
配比率。这种分布格局的形成可能与某些树种的自然更新、大树自然老死、虫食和台风侵袭等生物或非生
物因子单独或综台作甩的影响有关。比如锥粟生物量约为所有树种总生物量的4 一是影响生物量径级分
配的重要因素。在l5株锥栗中，D>65cm有l1株，胸径最大的达126．4crn，而中 缎和小径级的锥粟个体则
相对少得多，表明在高度郁闭的林冠低层阳性树种锥票的更新存在困难。在洋地中钓樟、黄果厚壳佳和厚
壳挂等带有芳香昧的樟科树种常常受昆虫食叶 蛀干的危害，有些个体在竞争过程中受上层村冠的压制成
为被压木，得不到充足的阳光维持其正常的光合作用。关于林木死亡原因和死亡站杆、倒木的树种组成和
贮量的研究结果将另文报道
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500 生 态 学 报 l7卷
*；Ⅳ丁，佴侣。WL和WR与表1相同， T， ， andWR arethe洲 Rsthoseintable1
+：表示在声from 1 at the 95％ fidence【eve__
△：表示在Pleve1．
在生物量器官分配 中，D≤20cm的个体树干、枝、叶和根生物量分配比倒各为56．97 、i 9．97 、
5．92 和17．13 ，20．
100cm的个体各为48．89 t32．83 ，0．54 和l7．74 。可见t小径级个体的叶生物量比率较高。随个体的
生长，非光合器官根和枝干物质在不断累积，而光合器官叶则一般只着生在数量极少的当年生枝条上，从
而出现老龄大树叶生物量比率比径级小的树木个体低的现象。
3．2．2 D≥lcm的木本植物生物量垂直结构 鼎湖山季风常绿闻叶林垂直结构明显。根据树高与株数分
布规律将D≥lcm的木本植物分为4层，即乔木第一亚层(H>20m)、乔木第二亚层(10三亚层(5高度级依次递增，而株数密度则依次递碱。乔木第一亚层虽然个体数最少，生物量则最大，占 总生物量的
57．51 ，其次是乔木第二亚层．占总生物量的31．68 乔木第三亚层和小树灌木层生物量所占比率晟小，
仅为总生物量的lO．81 ，而个体数则为样地植物个体总数的91．57
地上部分生物量除以林分平均树高得到地上生物量密度(ABD)，表示单位空间森林拥有的干物质量，
是群落结构和功能的重要测度之一lI 。与纯林、人工林相比，自然林的垂直结构要复杂得多．因此本文根据
乔木的4个亚层来分别计算 ABD值(见表4)；可见，乔木第一亚层和第 亚层的 ABD值相差不大，生物量
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5期 温达志等：鼎滟山锥栗+黄果厚壳挂+荷术群落生物量及其特征 501
表3 群落中所有 D≥lcm的木本植物生物量及径级分配
Table 3 Biomass allocation among the various DBH classes for trees with D≥ lcm of the community
分配比较均一，却比乔术第三亚层以及近地的小树、灌术层的ABD值太得多。这种垂直结构的形成虽然对
幼年喜阴树种如黄果厚壳桂、云南银柴、厚壳桂，中性树种如荷术等的自然更新非常有利，而对阳性树种如
锥栗的更新则造成困难。在下一节中还将发现无论是重要值还是生物量百分比，锥栗都占有极为显著的优
势。因此，锥栗在群落中的这种优势地位能否继续维持，持续 多久以及群落结构、树种组成、生产力水平将
发生什么样的变化仍然值得今后研究。这也是森林永久样地长期监测的任务之一。
3．2．3 D≥lcm的木本植物生物量的树种分配 表5列出了该群落主要树种的株数密度、重要值和生物
量。生物量由大到小捧列。可见锥栗生物量最大，占总生物量的45 3 ；黄果厚壳挂和荷术次之．各占总生
物量的10．6 和9．9 ；其余树种生物量百分比均在5 以下。
通常树种重要值能有救地反映种群在群落中的结构 ，而生物量则能较好地揭示种群在群落中的功能
地位。显然，两者的综合将能更完整地反映种群在群落中结构和功能。如果把生物量排序和相应的重要值
