全 文 ：第 19卷第 2期
19鲫 年 3月
)
＼ 生 态 学 报
ACTA ECOI OG1CA S1NICA
Vo1．19，No．2
M ar．，1999
浙江天童植物群落次生演替与土壤肥力的关系
、
张庆费 宋永 由文辉
$7r8
(上海市园林种字丽亳面 海 20。232) (华东 境科学系 上海 2o0062)
摘要 从土壤物理、化学和生物囤子等方面出发 ，建立丁土壤肥力综合评价指标体系，井利甩多元统计肯击 ，
对浙江天童植物群落坎生演替过程土壤肥力的变化特征进行综合评价 结果表明 ，裸地、蔼丛、马尾杜林、马
尾松木荷林 、术荷林 拷树木荷林 和枵 树林的 土壤肥力琼合指 标值 分别 为 0 048、0．324、0 474、0 514、
0 607、0．905和 O 924 可见．随着进展演替，土壤肥力呈增长趋势，并且，由于群落类型，尤其是建群种的不
同，而呈现跳跃性 和渐变性增长特征；同时，土壤肥力的变化也影响着物种对环境的适应和物种问的竞争．促
进 了群落的瘕替。固此，土壤肥力是植物擅替过程的重要驱使N素。
~：Rifl中亚热带常绿阔叶林’盗 童梦’圭堡里直，综合评竹，多元分析。 董 彻
RELAT10NSHIP BETW EEN PLANT C0M M UNITY
SEC0NDARY SUCCESSION AND SOIL FERTILITY
IN TIANT0NG，ZHEJIANG PROVINCE
ZHANG Qing—Fei
(Shah ai Landscape Gardening Re．arch ln~i#ate， h d ，200232lChina)
SONG Yong—Chang Y()U W en—Hui
(Department ofEnvironmental Science，East China Nomaal C n e r~ty．Shan ai，200062．China)
Abstract A comprehensive evaluation index system for soil fertility based on soil phys[一
ca1，ehemica1 and biological properties were developed．W ith the system．we than evaluated
the soil integrated fertility of the succession series of the plant communities in Tiantong．
Ningbo，Zhejiang Province．The values of soil integrated fertility index of bare land，shrub
forest，Pinus rnassoniana，Pmassoniana+Schima superba，S．superba，Castanopsiskg口s +
S．superba and C．fo：gasli forest were 0．048、0．324、0．474、0．514、0．607、0．905 and 0．924．
respectively．It implied that the soil fertility
exhibited the gradual and sharp increment
ncreased as succession proceeded，which also
characteristics according to the community
types，in particular the dominant species．On the other hand．the variation of soil fertility
also influenced the adaptation of species to the environment and competition among
species．As the result，they promoted the succession course．It proved again that soil fertil—
ity was an important factor which impel the plant succession course．
* 国家自然科学基金资助项 目(编号 39470131)。
收稿 日期：1996—11—12，修改穑牧到El期：1998 O6 O8
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]
J
2期 张废费等 ：浙江天童植物群落次生演替与 t壤肥 由的关系
