全 文 ：第 ws卷 第 y期
u s s w年 tt 月
林 业 科 学
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福建万木林中亚热带常绿阔叶林林隙更新研究
闫淑君 洪 伟 吴承祯
k福建农林大学园艺学院 福州 vxsssul k福建农林大学林学院 福州 vxsssul
摘 要 } 对福建万木林中亚热带常绿阔叶林中林隙和非林隙林分进行调查 o分析主要树种在林隙内外的数量特
征 !树种对林隙大小的更新反应规律 ∀结果表明 }不同树种在林隙内和非林隙林分中重要值不同 ∀根据不同树种
在林隙内外重要值位序的差异大小 o将万木林中亚热带常绿阔叶林中树种划分为 z种类型 }ktl只出现于林隙中 ~
kul只出现于非林隙林分中 ~kvl对林隙更新反应不显著 ~kwl对林隙有强烈正更新反应 ~kxl对林隙有强烈负更新反
应 ~kyl对林隙有中等正更新反应 ~kzl对林隙有中等负更新反应的树种 ∀不同树种对林隙大小的更新反应不同 o山
矾在林隙面积为 tss °u左右时其更新密度达到最大 o木荷在林隙面积为 vss ∗ wss °u时 o其更新密度达到最大 o其他
几种的更新密度都在林隙面积为 tss ∗ uss °u时达到最大 ∀
关键词 } 林隙 o更新反应 o中亚热带常绿阔叶林
中图分类号 }≥zxw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsy p ssux p sz
收稿日期 }ussv p tt p sy ∀
基金项目 }福建省科委重大资助项目kusssƒsszl ~福建省自然科学基金资助项目k…sttssuyl ∀
Γαπ Πηασε Ρεγενερατιον ιν ΜιδpΣυβτροπιχαλ Εϖεργρεεν
ΒροαδpΛεαϖεδ Φορεστ ιν Ωανµ υλιν oΦυϕιαν
≠¤± ≥«∏­∏±
k Ηορτιχυλτυρε Χολλεγε οφ Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηου vxsssul
‹²±ª • ¬¨ • ∏≤«¨ ±ª½«¨ ±
k Φορεστρψ Χολλεγε οφ Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηου vxsssul
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±¬±ª¤³¶¤±§±²±pª¤³¶¶·¤±§¶¬± °¬§p¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§p¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¤·• ¤±°∏¯¬±
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µ¨¶³²±¶¨¶²©·«¨ °¤­²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶·²ª¤³¶¶¬½¨ º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¦²∏¯§¥¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¨§¬±·² z
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µ¨¶³²±¶¨¶²©·«¨ °¤­²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶·²ª¤³¶¬½¨ º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±·q • ª¨¨ ±¨ µ¤·¬²± §¨±¶¬·¬¨¶²© Σψµπλοχοσσυµυντια ³¨¤®¨ §¤··«¨ ª¤³
¶¬½¨ ²©¤¥²∏·tss °u oµ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± §¨±¶¬·¬¨¶²© Σχηιµα συπερβα ³¨¤®¨ §¤··«¨ ¶¬½¨ ²©vss ∗ wss °u oº«¬¯¨ ·«²¶¨ ²©·«¨ ²·«¨µw
