全 文 ：f 7 生 态学 报
ACTA ECO1 OGICA s1 ICA
鼎湖山季风常绿阔叶林林冠
结构与冠层辐射研究’
任 海 彭少麟、／张祝平 张文其
撕 ． 5510650 ／／ ． (中国科学院华南植物研究所，广州 ，一-卜乙L．7
摘要 本文研究了鼎期山自然保护区的亚热带季风常绿阔 叶林的林冠结构与冠层辐射，结果表明：1-该
群落的叶面积指教为 17，叶面积指教在水平方向的分布是均一的，但在垂直方向上则是非均匀的-整十
群落对光能 的裁获率为 96．aS，其中最上层乔木截获了总^射光强的 78 28 ．下层乔木及灌草层只截
获 I7．83 ，但冠层辐射仍遵循消光定律 2 群落的叶倾角影响冠层辐射 ，该群落冠层上部的叶倾角在
45— 7O。处具有最大分布频率，而中下层则在 5 o-35。有最大分 布频率 高的叶面积指数与叶的直立吐相
关。3．设群落上层乔木枝下高较高，且中上部枝条与树干夹角较小，枝的着叶数较多且枝的着叶长度较
长 ；而下层乔木和灌木枝下 高较低，大部分枝条与材干夹角较大 ．且叶多着生于桂端。这种冠层格局由冠
层辐射引起 4．该群落植物叶和枝条的取向在各方 向上机会均等 5．群落的叶片从上到下变大 ，这种格
局对森林的能量分配和水分平衡有重要意义。6 该季风常绿阔 叶林 柿冠为活动面，林冠上层呈多孔悼，
中下层郁闭 ，对太阳辐射有较强的吸收能力，因而反射率较低，年均仅 3．15 7 植物十体结构与群体结
构不同，当一个有良好结构 的十体 处于密度较大的群体中，将会囡适应环境而改变十体生产结构
关键词； 蚶丝 童 ￡蔓’苎兰 ’叶面积指数’笪里塑生 《 辣林 ·
STUDY oN CANoPY STRUCTURE AND CANoPY RADIATIoN
oF M oNS0oN EVERGREEN BRoAD LEAF FoREST IN
DINGHUSHAN BIoSPHERE RESERVE，GUANGD0NG
Ren Hai Peng Shaolin Zhang Zhuping Zhang W enqi
(South Ckb,~a h时 e。f Botany，Acad~ ia Sinka．G~ lgahou·Chbza，510650)
Abstract The canopy structure and canopy radiation of a monsoon evergreen broad leaf forest
is described at 7 aspects in Dinghushan biosphere reserve．The results show ；
】．The】eaf area index of the community is 1 7．The vertiea1 distribution of lear area index
and canopy radiation decreases from top to bottom ，and the radiation through the forest
canopy follows extinction law．2．The main distribution range of leaf angles is 45。 70。in the
upper layer of the canopy，5。 35。in lower layer．So higher leaf area index is relative to stand
ing position of leaf．3．Canopy radiation influences branch angle，brance height and the leaf
· 中国科学院重点之重项目和国家重大、重 点基金资助项 目
收祷 日期：1994 06 23，修改精收到 日期：1994 11 11
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一
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期 月