Key words mid subtropical eve green broad leaved ~ores*，secondary succession，soil fer
tility．comprehensive evaluation．multivariate analysis．
壤是埴物群落的主要环境因子之 一，埴物群落演替过程 ，也是植物 与土壤相互影响和相互作用的过
程“一。但植物群落演替的研究 ，以往主要侧重于植物种类组成及结构变化特征上，涉及土壤 因于变化的研
究较少 ，且主要集中在土壤化学 因子上 田此，在浙江天童埴物群落次生演替过程土壤物理、化学和生
物性质研究的基础上”，运用综合评价方法，对各 演替阶级土壤肥力进行多困于综 台比较，分析埴物群落演
替 与土壤肥力的关系，“加豫对群落演替过程和机制的认识 ；同时 ，也 为退化生态系统的慨 复和重建提供
理论 依据
1 研究地区丑样地概况
天童森林公园位于浙江宁波东部 (29。48N ，12l。47‘E)，垒拒温暖湿润 ，年 F均气温 22 C，7月平均气温
28．1 c．极端最高气温 38．7C．1月平均气温 4 2C，极端最低 温 8．5C，年平均降雨量 1374．7ram，年 蒸
发量 ]320．1mm．属典型的亚热带季风气候{土壤 为黄红壤 ，成土母质主要是中生代沉积岩和部分酸性火成
岩及石英砂岩的残积风化物 ，地带性埴被是中亚热带北缘常绿阔叶林。运用次生演替的空间序列代替时间
序列的研究方法 ，选择海拔 、坡向 、坡 度相近的样地 ，划分 了研究地区植物群落的 7个 主要演替阶段(如表
1)。
土壤各项肥力困子采用常规法E~,51测定各样地≤20era表层土壤值(表 2)，
表 1 天童常绿阔叶林主要演替阶段样地概况
Table 1 Characteristics of the sam ple plots of the succession stages
表中：马或 P 一马尾桧(Pinus masoniana)l术或 S．一 术荷 (Schima superba){石=石栎 (Lithocarpus glaber)l拷
或 ．=拷树(C~stanopsls gasii)；米一米槠 (c carleasi)：枫一枫香(Liquidambarformoaa~a)
2 土壤肥力综合评价
森林凋落物、林术庞大的根 系和 依赖于森林 生存的特有生物 ．使 森林具有其它土壤所没有的成土条
件 ，具有独特的自肥机制，森林土壤肥力也常常从土地生产力角度，根据林术生长状况进行评价Ⅲ。但对
于树种组 成及结拘复杂的亚热带常绿阔叶林，难以确定具有统一而又有可比性 的林分生长标准。因而 ．应
该从土壤性状本身来评价土壤肥力的大小。但由于土壤肥力形成机制的复杂性 ，不同研究人员对土壤肥力
内涵和外延的理解也不同，因此 ．评价方法和评价指标也不尽一致 ]。本文运用多元统计分析 ，对天童植
物群落主要演替阶段土壤肥力进行综台评价
2．1 评价指标的选择
土壤肥力是土壤物理 、化学和生物性质的综合反应 ” 。因此 ．本次研究也是从这 3个方面出发，根据各
单项肥力指标的代表性 和对植被影响的主导性，建立 丁天童植物群落 主要演替阶段土壤l：巴力评价指标体
系(见 图 1)。
1)张庆赞，浙江天童常绿阔叶林主要演替阶段捌落物与土壤肥力研究，华东师范大学博士学位论文，1 996
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土壤肥力Soil[ertili
生 态 学 报 19卷
理性 质Physical P
学性 质 Chemical
L 生物性 质 Biological
广 粘粒 古量 Clay particle
roperty— 土壤 容重 Bulk density
土壤 古水量 Water co．tent
L土壤 总空隙度 Total porosity
广 有机 质 Organic JTsatter
l_ 全氯 Total N
property— 速效磷 Readily available P
速效 钾 Readily available K
pH值 pH values
广_转化酶活性 lnvertase
property—l啊酸性磷酸酶活性 Acid ph0印ha[ase
多酚氧化酶活性 Polyphenol oxidase
L微生物总数 Number of microbs
( 一)
( )
( )
( )
(X )
( )
( )
(Xs)
( 。)
( 10)
( I】)
( I2)
( I )
图 1 植物群落演替过程土壤肥力评价指标体乐
Fig 1 lndex system for evaluating soil[ertility in plant communities Succession series