¶³¨¦¬¨¶³¨¤®¨ §¤··«¨ ¶¬½¨ ²©tss ∗ uss °u q
Κεψ ωορδσ} Š¤³¶o• ª¨¨ ±¨ µ¤·¬²± µ¨¶³²±¶¨ o ¬§p¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§p¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¶
林隙kª¤³l可分为冠空隙和扩展林隙 u类 ∀冠空隙是指直接处于林冠层空隙下的土地面积或空间 ~扩展
林隙是指由冠空隙周围树木的树干所围成的土地面积或空间 o它包括了实际林隙和其边缘到周围树木树干
基部所围成的面积或空间 u部分k • ¤·ot|ux ~t|wz ~•∏±®¯¨ot|{t ~t|{ul ∀树倒的发生和林隙的形成 o使林隙
内的环境发生了很大变化 o随着这些环境条件的改变 o林隙内的生物种类组成 !群落结构与功能也与林内显
著不同k…µ²®¤º ot|{z ~¤º·²±ot||s ~×¼µµ¨¯¯ ot||w ~臧润国等 ot|||¤~t|||¦~王周平等 ousst ~ussvl ∀不同树种对
林隙环境的占据和利用特性不同 o从而使其更新在林隙内外表现出一定的差异k罗大庆等 oussu ~付士磊等 o
ussvl ∀
我国分布着世界上独有的面积最大的亚热带常绿阔叶林 o是世界上发生古老 !类型丰富 !结构复杂的极
具代表性的植被类型 o是植物群落和生物多样性保护的关键地区之一kŽ¯²¨·½¯¬ot|{t ~李昌华 ot||z ~吴征镒 o
t|{sl ∀了解常绿阔叶林林隙更新及其特点 !不同树种更新行为差异 o对常绿阔叶林多样性保护和维持有重
要的现实意义 ∀在对中亚热带常绿阔叶林林隙边缘木高径分布特征 !林隙面积的 • ¬¨¥∏¯¯ 分布以及林隙内主
要树种高度生态位研究的基础上k闫淑君等 oussu ~ussvl o现针对福建万木林中亚热带常绿阔叶林扩展林隙
的更新动态进行初步研究 ∀
t 研究地点与研究方法
111 研究地点的自然概况
调查地点设在福建省北部万木林自然保护区 o即 tt{βs{χuuδ ) tt{βs|χuvδ ∞ouzβsuχu{δ ) uzβsvχvuδ ‘∀全
区南北长 t1{u ®° o东西宽 t1sw ®° o土地总面积 t1{| ®°u ∀属中亚热带季风型气候 o水 !光 !热资源丰富 o年平
均气温 t{1z ε o年平均降雨量为 t yyv1{°° o土壤为红壤 ∀万木林原为元末富绅杨达卿营造的一片杉木
k Χυννινγηαµια λανχεολαταl人工林 o历经 yss多年的封禁保护 o经过了几个世纪的次生演替重新恢复为地带性
植被 ) ) ) 中亚热带常绿阔叶林 o而成为具有原始森林景观的自然群落 ∀它代表着亚热带温暖湿润地区的常
绿双子叶植物阔叶树林 o主要由壳斗科kƒ¤ª¤¦¨¤¨ l !樟科k¤∏µ¤¦¨¤¨ l !山矾科k≥¼°³¯²¦¤¦¨¤¨ l !山茶科k׫¨¤¦¨2
¤¨ l !木兰科k¤ª±²¯¬¤¦¨¤¨ l !金缕梅科k‹¤°¤°¨ ¬¯§¤¦¨¤¨ l和杜英科k∞¯¤¨ ²¦¤µ³¤¦¨¤¨ l的常绿阔叶树种组成 ∀
112 研究方法
采用样线调查法k•∏±®¯¨ot|{ul∀从样线起点开始调查每个林隙 o测其扩展林隙的长轴和短轴 o以椭圆形测
算林隙面积 ∀根据林隙面积把林隙分为 z个等级 o即 } tss °u otss ∗ uss °u ouss ∗ vss °u ovss ∗ wss °u owss ∗
xss °u oxss ∗ yss °u o ∴yss °u ∀每个等级的林隙选 u个 o共调查林隙 tw个 o同时 o分别在每个林隙中均匀地设
置 x个w ° ≅ w °的小样方 o并在离林隙边缘约ts °远处随机设置w个x ° ≅ x °的非林隙区样方 ∀分别调查林
隙内及非林隙区的乔木 !灌木的种类 !个体数量 !胸径及高度等 ∀同一大小级 u个林隙的平均物种个体数作为
该等级的物种个体数 ∀每个物种在单位林隙面积上的个体数称之为该物种的更新密度 ∀
u 结果与分析
211 乔木树种在林隙内外的数量特征对比分析
在林隙内共调查到乔木树种 zx种kt1x °以上的l o而在非林隙中有 xu种 ∀由于中亚热带常绿阔叶树种
