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第 l5卷 第 4期
1 9 9 5年 1 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
{}D )
Vo1．15．NO．4
Dec．．1 9 9 5
沙漠结皮中藻类生态的研究
周志刚① 程子俊②
(。 京 至 术 ． 京， 。。。。)
刘志礼①
⋯ 献 靴 躲
。上。
，I 摘 要 蔫者对宁夏中卫移谴妥干旱区抄崔寰面结度中蔫娄进行了为时 lo十月‘1g91年 5月-ISgZ年
2月)的定量和定性研究，结果袁明，共出 现 13十属的蔫娄 ，其中蓝蔫 5■r绿蔫 6属(包括 1十束鉴定出
的属)r硅 2属．运用稀释平扳法得到 娄生物量平均为 8-117X10‘cel|s／gD-s·根 结皮土 的 化
性质(包括 pH 岔水量、电导卑 水藩性K+、 ，，cn 和 M8扣的量 空换性盐基总量、垒碑量、有机质和
凯氏氟)丑气候条件(气温、阵雨量和土壤温度)丹脚与蔫类宝物量的简单幅关系敦可知影响生物量比较
显著的因子有空换性盐基总量【r=0-685)，降雨量 【r兰0-712)、有机质吉量 【， 0-584)和求落性 Na (r
0．586)。进一步运用遥步回归分析的方法，结果袁田影响蔫娄生物量最显著的相关因子是求溶性 Mg
和降雨 量( 78 74％)． ．
聃扎赖蛐 亟
，、 关崔 生志 樊1蕞娄生忉 坠 毽 茱 芬
前 言
藻类一旦在土壤和沙漠中大量生长，它们就能向体外分泌以多糖为主的物质，从而粘结土
壤颗粒和沙粒．形成结皮，在提供有机质和增加含氮量(主要由固氮蓝藻)，防止土壤侵蚀 ，沙漠
土壤化及沙丘固定等方面起着重要作用 。
早在 1 8世纪中叶，国外的藻类学家就开始研究土壤区系的藻类 。迄今为止，已有 40多
个国家和地医见过报道 。其中以俄罗斯和美国的学者研究最多。在国内，藻类学的起步很
晚 ，对于土壤区系中藻类的研究甚少。最早的报告见于陈华癸先生 ，后来，黎 尚豪先生也做了
一 些工作。 。最近，洪英等对柴达术盆地荒漠土壤蓝藻类生态系统做了比较详细的报道。 。
土壤藻类生态的研究，早期是建立在分类体系上的，依据少量而分散的样品，不能给人们
一 个完整的定性和定量结论 近来有些藻类学家在这方面做了初步尝试。。1 。本文试图从定
性和定量两方面作初步研究，通过对沙漠表面结皮中藻类在一个生长期内的数量变化，使之同
物理和化学的微环境因子结合起来，得到一个微环境的最佳模拟系统，预示未来的变化，为沙
漠治理提供理论依据和新的措施
1 材料与方法
1．1 研究区域概况
沙坡头位于腾格里沙漠东南边缘，行政位置在宁夏中卫县境内。由于 3o多年沿铁路固沙
和治沙，现已是固定风沙土。表面结皮较稳定，如果不再遭破坏，流沙难以再起。植被稀疏 ，主
要是拧条(Caragana korshinskii)、油蒿(Artemisia otdostca)和珍珠柴(Salsola paserica)等。
1．2 样品的采集
在沙坡头固定风沙土上选取一块 lOre×lOre的正方形样地，然后再等分成 100个样方 自
收稿 日期 ：19g 11 20．修 改璃收到 日期 ：lg95 Ozt)6．
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1991年 5月份至 1992年 2月份，每个月定时随机选取 4个样方，拣去结皮上植物的碎片、动
物的粪粒及其他杂物，用洗净消毒的采样器采集 0．5cm厚的表面结皮。把采集的样品放在洗
净灭菌的培养皿和磨口试剂瓶中，封口，带回研究。第一次采集过的样方至少隔上 4个月再进
行第二次采样
1．3 样 品的粗处理
取瓶中的样品，仔细拣去残 留的值物碎 片等杂物，放在研钵中轻轻敲碎 ，直至全部过
0．5ram的分样筛
l、4 物理和化学分析
1．4．1 月平均气温，土壤表面温度(0cm)及月降雨量的数据来 自中卫气象局观测站。
1．4．2 土壤含水量 称取适量的过筛样品于已知重量的称量皿中，于 105℃干燥 18h．然后放
于干燥器中冷却至室温 ，称重。把含水量表示成克水／lO0克干土(以下表示成 g／100gD．S．)。
1．4．3 pH测定 称取过筛样品 10．00g放于 50ml的小烧杯 中．加 10m]的去 CO 蒸馏水，
20min后用酸度计测 pH；然后再加同样的水，测 pH．反复 5次，最后外推到未加水时的 pH，即
是土壤的 pH“”。
l、4 4 电导率的测定 基本方法同 1．4．3。将用电导率仪测得的值用对数表示出来，然后再
外推到没有加水时的对数值，再对此值求反对数即是土壤的电导率““ 。
1．4．5 交换性盐基总量的-测定 lmol NH OAc交换—— 中和滴定法。”。
1．4．6 土壤承溶性 Ca ，Mg“的测定 EDTA络滴定法“ 。
1．4．7 土壤水溶性 K ，Na一的测定 火焰光度法 。 。
l、4．8 土壤含磷量的测定 酸溶——钼锑抗比色法。
1．4．9 土壤凯氏氮的测定 凯 氏法0”。