2
1／ 第 年
f 卷 6
，
6 9
／ 1 9 ， 第
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2朝 任 海等：鼎湖山季风常绿阔叶林林冠结构 与冠层辐射研究
distribution pattern of branch． 4．Orientation lear and branch 1s random ．5．The lear size
from top to bottom of community increases．This pattern benefits the forest productivity．6．
The top layer canopy is not continuous，but canopy in the centre is continuous．This structure
is helpfulto absorption of radiation，sothe reflectivityislow with 3．15 annually．7．The|n—
dividual structure is different from community structure． Radiation environment can change
the individua】structure，further influencing community productivity．
Key words： monsoon evergreen brcctd leaf forest．canopy structure，leaf area index．
canopy radiation，dinghushan．
林冠是由森林上方郁闭的树叶、枝条和层内空气组成的 ．而林冠结构是指叶面积指数 、
叶倾角、叶方位角、枝角及枝排列方位等在林冠内随高度的垂直分布。林冠内的树叶的数
量、树叶和枝条的排列方式较大程度地影响了光在冠层的透射、反射和吸收 。
世界上不同的植被类型之间在结构上有极大的差异，每一个植物群落都有自己的特有
光合表面分布以截获太阳辐射的空间模式 。因此 ．如果利用测定的 t合作 用数据来估
计一个生长着的冠层的生产力，只有更好地了解植 物解剖和形态结构，并把密度及冠层的
结构放在一起考虑 ，再用叶片净光舍数据计算生产力时才能得到可比的结果 。作为鼎湖山
季风常绿阔叶林生物生产力研究的深入，本文探讨鼎湖山季风常绿阔叶林的冠层结构与冠
层辐射规律。
1 群落概况
鼎湖山 自然保护区位于广东省中部．居 23。0g 2l 23。l1。30 N，11 2。30 39 ll2。
33 41 E。本区属亚热带湿润季风型气候，年平均气温21℃．平均年降雨量 1927 mm，年蒸
发量 1695 mm，年平均相对湿度 8o ．土壤为发育于砂岩母质上的赤红壤 ，土层薄。季风
常绿阔叶林一 锥粟、荷木、厚壳桂群落已有 400 a林龄，已接近地带性顶极群落，是南亚
热带森林的典型代表类型。在面积为125 hm 的群落内，物种丰富，结构复杂，成层现象较
明显，乔木已分化出 3个亚层。乔术第 1层植物主要有锥粟(Castanopsis chinemis)、黄果厚
壳桂(Cryptocarya cotwinna)、荷木 (Schlma superba)和华润楠(Machitus chinemis)等 ，高度为
16m27 m，冠层不连续 ；Ⅱ层植物有厚壳桂(Crvpt~arya chinensis)、黄果厚壳桂 (Crypto-
carya concinna)、翅子树(Pterospermum tanceaefolium)等 ．高度为8—1 5 ITI，冠层连续 ；Ⅲ层
植物有云南银柴(Aporosa yunnanenMs)、鼎湖钓樟 (Lindera chinesis)、水石梓(Sarcosperma
ta“rinum)等 ，高度为 3 7 m，冠层也不连续。灌木为第 Ⅳ层 ，有柏拉木 (Blastus~-hincki-
nensis)、罗伞树(Ardisia quinquegorm)等，密度较大．但 多为乔木幼树，真正灌木种类不多