繁多 o仅列出了 us个主要树种在林隙和非林隙中的数量特征 o作为说明示例 ∀不同树种在林隙和非林隙林
分中出现的频度 !密度和显著度不同 o从而表现出其重要值的不同k表 t !ul ∀林隙内以山矾k Σψµπλοχοσ
συµυντιαl !桂北木姜子k Λιτσεα συβχοριαχεαl !木荷k Σχηιµα συπερβαl最占优势 o而在非林隙中则是山矾 !罗浮栲
k Χαστανοπσισφαβριl和尖叶水丝梨k ∆ιστψλιοπσισ δυννιιl最占优势 ∀为了分析各树种在林隙和非林隙林分内优势
度的变化规律 o分别对林隙内和非林隙内的所有树种按其重要值大小进行了位序排列 o对每个树种都给出了
其在林隙内的的重要值位序k Οªl和在非林隙林分中的重要值位序k Ο±ªlk表 vl ∀无论在林隙内还是在非林
隙林分中 o山矾的重要值都位居第 t o也就是说山矾是最大程度地利用了林隙环境并迅速成长 o直到林冠层
的树种 ∀在从林隙到林冠转变过程中 o山矾始终处在优势地位 ∀山矾在非林隙中处主导地位 o正说明山矾是
群落建群种 ~山矾在林隙内占优势 o说明它是典型的林隙更新方式 ∀而黄瑞木k Αδινανδρα µελλεττιιl在林隙内
和林隙外都位居第 x位 o细齿叶柃k Ευρψα νιτιδαl都位居第 |位 o说明二者对林隙的反应不明显 ∀其它的树种
在林隙内外的重要值的次序都有所变动 ∀
不同树种在林隙内和非林隙林分中的优势地位不同 o同一树种在林隙内和非林隙中的优势地位也有所
不同 ∀为了便于分析和表达 o规定 }只在林隙内出现 o而在非林隙林分内不出现或很少出现的树种 o称其为林
隙树种kª¤³¶³¨¦¬¨¶l ~而只在非林隙中出现 o在林隙内不出现或很少出现的树种 o称其为非林隙树种k±²±pª¤³
¶³¨¦¬¨¶l o这类树种有不少是只有在密闭阴暗的林下才能更新的树种 ~在林隙内的重要值位序先于非林隙中
位序k即 Οª p Ο±ª  sl的树种称其为对林隙产生正更新反应的树种 o将在林隙内的重要值位序后于非林隙中
位序k即 Οª p Ο±ª  sl的树种称为对林隙产生负更新反应的树种 ~将 ρ Οª p Ο±ª ρ  ts以上的树种 o规定为林
隙更新反应强烈的树种 o将 ρ Οª p Ο±ª ρ  x的树种 o规定为对林隙更新反应不明显的树种 o而将 x [ ρ Οª p
’ νγ ρ [ ts之间的树种 o规定为对林隙更新反应中等的树种k臧润国等 ot|||¤l ∀根据上述规定 o则万木
yu 林 业 科 学 ws卷

表 1 万木林中亚热带常绿阔叶林主要乔木树种在林隙内的数量特征
Ταβ . 1 Θυαντιτατιϖε χηαραχτεριστιχσ οφ µαϕορ σπεχιεσιν γαπσιν µιδ−συβτροπιχαλ εϖεργρεεν βροαδ−λεαϖεδ φορεστ οφ Ωανµ υλιν
树种 ≥³¨¦¬¨¶ 相对密度• ¨¯¤·¬√¨ §¨±¶¬·¼Πh
相对优势度
• ¨¯¤·¬√¨§²°¬±¤±¦¨Πh
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨©µ¨ ∏´¨ ±¦¼Πh
重要值
ζ
山矾 Σψµπλοχοσσυµυντια tv1ty tx1y{ w1wt vv1ux
桂北木姜子 Λιτσεα συβχοριαχεα ts1zy z1xt w1sz uu1vw
木荷 Σχηιµα συπερβα x1ss z1ux w1wt ty1yy
新木姜子 Νεολιτσεα αυρατα {1tz w1yz u1zt tx1xx
黄瑞木 Αδινανδρα µελλεττιι w1sv z1|t v1v| tx1vv
尖叶水丝梨 ∆ιστψλιοπσισ δυννιι w1sv |1uu s1y{ tv1|v
福建山矾 Σψµπλοχοσφυκιενενσισ w1vu w1y| v1zv tu1zw
罗浮栲 Χαστανοπσισφαβρι v1vy w1yx v1zv tt1zw
细齿叶柃 Ευρψα νιτιδα x1ss u1xx u1zt ts1uy
浙江桂 Χινναµοµυµ χηεκιανγενσε w1|s t1{w v1v| ts1tv
薄叶山矾 Σψµπλοχοσ ανοµαλα v1uz u1ts v1zv |1ts