1．4．10 土壤有机质的测定 油浴加热——K cr。O 容量法 。
1．5 土壤藻类的培养和鉴定
1．5．1 培养基的选用 选用 3种不同的培养基tBG一11培养基、Bristol培养基(Bold 1949年
改良培养基)和 Knop改良培养基。‘”
1．5．2 固体培养基的制备 在液体培养基中加入 1 的琼脂，加热 溶化后分 装到直径为
90ram的培养皿中，l5磅压力下灭菌 30rain。
1、5、3 接种 称取培养皿中的样品 20g于高效紫外灯下照射 2min左右 ，然后放在 250ml三
角瓶中加无菌蒸馏水 180ml；振荡 20ram．制得均一悬浮液。用口径比较大的吸管吸取 10ml悬
浮液于第二个三角瓶中，加水 90ml振荡 5rain；同样从第二个三角瓶中吸取 10ml悬浮液于第
三个三角瓶中．再同样于第 4个三角瓶中。然后，分别取上述 4个等级的悬浮液各 lml接种于
制备的培养基上．轻轻摇动使该液遍及琼脂表面
1．5．4 培养 在 4只40瓦的 日光灯管(3000-40001x)的光照培养箱 中，光周期光／暗=16h／
8h，温度 25 5℃下培养 1个月。
1．5 5 群落的计数 待培养 1个月，按稀释平板法进行藻类群落的计数．以细胞数／克干土表
示 (即 celts／g D．S．) 。
1．5．6 藻类的鉴定 待培养 1个月．显微观察 ．记录，进行分类鉴定。
2 结果
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2．1 气候与土壤理化性质
2．1．1 月降雨量与土壤含水量(图 1) 5、6、8三个月的降雨量较大，雨水较充沛 ，而 11月和
1 992年 1月份的降雨量均为零，体现了西北干旱区的典型特点。土壤含水量在 1O月份之前 ，
基本上与降雨量成正相关，但在 10月份 后，由于天气寒冷使结皮上冻，而且水分蒸发量大大
下降，结果使土壤水分含量呈增加趋势，形成了 1月份的高峰。
2·1．2 月平均气温和土壤温度 (图 2) 两者变化基本一致 l7月份得到最低值(分别为 23．5
和 32．1℃)，在 1月份为最低(分别为一8．O℃和一9．3℃)。从图中可见表面结皮的的最高温度
要高于同时的气温 ，而最低温度要低于同时的气温 ，体现了沙漠上沙子传热和散热快的特点，
所以沙漠生物的耐温幅度要宽。这可能是沙漠生物种类和数量稀少的主要原因之一。
2 1．3 图 3示出土壤电导率和交换性盐基总量的变化曲线；图 4、图 5分别表明水溶性 K一和
Na ，ca 和 Mg”的变化曲线；图 6示出 pH和全磷量的变化；图 7示土壤有机质和凯氏氮含
量的变化 。
2．2 土壤中的藻类
2．2．1 藻类的鉴定 结果见表 1，共计有 12属和一个未鉴定出的绿藻。它们隶属于 3门：蓝
囝 1 月砗雨量和采样时的土壤占水量
Fig．i M onthty p㈣ pltatlo and sol【⋯ lUTe a1 time
of co[1ection
图 2 月平均气温和的土壤温度
Fig．2 Month!y m⋯ of ai~ perature and soil t⋯
perature(O cm)
月街
Months
囝 3 掸品的电导率和室接性盐蔷总量
Ftg 3 Electric eonducfivity and exchageable salts conte~8 a1 tm e el"collect Lon
藻、绿藻和硅藻。微鞘藻、席藻、小球藻、绿球藻这 4属在 10个月中均有出现 ；其次是单歧藻和
集球藻；出现频率最低的是鱼腥藻。硅藻只出现两个属 ，其中菱板藻的出现频率要高于舟形藻
一 。嚣靖 簧
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生 态 学 报 15卷
表 1 10个月中，每 月 1次样品中的土壤藻类
Table 1 Summary 0fⅡ懈 t frequemtly呻 curring sell al—
gae over- 10- month period，from May l" l
to l h．1992，sampled 0 e monthly
2．2．2 藻类生物量 通过稀释平板法计算
藻类的群落数，可知每克土壤所含的藻类数，
结果，表明在 7月份和 1 2月份出现两高峰，
分别为 1．3×10 和 1．672×10 cells／g D．S．
(图 8)。
2．2．3 数据分析和处理 在数据分析中采
用了方差和逐步回归分析 ” 。对于藻类生
物量是采用转换后的对数作为依变量。在回
归分析中，涉及到 14个变量：气温和降雨量 ；
土壤温度和土壤含水量 ；pH，电导率，水溶性
阳离子(K 、Na 、Ca 一、Mg )，交换性盐基
总量 ，有机质，含磷量和凯 氏氮的量。回归方
程是在 F，R 及所有相关系数都在 0．05显
著水平上。
通 过 回 归 分 析 ，得 到 Y= 4．585-t-
6．238X +0．0429X (R 一78．74％)，(X 是
Mg 的量， 是降雨量 ，y是藻类生物量的