排序简单相加除以2得到的平均值作为衡量树种在群落中的重要地位 ，那么徘在前lO位的树种依次为锥
栗、黄果厚壳桂、荷术一云南银柴、肖浦桃、厚壳桂、白颜树、红车、臂形果、黄杞、柏拉术一九节-翅子树。
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502 生 态 学 报 l7卷
衰4 并落中所有D≥lent的木本檀物生物量的垂直分配
Table 4 Vertical btomass allocation for h s_|th n≥ l珊 of the community
衰5 并落主要树种的个体密度、重要位趸生物量
Table 5 The lndtvMeal density，importance value
(N)aad btomass of m jot Sl~ctes in the colnmunity
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期 温达志等：鼎胡山锥栗+黄果厚壳桂十荷木群落生物量及其特征 503
3．2．4 群落总生物量及器官分配 按植物的生活型通常将群落划分为乔木、灌木、草本3十基本结构层
次壤 而．鼎湖山季风常绿阔叶林具有较高的物种多样性 ，垂直结构复杂，层与层之间互相交错镶嵌，乔木
与灌木层界面不明显。本文根据各十体的树高分布将 Hlcm的十体归为下木层，包含所有的灌
木和部分 D在1～3cm的乔术小树。这部分与小样方调查得到的D物量 表6列出了群落各层的生物量夏其分配。生物量受复杂因素的影响．如区域性气候、环境、森林类型和
成熟程度以及研究时阉跨度等，给生物量的比较带来很大田难。本文结果仅和研究年代相近、纬度相似的
广东黑石顶亚热带常绿阔叶林(357．98t／hm )l】 和稍南的海南黎母山山地热带雨林(507．2t／hm )D 的结
果作比较 可见，鼎胡山季风常绿阔叶林生物量与亚热带常绿阔叶林相对接近，低于热带雨林。
从表6还可以看出，群落生物量主要集中在乔木层。根占总生物量的18．2 ，略低于黑石顶常绿阔叶林
(20．54 )1E] 叶占总生物量的2．30 ．和以前报道过的鼎胡山厚壳桂群落类似(2．39 ) ．低于年龄较小
的黑石顶亚热带常绿阔叶林(4．36 )蜘。此外，下木层和层间植物生物量低于博南黎母山热带雨林 ，高于
黑石项亚热带常绿阔叶林，体现了鼎潮山季风常绿阏叶林为热带雨林向亚热带常绿阔叶林过渡的 -一些特
征
表6 群落总生物量及其在各层中的分配
Table 6 Total blomass and its allocation in trees、shrubs、herbs and interstratum plants
4 结论与建议
4．1 非线性指数方程 W=a× 能有效地预测树术不同蛆分的生物量。而且小径级树木生物量预测精赛
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504 生 态 学 报 1 7卷
比大径级高。
4．2 在D>~0cm的样木组中．最大一株样树 D为42．6cm，而D>45cm的个体有22株 因此．用该样木组
建立的回归方程来估测这部分树木生物量可能会产生偏高的估计。
4．3 本研究中的锥栗+黄果厚壳挂+荷木群落是鼎湖山季风常绿阔叶林中林龄最大、保护完好的森林类
型，年龄较大的阳性树种锥栗生物量比较大，但林下更新不良，而且生物量径缎分配呈“两头大中间小 ，表
明该群落是一种演替过程中不稳定群落。就各树种目前在群落中的重要地位而言，阴性树种黄果厚壳挂、
云南银柴和中性树种荷木仅次于更新不良的阳性树种锥栗，可能取而代之。因此 ，这种一直 锥栗为主要
优势{对种的群落能否继续维持，持续多久 及群落结构 、物种多样性和生产力将发生什幺样的变化等系列
问题仍然值得今后长期监测与研究。
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