丝栗栲 Χαστανοπσισφαργεσιι v1vy u1us u1zt {1uz
密花山矾 Σψµπλοχοσ γλοµερατα u1vt t1w| v1sx y1{x
杜英 Ελαεοχαρπυσ δεχιπιενσ u1ut t1xy v1sx y1{u
披针叶山矾 Σψµπλοχοσλανχιλιµβα u1vt t1xy u1zt y1x{
铁冬青 Ιλεξ ροτυνδα s1{y u1{t u1vz y1sw
桃叶石楠 Πηοτινια πρυνιφολια t1ww t1xw u1zt x1y|
毡毛刨花楠 Μιλιοσµα παννοσα u1vt s1|{ u1vz x1yy
绒楠 Μαχηιλυσϖελυτινα t1vw t1tu v1sx x1xt
华杜英 Ελαεοχαρπυσ χηινενσισ s1{y t1{s t1y| w1vx
表 2 主要乔木树种在非林隙林分中的数量特征
Ταβ . 2 Θυαντιτατιϖε χηαραχτεριστιχσ οφ δοµιναντ σπεχιεσιν νον−γαπ
树种 ≥³¨¦¬¨¶ 相对密度• ¨¯¤·¬√¨ §¨±¶¬·¼Πh
相对优势度
• ¨¯¤·¬√¨§²°¬±¤±¦¨Πh
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨©µ¨ ∏´¨ ±¦¼Πh
重要值
ζ
山矾 Σψµπλοχοσσυµυντια tx1yx ts1sv z1vv vv1st
罗浮栲 Χαστανοπσισφαβρι {1v| t{1{y u1yz u|1|u
尖叶水丝梨 ∆ιστψλιοπσισ δυννιι v1tz tz1ty u1ss uu1vv
木荷 Σχηιµα συπερβα y1vx x1|s y1ss t{1ux
黄瑞木 Αδινανδρα µελλεττιι z1w{ w1xx w1yz ty1zs
丝栗栲 Χαστανοπσισφαργεσιι v1ws x1xw w1ss tu1|w
桂北木姜子 Λιτσεα συβχοριαχεα y1tu u1sv w1ss tu1tx
披针叶山矾 Σψµπλοχοσλανχιλιµβα v1{x v1xz w1yz tu1s|
细齿叶柃 Ευρψα νιτιδα w1s{ t1|w w1yz ts1y|
楠木 Πηοεβε ζηενναν u1sw v1ts w1yz |1{t
黄背越桔 ςαχχινιυµ ιτεοπηψλλυµ v1ws u1xz v1vv |1vs
浙江桂 Χινναµοµυµ χηεκιανγενσε u1zu t1z{ w1ss {1xs
薄叶山矾 Σψµπλοχοσ ανοµαλα v1{x t1uu v1vv {1ws
青冈 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα u1zu v1x| u1ss {1vt
新木姜子 Νεολιτσεα αυρατα v1ws s1z| u1yz y1{y
猴欢喜 Σλοανεα σινενσισ t1x| u1x| u1ss y1t{
密花山矾 Σψµπλοχοσ γλοµερατα t1{u t1ut u1yz x1zs
绒楠 Μαχηιλυσϖελυτινα t1{t t1tu u1yz x1ys
红皮树 Στψραξ συβεριφολιυσ t1x| s1xv u1yz w1z|
虎皮楠 ∆απηνιπηψλλυµ ολδηαµιι t1vy t1vy u1ss w1zu
林中亚热带常绿阔叶林对林隙更新反应的树种组分别是 }ktl林隙树种薄叶山矾 !桃叶石楠 !华杜英 !观光木
k Τσοονγιοδενδρον οδορυµl !华南桂k Χινναµοµυµ αυστροpσινενσεl !香叶树kΛινδερα χοµ µυνισl !台湾冬青kΙλεξ ροτυν2
δαl !拉氏栲k Χαστανοπσισλαµοντιιl !榕叶冬青kΙλεξ φιχοιδεαl !黄檀k ∆αλβεργια ηυπεαναl !拟赤杨k Αλνιπηψλλυµ φορτυ2
zu 第 y期 闫淑君等 }福建万木林中亚热带常绿阔叶林林隙更新研究
表 3 主要树种在林隙与非林隙林分中的重要值位序 ≠