对数值)。由于在回归方程中是把藻类生物量
圈 4 土样中求落 性 K一和 Na 于时 首量
Fig．4 c tents of wa r 。luble K and N 一 ⋯ 。“ ∞
的对数值作为依变量Y．可根据回归方程的显著自变量对未来时间内藻类生物量做预期的估
计 。
3 讨 论
3．1 结皮中藻类的定性分析
在土壤表面结皮中．大量丝状的席藻、微鞘藻和单歧藻形成密集的网状，从而固定沙粒·而
其他藻类．如绿藻，则不能如此。可能是由于土壤的碱性很大，限制了喜欢酸性条件下生长的绿
藻。干旱是此地区的典型特征，所以不可能出现大量不同种类的藻。在有雨水和适宜的温度下，
这些藻类就又迅速恢复生长。值得一提韵是微鞘藻 ，胶鞘很厚，一旦降雨就迅速吸水， 致吸水
后的体积达到原来体积的 4至 5倍 由于鞘的成分是以多糖为主 ，具有亲水性 ，以致吸收 的
水分一时难以丢失，维持藻体短期内迅速生长的需要。绿藻中胶球藻的胶被也有这个作用
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4期 周志副等 ：抄漠结皮中藻类生态的研究 389
露 溪≤
图 5 土样中水捧性 ca¨ 和 Mg¨ 离于的古量
Fig 5 Contents of water—so1．hIe Ca 一 and M g 一 at
time of eoltoctton
1
2
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：
图6 10十月中土样 pH和占碑量的变化
F 6 Change+of pH and phosphorus~ont~nt 0⋯
1O-month I~rtod
圈 7 土样有机质和凯氏氮的占量 图 8 10十月中藻类生物量对数值的变化
Fig·7 Organic matteT content and Kj~ldaht nitrogen Fig．8 Change 0f logarithm algal btomass OVer a 10一
~ontent at time o』colt~tton month period
念珠藻和单歧藻这两个高频率出现的土壤藻类，根据朱浩然先生的报遭””，能进行固氮
作用，他们是供给土壤氮素的主要藻类。由于在凯氏氮的测定时，未除去固氮细菌的作用效果，
所以测出的含氮量是蓝藻和固氮细菌的共同结果
绿藻的大量出现，对土壤的有机质供给起着很大的作用。一方面，它们可向体外分泌以多
糖为主的分泌物；另一方面，死亡的藻体又供给土壤有机物，为固氮细菌和其他异养微生物生
长提供碳源。
硅藻出现的种类很少 ，频率不高 ，可能与它们对于干旱的忍耐力较小有关“ 。
3．2 结皮中藻类的定量分析
3．2．1 微环境的因子的分析 沙坡头属于干旱地带，土壤表面结皮的含水量极小，平均值为
0．828g／1OOgD．S 主要原因：一方面年降雨量小(采样的这 lO个月中年降雨量为 101．5mm)；
另一方面 ，空气湿度小，蒸发量大。由于降雨量对藻类生物量的影响比较显著。因此，藻类需要
的水分一方面来 自降雨量 ，另一方面可能要用空气中的水汽和露珠来维持生命 。
pH与藻类生物量无相关性，但对藻类的分布却有影响。例如中性和碱性有助于蓝藻的发
育和生长 ，在酸性环境中，绿藻则占优势 。“
土壤水溶性盐基及其成分的结果表 明，ca“的含量明显地要高于其他 3种离子，Mg一的
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含量晟小，这可能与 K 、Na一的量比较大有关，因为 Hunt等认为，水溶性 K 量的增加会导致
Mg 量的降低 。土壤中交换性盐基(K 、Na 、Ca”、Mg )的总量 ，总的来说，变化很小。由
于土壤胶体溶液中供交换性的阳离子不同，导致对藻类生长的影响不一样，实验结果表明在一
定范围内呈正相关。
气温对土壤温度的变化呈高度的正相关性 ，变化规律是夏季高，冬季低。由于藻类的耐高
温(尤其在干旱情况下)和忍受低温的能力比较强，导致温度对藻类生物量的影响较小 (r一
0．362)。就其生理来讲，可能由于藻细胞的酶对温度的敏感性差 ，再加上胶鞘的保护，尽管在较
高或较低的温度下，仍然具有活性 ，保证了藻体正常的生命活动。
3．2．2 结皮中藻类生物量的变化 通过简单相关系数计算可知，影响藻类生物量比较显著的
原因在于有交换性盐基总量(r一0．683)、降雨量(r一0．712)、有机质含量(r一0．584)和水溶性
Na (r一 0．586)
交换性阳离子(K 、Na 、Ca 、Mg”)的供给有助于藻类生长，为藻类的大量繁殖提供了
必需的矿质营养。水溶性 Na一的影响较显著，可能与藻体中的能量代谢有关 ，因为它参与 ATP
的合成与能量释放利用。
降雨量表现得特别显著。一旦降雨，藻体及其外面的胶鞘吸水膨胀，可供给藻体迅速分裂繁殖
(包括藻丝体的断裂，细胞分裂及繁殖胞的萌发等)必需的生理水分，使藻类的群体数量明显增加。
藻类属于自养型植物，可通过光能将 CO 合成为 自己需要的有机物，但有机质含量对藻