草本及苗木为第 V层，有双盖蕨(Dipla~ium donianum)、黄果厚壳桂(Cryptocarya cotwmna)、
山姜(Atpinla chinensis)等。此外层间植物有附生植物石蒲藤(Pothos cainensis)等+木质藤本
植物有杖枝省藤(Calamus rhabdc~-latus)等 一 。观测点设在气象观测塔附近 ，坡向 N34
E，坡度 35。，海拔 320m。
2 研究方法
2．1 冠层辐射的测定 采取水平拉线移动法。冠层顶部入射辐射在铁塔的固定臂上测定 ，
而冠层内各层辐射的测定，则在样地 内的铁塔和样地外大树之间分层各拉一条 30 m长的
铁线 ，将总 13射表(I I一200 SB Pyranometer)和量子传感器(I 1—1 90SB Quantum Sensor)用细
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生 态 学 报 i 6卷
线吊于铁线下并水平拉动，用积分量子辐射仪 (LI 188 B Integrating Quantum Radiometer
Photometer)测定 ，取其积分，根据测得的辐射通量的 日进程(6：00，8：00，10：00，l 2：
O0，14：00．16：00．18：00)并分晴、阴、雨天重复测定的 日平均值计算全年太阳辐射强
度 。
2．2 叶面积指数的测定 采取收获法 在群落调查的基础上选取各层的标准木进行收获．
将其全部叶片分层摘下后迅速称重 ，用十字分割法从中取出 500 1000 g叶，准确称重并
用 u～3000面积仪测定叶面积，算出每克鲜重叶片有多少平方厘米的叶面积，再用此数乘
以各层 叶片的总重量 ．算得 各层叶面 积值 ，再除 以该样树所占土地面积即 为面积指数
(LA ) 。‘。川
2．3 叶倾角的测量 采用实测法和 Warren Wilson公式计算 。挺直的叶片用自制的圆规和
量角器组合仪直接测量 ．对于叶片与中脉成一定角度、叶顶端下垂的叶片，采用从 叶尖到
基部把每一张叶片分成几个倾角组来测量取其平均值 ，Warren Wilson认为平均叶片角为；
—arctg f ／2 f 这里 ， 。和 ^ 分别是样方倾角为 l 3。和 52。的点样方测得的叶片接触频
．章【 ’ 。
2．4 叶方位角的测量 一般在冠层底部朔 鱼眼照相机来测定。现在国外已有 人用电子仪
和激光技术来测量0 。本文直接使用指南针测定。这里叶片的空间取 向不是叶片本身的
取向，而是用叶片上表面和法线取 向来描述的。
2．5 枝角及枝的排列方向的测量 类似叶倾角和叶方位的测定。
2．6 枝下高及叶片大小 枝下高用皮尺测量，叶片大小用叶面积仪测量。
3 结果与讨论
3．1 叶面积指数与冠层辐射 叶面积指数( ，)是指单位土地面积上的叶片投影面积。
在水平方向上，L^ ，的分布大体上是均一的。在垂直方向上的 LAr则不然(见图 lj，鼎湖
山季风常绿阔叶林最上层乔木的 L^ ，为 6．37，第 2屡乔木为 3．04，第 3层乔木为 2．67，灌
木层为 2．22，草本及苗木层为 2．70。可见上层乔木固叶子重叠严重而导致 L^ ，较大 ，通过
测定冠层厚度及辐射强度可知，最上层乔木冠层厚约 J0 m， 其截获了总入 射 光 强 的
78．28 ，第 2层乔木吸收总入射的 11．1 6 ，第 3层乔木为 3．76 ，灌木层为 1．66 ，草
本苗木层为 1．25 。可见 ， ，从上到下递减，其光能吸收截获率也递减 ，其递减幅度在
灌木层以下特别显著。
根据 Monsi(1953)等的测定 ，在植 物冠层中间，光强 的衰减近于指数 函数，这 可用
Lainbert—Beef"消光定律来描述 ：
I— I · ‘
式中；， 为林冠入射的辐射通量 ，，为距离林冠之下各层入射的辐射通量 ，K 为群落或各
层植物的消光系数(消光系数依赖于叶倾角、太阳高度角、厶 和直立叶丛的分布)，依上式
算得的群落消光系数为 0．2913，可见本群落具有高的LAI和低的消光系数。消光系数低