Ταβ . 3 Χοµ παρισον οφ ορδερ ιµ πορτανχε ϖαλυειν γαπσ ανδ ιν νον−γαπ στανδσ
树种 ≥³¨¦¬¨¶ Οª Ο±ª Οª p Ο±ª
山矾 Σψµπλοχοσσυµυντια t t s
桂北木姜子 Λιτσεα συβχοριαχεα u z p x
木荷 Σχηιµα συπερβα v w p t
新木姜子 Νεολιτσεα αυρατα w tx p tt
黄瑞木 Αδινανδρα µελλεττιι x x s
尖叶水丝梨 ∆ιστψλιοπσισ δυννιι y v v
福建山矾 Σψµπλοχοσφυκιενενσισ z ut p tw
罗浮栲 Χαστανοπσισφαβρι { u y
细齿叶柃 Ευρψα νιτιδα | | s
浙江桂 Χινναµοµυµ χηεκιανγενσε ts tu p u
薄叶山矾 Σψµπλοχοσ ανοµαλα tt tv p u
丝栗栲 Χαστανοπσισφαργεσιι tu y y
密花山矾 Σψµπλοχοσ γλοµερατα tv t{ p x
杜英 Ελαεοχαρπυσ δεχιπιενσ tw vv p t|
披针叶山矾 Σψµπλοχοσλανχιλιµβα tx { z
铁冬青 Ιλεξ ροτυνδα ty uu p y
毡毛刨花楠 Μιλιοσµα παννοσα t{ wt p uv
绒楠 Μαχηιλυσϖελυτινα t| tz u
猴欢喜 Σλοανεα σινενσισ ut ty x
红皮树 Στψραξ συβεριφολιυσ uv t| w
楠木 Πηοεβε ζηενναν uw ts tw
黄背越桔 ςαχχινιυµ ιτεοπηψλλυµ uy tt tx
≠ Οª }林隙内Œ∂ 序 o Ο±ª }非林隙林分内Œ∂ 序 ∀Οª }Œ∂ ²µ§¨µ¬±ª¤³¶q Ο±ª }Œ∂ ²µ2
§¨µ¬± ±²±pª¤³q
νειl !树参 k ∆ενδροπαναξ δεντιγερl !福
建冬青k Ιλεξ φυκινενσισl !石栎k Λιτηο2
χαρπυσ γλαβερl !苦槠k Χαστανοπσισ σχλερο2
πηψλλαl !枫香k Λιθυιδαµβαρ φορµοσαναl !
东南野桐k Μαλλοτυσλιανυσl !泡桐k Παυ2
λοωνια φορτυνειl !乌桕 k Σαπιυµ σεβιφε2
ρυµl !污毛粗叶木k Λασιαντηυσ ηαρτιιl !
赤楠k Σψζψγιυµ βυξιφολιυµl !乐东南拟
单性木兰k Παρακµερια λοτυνγενσισl !豆
梨k Πψρυσχαλλερψαναl !厚皮香k Τερνστρο2
εµια γψµναντηεραl !闽楠k Πηοεβε βουρ2
νειl !薯豆k Ελαεοχαρπυσϕαπονιχυσl !罗浮
柿 k ∆ιοσπψροσ µορρισιαναl ! 刨 花 楠
k Μαχηιλυσ παυηοιl和山苍子 k Λιτσεα
χυβεβαl ∀ kul非林隙树种弯蒴杜鹃
k Ρηοδοδενδρον ηενρψιl !大叶冬青k Ιλεξ
λατιφολιαl !油柿k ∆ιοσπψροσολειφεραl !山茶
kΧαµελλια ϕαπονιχαl和格药柃 k Ευρψα
µυριχαταl ∀对表 v所列出的树种分析
其对林隙更新的反应 oktl对林隙有强
烈正更新反应的树种有 }新木姜子 !福
建山矾 !杜英和毡毛刨花楠 ~kul对林
隙有强烈负更新反应的树种有 }楠木
和黄背越桔 ~kvl对林隙有中等正更新反应的树种有 }桂北木姜子 !密花山矾和铁冬青 ~kwl对林隙有中等负更
新反应的树种有 }罗浮栲 !丝栗栲和披针叶山矾 ~kxl对林隙更新反应不显著的树种有 }山矾 !木荷 !黄瑞木 !尖
针水丝梨 !细齿叶柃 !浙江桂 !薄叶山矾 !绒楠和红皮树 ∀
表 4 林隙及非林隙林分中主要灌木的数量特征
Ταβ . 4 Θυαντιτατιϖε χηαραχτεριστιχσ οφ µαϕορ σηρυβσιν γαπσ ανδ ιν νον−γαπ στανδ
树种 ≥³¨¦¬¨¶
密度 ⁄¨ ±¶¬·¼Πk‘#«°pul
林隙 ∆³ 非林隙 ∆±ª
∆ªΠ∆±ª
平均高度 „√¨ µ¤ª¨ «¨¬ª«·Π°