2．2 评价指标隶属度的计算
由于土壤肥力因子变化具有连续性质．故各评价指标采用连续性质的隶属度函数 ，并从 主成分因子
负荷量值的正负性 ．确定隶属度函数分布的升降性 ，这与各因子对植被的效应相符合 。对于牯粒含量和土
壤容重 +采用降型分布函数，即
F(X )一 (X⋯ 一 X． )／( 一 一 X⋯ ) (1)
而对于土壤吉水量、空隙度及各项化学因子和生物因子 ，采用升型分布函数 ．即
F(置 )： (置 ．一 X⋯ )／(X⋯ 一 X⋯ ) (2)
其中，F(X )表示各肥力因子的隶属度值，x 表示各肥力因子值．x～ 和x⋯分别表示第i项肥力因子
中的最大值和最小值 。
根据(1)式和(2)式计算了各演替阶段肥力因子的隶属度值，见表 2。
衰 2 主要演替阶段土壤肥力园子值及其隶属度值
Table 2 Values of soil fertility factor and their membership fanetion values of the SUCCeSsioR series
4ll 2 0 379 4 O．I98 37 5．4 0．220 381 2
】．21 0．1 70 1 3(I O 1．21 0．1 70 1 】7
223 0．193 219 O Z74 0．379 285
523 5 0 5 27．0 0．O30 602．O 。．671 6(16 5
1 7．5 0 67．3 0．476 94．2 0．733 76 】
0．53 0 1．73 0．386 2．05 0．489 2．1(1
5I]0 0 1 2 44 0 3(19 19．1 4 O．612 2】．78
dO 8 0 68．5 0 330 93 9 O．620 931
4 22 0．441 4．47 1．OOO 4 O2 0 4 D7
-A：各土壤肥力因于的i劓定值 Values ofthe sod[erti]ity[actors；B：各土壤肥力因子的隶属度值 Va]ues ofthe membershipfunction ofthe
soil fertility[actors
表中(】n table)． L、 l、x x； x目：g／kg； g／cm ；x 、xE： g kg soil；Xt0：g]ucose mg／g soil in 24 h；Xt~：phenol mg,"g sol in 24 h；
X12{pyrogai[ic acid rag／g soil in卟 { ：10 ／g soil
m m m
L L L
～
∞ ∞ 盯 鲫 呻
鲫 ¨ ¨ ∞ ¨u
∞ 帅 佰 鲫 加
㈣
m m 乱 吼
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∞ ∞ ∞ 缸
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缸 蝣 站 “
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2期 张庆赞等：浙江天童植物群落次生演替与土壤肥力的关系 1 77
2．3 肥力评价指标权重的确定
利用 STATGRAPHICS软件包计算各肥力因子主成分的贡献率和累计贡献率 (表 3)。第一主成分的
贡献率(78．23 )己足以代表原变量的信息 。所 ， 第一主成分分析因子负荷量 。计算各肥力因子在土壤
肥力中的作用大小，确定它们的权重(表 4)。从表 4可见 。对演替过程土壤肥力影响较大 的有土壤含水量、
总孔隙度、有机质、全氪、速效磷、速效钾和转化酶活性 因此 。土壤物理 、化学和生物性 质对植物演替群落
的土壤肥力都具有明显的作用，仅考虑理化因子不能全面反映土壤的内在特性 。
表 3 土壤肥力因子主成分的贡献率
Table 3 CumM ative percentage of principal fertility com po nenls
表 4 土壤肥力因子的盎荷量和权重
Table 4 Values of com ponent capacity and weights of the soil fertility factors
因子负荷量 Capacity 0 284 0．269 0 292 0．298 0 300 0．300 0．308 0 308 0．1 54 0．303 0 289 0．209 0 244
权 重 Weight 0 080 0．076 0．082 0．084 0 084 0 084 0．087 0．087 0．043 0 085 0 081 0．059 0 068
2．4 土壤肥力综合指标值的计算
根据加乘法则．对各个肥力指标值采用乘法进行合成 ，计算各演替阶段土壤 肥力的综合指 标值 (inte