说明群落乔木层植物叶片多趋于直立方向，与水平面交角较大。佐伯敏郎 (1975)认 为这是
森林群落常有的特征 ，Kira(1 969)用 叶簇模型”解释了这一现象 ；树叶不是均匀分布的，
而是群集在枝条周围，这些单位形成了叶簇。单株的树冠最后形成了整个群落的分层结
构，而这种结构有助于较低的叶层的光分布均匀E1．s3。
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2期 任 海等 ：鼎湖山季风常绿阿叶林林冠结构与冠层辐射研究 l 77
① Odentat~oa 0f lea{and bra~k is rart6o~ @ smaU、@ mediutm @ l~tge
3．2 叶倾角 叶倾角是叶轴和水平面之间的夹角，一个冠层内叶倾角的分布模式可由 0。
(水平 叶)到 90。(垂直叶)的分段频率来表示。从表 1可见冠层的 3个乔木层和灌木屡的叶
倾角在 35。一70。处具有最大分布频率．而下层的草本苗木层则在 5。 35。处具有最大分布频
率，由于这种从上到下的叶倾角的变化，使得所有叶片都有一定的着生角度 ，并且适当地
分布在空间，这样，随太阳高度角的变化．分布在空间的叶片不都能总是直接晒到 日光，
而且这种群体叶倾角使叶起到了折射和散射的作用，从而影响了冠层截获光的总量。
同时看 LA，的垂直分布和叶倾角可见，上层乔木的 LA，大，叶片倾角也较大(叶片与
入射光方向平行)，这种高的 LAI与叶的直立性相关的特性具有使叶层内光照均匀一致的
好处 ，而下层 Lu 小，水平叶片相对地可接受更多的光。此外，叶片的分布和聚集特性是
影响透光和叶层光合作用效率的另一因素，减少叶片的重叠会增加透入叶层的光量，可
见，叶片着生角度影响森林冠层的透光性 ，从而影响叶片的生产力，直立叶型冠层利用有
效光的效率较高 ，这与Boysen等的理论推算是相吻合的 。 。
3．3 枝下高与枝角 本群落第1层乔木的平均枝下高约 1 712，第2层的约9m，第3层约
2 m，而且最上层乔木中上部的枝条与树干间夹角小，第 2、3层乔木的枝角介于最上层乔
木枝角和下层的灌草层枝角之间 ，且叶多簇状着生于枝端 ，而中下层的灌木和草本苗木层
的枝下高较低 ．大部分枝条与树干的夹角较大 ，有的甚至呈直角 。造成这种情况的原因可
能是上层中生和阳生性树种的上部冠层截获了较多的阳光，造成下部的叶片一天中大部分
时间低于光补偿点而无法进行光合作用，于是这些叶片就开始衰老、脱落，仅剩下枝端的
叶片 ，当树木的低位枝条上的叶片全部脱去之后 ，枝条本身也随之死亡，造成 自然整枝。
这样．当新的叶片在冠层上部形成时，底部的叶片和枝条死亡可 避免超过最适 LAI及伴
随而来的过度自我遮荫。而中下层中生性和阴性树种困遗传因素和较弱的光环境 ，其最终
也形成了平面型枝角和水平叶层占大多数的格局。可见，光环境是影响冠层结构的重要因
素。
3．4 叶和枝的方位 在实验中，把叶和枝取向分成东西南北 4个方向，统计发现，叶和枝
在各方 向上出现的频率基本上相等 ，这说明它们在各方向的取向机会均等。同时还发现叶
片多聚集成簇而且方位随机．这一现象可能与光线睁入射有较大的相关性 ，也与前面所讨
论的叶簇模型相一致。
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生 态 学 报 1 6卷
Ro~(1985)等从无叶片的季节里森林底部地面上的光通量密度估算了树枝和树干所截
获的光 ，并发现枝干对消光系数有影响，Feclerer(1 971)曾把一个无叶的阔叶树林描绘成一
个均匀吸光的树冠空间加上一随机排列的垂直圆柱体构成的茎干空间 。因此 ．就消光而
言 ，叶分布与茎分布是互不相关的．所以其总的消光系数是这两种独立消光的乘积，两个
小于 1的数相乘 ．其积必然更小．这也许是前面所讨论的消光系数较小的原因之一
3．5 叶片大小 据统计，本群落的乔木层的叶子以中型叶为主(共有36种．占乔木层树种
总数的 8j．71 )，其次是小型叶．而且乔木层叶几乎全 为革质，而中下层．特别是下层，