林隙 Š¤³ 非林隙 ‘²±pª¤³
杜茎山 Μαεσαϕαπονιχα y |yw v z|u t1{w s1x{ s1y{
草珊瑚 Σαρχανδρα γλαβρα v xs| t wut u1wz s1xv s1xt
尖叶四照花 ∆ενδροβεντηαµια ανγυστατα v vv| yxz x1s{ s1u| s1uu
沿海紫金牛 Αρδισια πυνχτατα u ywv t v{y t1|t s1zu s1yt
狗骨柴 Τριχαλψσια δυβια u u|x t wu{ t1yt s1|{ t1vs
木 Λοροπεταλυµ χηινενσε yxu vxz t1{v t1wu v1{w
五月茶 Αντιδεσµα βυνιυσ yvv uz| u1uz t1t{ t1st
矩圆叶老鼠刺 Ιτεα χηινενσισ yty t|v v1t| t1wy u1uz
连蕊茶 Χαµελλια φρατερνα xs| uyw t1|v t1{y u1|
毛冬青 Ιλεξ πυβεσχενσ wtt vy tt1wu s1yy s1|
小叶石楠 Πηοτινια παρϖιφολια vw{ tss v1w{ s1wu s1uz
青灰叶下珠 Πηυλλαντηυσ γλαυχυσ uy{ p p t1sx p
盐肤木 Ρηυσ χηινενσισ zt p p s1xvv p
血党 Αρδισια βρεϖιχαυλισ zt p p s1ux p
枇杷叶紫珠 Χαλλιχαρπα κοχηιανα wx ut u1tw t1tw t1tz
212 灌木对林隙的反应
灌木树种对林隙也存在一定的反应 o有的灌木在非林隙中没有调查到 o如青灰叶下珠k Πηυλλαντηυσ
{u 林 业 科 学 ws卷
γλαυχυσl !盐肤木k Ρηυσχηινενσισl和血党k Αρδισια βρεϖιχαυλισl ∀每种灌木在林隙内的密度都非常明显地高于非
林隙中 o林隙内每种灌木的密度是非林隙中同种灌木密度的 t1y ∗ tt1w倍左右 o林隙内所有灌木的总密度为
uu vzw株#«°pu o而非林隙中所有灌木的总密度为 | |vw株#«°puk表 wl ∀林隙内大多数灌木的平均高度也小
于非林隙中 ∀这是由于林隙内的个体大多是林隙形成后形成的 o年龄较小 o所以大多高度还较小 o而林下的
灌木则大多是在林下生存了较多年的个体 o其每个个体的平均就较高k表 wl ∀所以 o林隙的形成 o有利于灌
木树种个体数量的增加 !密度的增大 !生长的加快 ∀
213 主要树种对林隙大小的更新反应
林隙大小是林隙的重要特征之一 o它影响着林隙内的环境因子及其组合状况以及资源对植物的有效性 ∀
通过生态因子的影响 o林隙大小对各种植物的生长和繁殖产生不同的作用 o进而影响到各种植物在林隙内的
优势程度以及种间关系的变化 ∀林隙的大小不同 o反映林隙环境与周围非林隙环境的差别程度 ∀所以 o林隙
研究者常以林隙大小作为林隙干扰的重要特征来研究树种的更新反应规律k•∏±®¯¨ot|{t ~t|{ul ∀万木林中
亚热带常绿阔叶林主要树种在不同大小林隙内的平均密度的变化情况 o见图 t ∀
图 t y个树种的平均更新密度随林隙大小的变化
ƒ¬ªqt ׫¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± µ¨¶³²±¶¨ ²©y·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶·²ª¤³¶¬½¨
) σ ) 山矾 Σψµπλοχοσσυµυντια ~ ) υ ) 桂北木姜子 Λιτσεα συβχοριαχεα ~ ) ω ) 木荷 Σχηιµα συπερβα ~
) ≅ ) 新木姜子 Νεολιτσεα αυρατα ~ 222222¿≅ 黄瑞木 Αδινανδρα µελλεττιι ~ ) ο ) 细齿叶柃 Ευρψα νιτιδα q
各树种对林隙大小的反应虽然各不相同 o但也表现出一定的共性 }ktl各树种的更新密度总趋势都是随
着林隙面积的增加呈下降 ~kultss °u左右的林隙中 o山矾和桂北木姜子的平均更新密度趋于最大 o而随着林
隙面积的增大 o表现出比较明显的下降趋势 o但在林隙面积为 xss ∗ yss °u时又有峰值出现 ~kvl木荷在林隙
