全 文 ： 第 v{卷 第 t期u s s u年 t 月
林 业 科 学
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南亚热带 w个不同演替阶段树种苗木
环境适应性研究
杨小波
k海南大学生物研究中心 海口 xzsuu{l
摘 要 } 本文用净光合作用速率为指标从生态位宽度 !重叠和理论生态位中心与现实生态位中心的偏离程
度等方面来探讨不同演替阶段森林群落的优势树种苗木对环境适应性的问题 o并采用同位素技术研究了光
环境与苗木光合产物的输出和分配的关系 ∀研究结果表明 o森林演替先锋树种马尾松的苗木对土壤含水量变
化k变旱l和全日照的光环境的适应性最强 ~演替后期种黄果厚壳桂对土壤含水量的变化的适应性最差 ~演替
过渡种藜蒴对 ³‹值的变化适应性最强 o演替后期种黄果厚壳桂的适应性最差 ~生态位宽度与生态位中心偏
离值都表现出演替过渡种藜蒴和荷木对矿物质浓度梯度变化适应性最强 o这与它们苗木有较发达的根系相
关密切 o从而反映了森林演替过渡种比先锋树种和演替后期种有较强的对矿物质营养浓度等条件变化适应
性 ∀w个树种苗木的生态位重叠度都较高 o说明在森林演替过程中 o各阶段的树种对资源的竞争是比较激烈
的 ∀同时光合产物输出与分配规律的研究结果还表明了 o弱光对森林演替先锋树种马尾松的光合产物的输出
与分配是不利的 o而全日照的光环境却不利于森林演替过渡种和演替后期种苗木的光合产物的输出与分配 ∀
关键词 } 生态位 o群落优势种 o生态适应 o森林次生演替
收稿日期 }t|||2ts2ut ∀
3 本研究承中山大学生命科学院王伯荪教授和刘振声教授指导 o谨致谢意 ∀
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∆ΙΦΦΕΡΕΝΤ ΣΥΧΧΕΣΣΙΟΝΑΛ ΣΤΑΓΕΣ ΓΡ ΟΩΝ ΙΝ ΣΟΥΤΗ ΣΥΒΤΡ ΟΠΙΧΑΛ ΖΟΝΕ
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βα ανδ Χαστανοπσισφισσα k·µ¤±¶¬·¬²±¤¯ ¶³¨¦¬¨¶l oΧρψπτοχαρψα χονχιννα k¯ ¤·¨2¶∏¦¦¨¶¶¬²±¤¯ ¶³¨¦¬¨¶l q׫¨ ·¨¦«±¬´∏¨¶·² §¨·¨µ2
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Κεψ ωορδσ} ‘¬¦«¨ o⁄²°¬±¤±··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶²©¦²°°∏±¬·¼o∞¦²¯²ª¼ ¤§¤³·¤·¬²±o≥¨ ¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶∏¦¦¨¶¶¬²±
光和水一直被认为是植物种间相互替代 o尤其是次生林在发展成气候顶极群落的演替过程中 o植物
相互替代的主要因素k…¤½½¤½ot|z|l ∀一般来说 o形成树荫后 o林下的苗木都是生活在一种光强度不足的
逆境之中 o某一物种是否能在群落中生存 !生长和发育取决于其苗木是否能适应这种弱光的环境 ∀为了
定量研究这种适应性 o国外较多学者常选择不同森林演替阶段的优势种k单优种或多优种l苗木 o利用不
同的生长和生理指标从生态位宽度和生态位重叠等方面开展研究k…¤½½¤½ot|{z ~°¤µµ¬¶«ot|{ul ∀目前结
合植物生理和生态学的手段开展不同森林次生演替阶段的优势种苗木的生态位研究已经是揭示森林次
生演替机理的重要研究内容之一k钟章成 ot||xl ∀
过去广大学者的几十年群落演替的定性和定量的研究 o认为我国亚热带广大地区的森林次生演替
规律是 }马尾松为优势的常绿针叶林 ψ马尾松为优势的常绿针阔叶混交林 ψ阔叶树为优势的常绿针阔
叶混交林 ψ常绿阔叶林 ∀同时广大学者也对不同地区 !不同演替阶段的植物群落优势种群动态也开展