grated fertility index，仆’J)。计算公式如下 ：
IFI— w x Ftx．)
式中： 表示各肥力因子的权重 向量；F(置 )表示各肥力 因子的隶属度值。
计算结果表明。裸地 、灌丛 、马尾松林、马尾松木荷林 、木荷林、栲树木荷林和栲树林的土壤肥力综台指
标值 (IFI)分别为 0．048、0．324、0．474、0 514、0．607、0．905和 0．924。
3 土壤肥力与次生演警的关系
各演替阶段土壤肥力综合指标值表明，随着进展演替 ，土壤肥力呈增长趋势。这与群落演替能促进群
落生物循环和生物富集作用有关．如马尾松林 、马尾松木荷林、未荷林 、栲树木荷林和栲树林年凋落物量分
别为 3．09、3．41、4．18、4．91和 5．31t／hm ，年谓落物分解率则分别为 48．4 、54．4 、57．0％、63．4 和
60．9 。。呈现同步增长趋势 。表 明了演替能促进生物与土壤 间物质和能量的交换 。H而提高 了群落 自肥
能力 。
不同演替阶段的土壤肥力增长幅度不一样 。矾土壤 仆’J值可以看出 。 裸地 (0．048)4灌丛 (0．324)一
马尾松林(0．410)，土壤肥力增长显著，这是因为裸地缺乏生物积累。土壤侵蚀严重{而灌丛具有一定的生
物积累能力，土壤侵蚀减弱；马尾舱林则有大量的枯落物归还。土壤生物化学活动明显增强。土壤肥力形成
能力显著增大；但马尾松林和马尾砼木荷林的土壤肥力比较接近 。呈现缓慢增 长的特征 ，这与它们均 以马
尾松为优势种有关 ；木荷林 的土壤 仆’J值 (0．607)明显高于马尾 松木荷林(0．514)。这也说 明阔叶树 比针叶
树具有更大的土壤自肥能力。因为木荷林携落物的数量和分解率均明显高于前者。 。土壤养分归还和改造
土壤结构的能力提高 栲树木荷林和栲讨林均以栲讨为优势种，群落结构接近，土壤肥力也接近。呈缓慢增
长，但它们明显高于术荷林．这与它们的携落物数量及分解率在各演替系列中最高，土壤微生物数量、土壤
酶活性 ，尤其是转化酶 、多酚氧化酶高于木荷林 。土壤生化强廖高 土壤有机物质的分解和再合成作用较大
有关。因此，植物群落演替过程中，由于群落类型。尤其是优势种的不同，土壤肥力呈现跳跃性和新变性增
长特征
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178 生 态 学 报 l 9卷
一 些生态学家认 为耐种 的直接竞争是演替的原 因 ⋯，但植物群落的演替是群落对其初始阶段异化的
过程 ，不但体现在物种的竞争上，也体现在环境条件的改变上 ，使生境更适合于演替后来种0 土壤作 为值
物群落的主要环境因子 ，而土壤肥力是土壤 的基本属性和质的特征 ，它对群落演替的影响不容忽视 。某
一 演替阶段土壤肥力的状况，不仅反映了在此之前群落与土壤协 同作用的结果，同时，也决 定 后续演替
过程的土壤肥力基础和初始状态 ；而不同植物对土壤条件的适应性 及在不同土壤肥力下的植物种群拓
殖能力也 不同。在土壤肥力很低的立地．如裸地 ，灌丛最先出现 ，通过生物积 累，对土壤 肥力具有 一定的改
良作用 为耐干旱瘠薄的马尾松 自然侵入创造条件 在土壤肥力较 低的生境中，马尾橙种群拓殖能力较强 ， ．
并占据 了优势 一同时 ．也促进了土壤肥力的形成，而土壤肥力的提高 ．为对肥力要求更高的阔叶阳生树种 ，
如木荷和石栎提供了较适 宜的土壤环境 ，它们开始八侵先锋性的马尾橙林 中，并在林下逐渐顺利 更新 ，占
据乔木层优势，而马尾橙逐渐减少 ．马尾松林过渡到马尾松木荷针阔混交林 ，并最终形成木荷林。阳性阔叶
林改良土壤 的作用更大 ，土壤肥 力持续提高 ．为对土壤肥力要求较高的拷树侵八和拓殖创造 了条件，而 马 I
尾橙和木荷依次退出海替阶段 ，最终形成以栲树为建群种的中生性顶投群落 ，表 6是天童植物群落次生演
替与 土壤肥力变化模式 。土壤状况 ，尤其肥力状况影响着群落优势种的拓殖和更替，土壤肥力提高有利于
演替后续种的生长和发展 ，促进群落演替进程 因此，植物演替过程 ，也是物种对土壤肥力不断适应和改造
及不同物种在不同肥力梯度下相互竞 争和替代的过程，土壤肥力是植物演替的重要驱动力之一。
表 5 天童植物群落袭生漓替与土壤肥力变化模式
Table 5 Variation pattern of secondary Succession and soil fertility of the plant com munities in liantong
EBLF evergreen broad leaved~rest
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