面积为 vss ∗ wss °u时 o其平均更新密度出现很明显的峰值 ~kwl新木姜子 !黄瑞木和细齿叶柃三者都是在林
隙面积为 tss ∗ uss °u时 o其平均更新密度出现明显的峰值 o而细齿叶柃在 vss ∗ wss °u又出现一峰值 o黄瑞
木在 xss ∗ yss °u时出现一小峰值 ∀tss ∗ uss °u和 xss ∗ yss °u的林隙 o是树种更新密度形成峰值的两个区
域 o尤其是 tss ∗ uss °u o是树种平均更新密度发生变化的一个敏感区域 o这与南亚热带常绿阔叶林有所不同
的是 o在南亚热带 xss °u左右林隙是树种平均更新密度发生变化的一个敏感区域k臧润国等 ot|||¦l ~除山矾
外 o其他树种在林隙面积  tss °u时 o其更新密度较小 o而在 tss ∗ uss °u的林隙中更新密度达到最大 o木荷
则是林隙面积为 vss °u左右时达到最大 o在以后各大小级林隙中平均密度基本上呈逐渐下降的趋势 ∀这种
反应的形成原因可能是 }在  tss °u的林隙内 o更新环境有所改善 o资源有效性比林下增大 o所以其中的密度
大于林下 ∀但在  tss °u的林隙内的环境条件仍受周围大树的影响较大 o尤其是在常绿阔叶林中 o因为常绿
阔叶林的树种多冠幅较大 o林冠对光的遮挡以及周围大树根系对水分 !养分的争夺等因素对林隙内更新树种
仍有较大的作用 o即以  tss °u的林隙内 o大多数树种的更新密度不会太大 ∀当林隙为 tss ∗ uss °u时 o林隙
内的环境条件和资源有效性比林下有明显的改善 o从而促进了树种的大量更新 o同时较大的林隙面积内 o草
灌木也不太繁茂 o它们对更新树种的竞争作用还较小 o没有对更新形成较大的阻碍作用 o所以 o这么大的林隙
内 o大多数树种的更新密度最大 ∀但当林隙面积大于 uss °u以后 o林隙内的环境空间和资源有效性比林下更
加增大 o特别是光照条件十分充足 o而这样的条件却又大大地促进了草灌木的大量繁殖 o这些草灌木很快就
会占据林隙中的地面空间 o覆盖度大增加 o这样 o对大多数乔木树种的更新就起到了抑制作用 ∀所以随林隙
面积的进一步增加 o乔木树种的更新密度却大大减少了 ∀而木荷最大更新密度出现在林隙面积为 vss ∗ wss
|u 第 y期 闫淑君等 }福建万木林中亚热带常绿阔叶林林隙更新研究
°u时 o这与其生物学特性有关 o因木荷是喜光树种 o幼年较耐庇荫而喜上方光照 o在草灌木的竞争压力下 o因
其特性使其在较大的林隙中仍有较好的更新 ∀可见 o树种在林隙内的平均更新密度 o既受周围大树的影响 o
又受到林隙内竞争草本 !特别是灌木的作用 ∀总之 o树种的更新对林隙大小的反应是各树种的综合特性对林
隙内复杂的无机和有机环境因子复合体的系统反应 o因此 o在分析树种的更新对林隙大小的反应时 o既要考
虑到树种的耐荫性 !繁殖力等生活史对策 o又要考虑到不同大小林隙内的无机和有机环境因子复合体 ∀
v 小结与讨论
本研究林隙内的样方面积为 {s °u o林隙外的样方面积为 tss °u o主要原因是考虑到有小于 tss °u的林
隙必须研究 o同时万木林中亚热带常绿阔叶林群落目前较为稳定k洪伟 ot|||l o林隙外样方面积为 {s °u与
tss °u的多样性几乎没有变化 ∀
重要值的大小所表明的是一个树种在群落中的优势地位 o它在一定程度上表明了一个种相对于群落中
其它种对生态资源的占据和利用能力的大小 ∀在林隙中重要值越大 o重要值位序越居前的树种 o它们对林隙
中生态资源的利用和竞争能力越强 ∀与非林隙林分相比 o林隙内的光照明显增大 o林隙内气温 !湿度 !土壤温
度等小气候因子的日变化和年变化规律就会发生相应的改变 o土壤有机质分解速率和养分的有效性等也会
发生不同程度的变化 o同一物种由于林隙内外生态环境的不同 o其在林隙内外的优势度也有所不同 ∀随着林
隙内生态因子的变化 o不同生态特性的树种就会在林隙内有不同的更新和生长 o从而使不同的树种在林隙内
具有不同的优势度 ∀万木林中亚热带常绿阔叶林中林隙内是以山矾 !桂北木姜子和木荷为优势种 o而在非林
隙林分中是以山矾 !罗浮栲和尖叶水丝梨为优势种 ∀根据不同树种在林隙内外的重要值位序的差值大小 o将
万木林中亚热带常绿阔叶林树种对林隙干扰的反应分为 x类 }ktl对林隙有强烈正反应的树种有 }新木姜子 !