类生物量的影响比较显著的原因在于沙漠结皮中不仅有藻类 ，而且还有其他的生物 ，例如菌
类、苔藓、地衣及少量的高等植物和一些原生动物及昆虫等，特别是菌这类异养型微生物 ，需要
有机碳源，在生长过程中能向体外分泌代谢产物，这些物质可促进或抑制其他生物体的生长 。
根据有机质对藻类生物量显著相关性的实验结果来推测．一定土壤 区系中生长的微生物在一
定程度上对藻类生物量有促进效应。这也是我们在实验室中运用少量的土壤悬浮液接种进行
藻类培养的主要原因。
3、2．3 通过逐步回归分析可知，结皮中水溶性 Mg 对藻类生物量的影响比较显著。Gerloff和
Fishbeck(1969)报道说在研究的 3种蓝藻和 2种绿藻中它们对 Mg 临界的细胞浓度的需要高于
对ca 和K 的要求，而对ca 的要求是比较低的，对K 的要求视种类而异。”。同时 Mg 也是
代谢和叶绿素合成的必需元素 因此，在一定的范围内，Mg”的增加促进了藻类生物量的增加。
作为藻类生态的研究，如果能把真核和原核生物以及生物之间的相互作用．分别加以分
析，结果会更令人满意。本文没有把流沙作为研究对象，是因为它们的生态环境(主要指风和温
度)变化极大，这样研究起来将是一个极其复杂的工程。不过，我们的实验结果(数据未在这里
给出)表明藻类对流沙的固定作用是很大的，因此 ，能够把沙漠中的藻类生态与藻类对沙漠的
作用联系起来，不仅在理论上得到系统的阐述，而且给藻类在固沙治沙工作方面指明前景，这
将是一个很有意义的工作 所有这些都有待于进一步完善。
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(Department u|Biological Science and Technology
Na”ing Umverslta,rNa Jins，2100931
Department of Biology，fi．rortfi~ gt Normal Univ~s／2y Lanzhou．China．7300707
Soil algae in surface crust of desert in Shapotou were identified and~tudied over a 10
month period(from M ay 1 991 to February 1992)．The results showed that 5 genera of
Cyanophyta，6 genera of Chlorophyta and 2 genera of Bacillariophyta occurred at this site．
The average algal biomass in soil was 8．117×10‘cells／g dry soil．Meanwhile．the physical
and chemical properties of soil in crust were analysed，which included pH ，water—soluable
cations(K一，Na ，Ca ，Mg )，moisture，electric conduct{vity，exchageable salts．phospho
rus，organic matter and Kjeldahl nitrogen．Regarding these properties and other three climatic
factors(i e．air tempgrature，soil temperature and P recipitation)as independent variables．we
worked out the coefficient of correlation between each of them and the biomass．Acc0rding t0
the results，the more significant factors affecting the algal biomass were exchangeable salts
‘r一 0，683)，precipitation(r= 0．712)，water soluable Na (r= 0．586)and organic matter(r一
0．584) In terms of the further study of the multiple regression equation obtained．the more
significant factors showing a relationship with algal biomass were water—soluble M g 一 and
precipitation，R 一 78．74 ．
Key words；ecology，soil algae，desert crust，algal biomass
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