大型叶种类较多，且叶多为草质。这种叶片从群落上层至下层变大的趋势对维持叶片的能
量平衡和森林内的湿度梯度有重要意义0 。该群落的乔木在群落中占有较大数量的个体
和具有较高的叶片光合速率，它构成了群落的大部分生物量⋯一 林下植物叶片较大 ，可
增大光的吸收面积 ，使得下层的植物能更有效地利用林下有限的光能，有利于干物质的积
累。因此，在群落冠层结构研究中，还应包括具有生态学意义的群落叶片大小及垂直分布
这一指标。
3．6 冠层连续性与反射 鼎湖山季风常绿阔叶林多以林冠为作用面接受太阳辐射。从铁
塔向下和从林地向上看 ，林冠最上层的乔木和下层的灌木冠层基本上未连接起来，而中层
的则连接并郁闭起来 ，这种上表面呈多孔体的结构对太阳辐射有较强的吸收能力 ，这是因
为最上层的乔木既可吸收来 自太 阳的辐射，又可吸收来 自中层乔木的反射。因此其反射率
年平均仅为 3．1 5 ．这也说明了本群落的生产力高的原 因
3．7 个体结构与群体结构 一株不受遮荫的植物最幼叶片，通常在全光强下生长，几周
之后，这个完全扩展并成熟的叶片会在某种程度上被新出现的幼叶遮荫，由于光合有效光
强的减少使叶片净光合降低。因此，植物的叶片沿着茎周围作有规则的排列，这一方面使
植物对辐射光有最适利用，另一方面使尽可能多的叶面积获得强光照，然而 ，总有一定数
量的叶片会被长期遮荫，这种光强变化迫使先是在高光强下作为“阳生叶片”出现的那些叶
片去适应低光强“。在一个正在成长的冠层中，由于植株高度、密度和冠层几何形状的变
化 ，另一些小气候因子会表现出明显的梯度 ，一些叶片能很好地适应这些 小气候的变化，
另一些叶片因适应能力不强而会衰老脱落。可见，植物的叶量及空间分布是由 自身的遗传
特性调节的，所以个体的生产结构一般来说是合理的，但密度过大时，常造成枝叶的交错
重叠 ，形成叶量和密度过大的郁闭层 ，从而改变了个体的生产结构。这种个体结构与群体
结构的关 系在鼎湖山季风常绿阔叶林中有反映。
4 结论
4．1 该群落的叶面积指数为 17，在水平方向上叶面积指数的分布是均一的 ，但在垂直方
向上则不然，其 中最上层乔木的为 6．37，第 2层乔木为 3．04，第 3层乔木为 2 67，灌木层
为 2．22，草本及苗木层为 2．70。整个群落对光能的截获率为 96．3 ，其中最上层乔木由于
冠层厚达 10 m且叶子重叠 因而叶面积指数较大，其截获了总入射光强的 82 3 ，下层乔
木及灌草层只截获 14 。但其冠层辐射仍遵循消光定律 。
4．2 就叶方位角而言，该群落叶各向机会均等，而叶倾角则有 2种情况 ：上层的叶倾角在
45。 7O。处具有最大分布频率 ，而 中下层则在 5。 35。有最大分布频率 ，因而可认为高的叶
面积指数是与叶的直立性相关。
4．3 该群落上层乔木枝下高较高 ．且中上部枝条与树干夹角较小，枝的取向为各向机会
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2期 任 海等 ：鼎胡 山季风常绿阔叶林林冠结构与冠层辐射研究 179
均等 ，枝的着叶数较多且枝的着叶长度较长；而下层乔木和灌木枝下高较低，大部分枝条
几乎垂直于树干且叶多着生于枝端。造成这种情况的原因可能是上层阳性树种的上部冠层
截获了较多的入射光 ，造成下部的光强太弱而达不到其光补偿点 ，导致 自然整枝，而下层
中性和阴性树种虽要求光强较弱，但也因光强太弱而形成了平面型枝角和水平叶层。
4．4 该群落上层树种锥粟、厚壳桂等的叶片宽度较下层灌木和草本的小，这种 叶片大小的
垂直分布对维持叶片的能量平衡、群落生物生产力 的形成和森林垂直高度的湿度梯度有重
要 意义 。
4．5 该季风常绿阔叶林阻林冠为活动面 ，林冠上层呈多孔体，中下层郁闭且颜色较深 ．对
太阳辐射有较强的吸收能力 ，因而反射率年均仅 3．15 。
4．6 植物个体结构与群体结构不同，当一个有良好的结构的个体处于密度较大的群体中，
个体间相互作用在一定程度上会制约个体结构的全面表达。
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