福建山矾 !杜英 !毡毛刨花楠 ~kul对林隙有强烈负反应的树种 }楠木 !黄背越桔 ~kvl对林隙中等正反应的树种
有 }桂北木姜子 !密花山矾 !铁冬青 ~kwl对林隙中等负反应的树种有 }罗浮栲 !丝栗栲 !披针叶山矾 ~kxl对林隙
反应不明显的树种有 }山矾 !木荷 !黄瑞木 !尖针水丝梨 !细齿叶柃 !浙江桂 !薄叶山矾 !绒楠和红皮 ∀
万木林中亚热带常绿阔叶林中 o大部分灌木在林隙内的更新密度均显著大于林隙外非林隙的 o大多数灌
木在林隙内的平均高度小于非林隙内的 ∀林隙内的灌木比非林隙中多的原因主要是 }由于林隙形成前 o灌木
上层的大树即林隙形成木 o强烈地抑制着灌木的繁衍和生长 o林隙形成木倒下或死亡后 o抑制灌木的大树移
去了 o林隙内的可利用空间增大 o光和其他可利用的资源也增加 o在环境资源可利用程度增加的情况下 o它们
能快速地由无性繁殖或种子库中的种子产生新个体 o新个体和原有的个体在有利环境资源下都能快速生长 o
所以 o与非林隙相比 o灌木的密度增加了 o其总生物量也增加了 ∀在林隙形成的初期灌木树种繁茂生长 o得到
了良好的发育 o它们强烈地抑制乔木的更新和幼苗的生长 o随着时间的推移 o林隙的填充k侧生长与更新生长
填充l程度也不断增加 o灌木的密度和高度等就会逐渐接近最大极限 o部分个体开始衰亡 o林隙内的环境受灌
木的其它树种的改造 o再加上周围树木侧生长的作用 o使林隙内的环境反而不利于灌木的生长和繁殖 o却会
对一些繁殖和生长快的中小乔木树种如桂北木姜子 !新木姜子和黄瑞木等有利 o乔木树种的繁茂进一步抑制
了灌木的生长和繁殖 ∀随着林隙的进一步填充和发育 o灌木的密度就会因大部分个体的死亡和新个体的生
长率和繁殖率降低 ∀随着大部分灌木个体退出林隙 o林隙环境有利于一些大乔木树种如木荷 !罗浮栲和浙江
桂等在林隙内更新 ∀随着林隙的进一步演替 o其内树木的高度和周围主林层接近时 o林隙就逐渐消失 o林隙
斑块发育成熟林分 o即林隙和周围林分没有多大的差别 ∀这时 o灌木的密度较林隙内的小 o小乔木如桂北木
姜子 !新木姜子和黄瑞木等在林分中的重要性或优势度也较林隙中降低 o而大乔木树种的重要性和优势度却
逐渐增大 o直到原来的林隙斑块发育到衰退阶段 o受外力干扰重新形成新林隙后 o灌木和小乔木的优势度才
会又一次增大 o从而进入下一轮森林循环过程 ∀
目前对万木林中亚热带常绿阔叶林林隙生态环境随着林隙面积增加的变化规律还没有做过测定和分
析 o对不同树种的生态学特性也知之甚少 o所以 o在分析研究结果的机理时就显得论据不足 ∀只有深入了解
不同树种的生态学 o特别是其生理生态学特性 o并将树种物的特性同林隙生态环境以及群落中种间关系的变
化规律紧密地结合起来进行综合分析 o才能真正了解中亚热带常绿阔叶林众多树种共存和多样性维持的奥
秘 ∀本研究结果为在中亚热带常绿阔叶林中进一步有针对性的开展林隙更新机理的研究奠定了基础 ∀
sv 林 业 科 学 ws卷
参 考 文 献
付士磊 o刘兴双 o宋晓东等 q长白山自然保护区阔叶红松林林隙更新状况 q辽宁林业科技 oussv okyl }t p v
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