了深入的研究k董鸣等 ot|{y ~刘雄思等 ot|{z ~王伯荪 ot|{ul ∀但是结合生态位理论 o从植物生理生态学
角度对这个次生森林演替序列开展优势种苗木对环境的适应性研究的报导较少 o本研究是在群落调查
的基础上开展这方面研究的 ∀
t 研究材料与方法
111 研究材料
研究材料为马尾松k Πινυσ µασσονιαναl o演替先锋树种 ~荷木kΣχηιµασυπερβαl !藜蒴k Χαστανοπσισφισσαl o
演替过渡种 ~黄果厚壳桂k Χρψπτοχαρψα χονχινναl o演替后期种的苗木 ∀t ¤生苗木来自广东黑石顶自然保
护区 ∀
112 研究方法
t1u1t 培养方法 分别在校园里分全日照 !每天直照光 t «k人工挡板控制 ots }ss ∗ tt }ss „°为太阳直
照时间 o类似林窗环境l和室内窗边等 v组光环境中土培上述 w种苗木 o培养 t ¤后 o对室内窗边土培的
苗木又分成 v组 o其中一组隔 v§供水 o一组隔 y§供水 o一组隔 |§供水k共 uz§l ~在室内窗边光环境中 o
用不同浓度梯度的矿物质培养液培养同样的苗木 o时间为 v周 o培养液的浓度为基本培养液k华东师范
大学生物系 ot|{sl的 tss h !zx h !xs h !ux h !tx h和 ts h o³‹均为 x1y o共 y组 ~用基本培养液调制成不
同 ³‹值梯度k³‹为 z qy !y1{ !x1y !x1t和 w1{l的培养液培养同样的苗木 o时间为 v周 o共 x组 ∀
t1u1u 测定指标和方法 用 Œ2yuss便携式光合作用仪测定各苗木的光合作用强度 o同时测定室内窗
边不同时间供水的 v组苗木的土壤含水量 ~对全日照 !每天直照光 t «和室内窗边等光环境中土培的 w
种苗木 o用tw ≤示踪法k浓度为 tss Λ¦¬的tw ≤2葡萄糖液 o每处理叶为 vss ˏo处理后 v§o分处理叶 !顶芽 !处
理叶的下一轮叶k简称下叶l !茎和根取样 o烘干恒重 o取 us °ªo测定其脉冲数k¦°³#°ªptll测定光合产物
的输出量 ∀以所测定的光合强度值为指标 o用生态位理论分析这些苗木对光 !矿物质浓度和培养液 ³‹
的适应程度k余世孝 ot||vl ∀
u 研究结果与分析
211 苗木对不同的环境条件的生态位宽度与重叠分析
以物种苗木在不同的环境中的净光合作用速率为指标 o用物种生态位的宽度和重叠理论来分析不
同苗木对环境条件的适应性 ∀表 t是这些苗木的生态位宽度和重叠度测定值 ∀从表 t可以发现 o演替
过渡种藜蒴对 ³‹值的变化适应性较强 o生态位宽度为 s1|y o其它 v个物种稍弱一些 ∀w个物种的生态
位宽度大小顺序是藜蒴 马尾松 黄果厚壳桂 荷木 o在演替序列上没有一定的规律 ~演替过渡种藜蒴
和荷木对矿物质浓度梯度变化适应性较强 o生态位宽度均为 s1{y ~先锋树种马尾松和演替后期种黄果
厚壳桂对矿物质浓度梯度变化适应性比较弱 o分别为 s1z{和 s1zy ∀从而反映了森林演替过渡种比先锋
树种和演替后期种有较强的对矿物质营养浓度等条件变化适应性 ∀但是对木壤水资源轴来说 ow个物
种苗木的生态位宽度差别较大 o大小顺序是马尾松 荷木 藜蒴 黄果厚壳桂 o马尾松明显比演替过渡
zx 第 t期 杨小波 }南亚热带 w个不同演替阶段树种苗木环境适应性研究
树种有较强的适应水环境变化的能力 o过渡树种又明显比演替后期树种有较强的适应水环境变化的能
力 o有明显的演替序列规律性 ∀w个树种苗木的生态位重叠度都较高 o说明在森林演替过程中 o各阶段
的树种对资源的竞争较激烈 ∀
表 1 不同苗木的生态位宽度与重叠程度分析 ≠
Ταβ .1 Τηε αναλψσισ οφτηε νιχηε βρεαδτη ανδ οϖερλαπ οφ διφφερεντ σεεδλινγσ
不同测定指标的生态位宽度 ‘¬¦«¨ ¥µ¨¤§·« 不同测定指标的生态位重叠 ‘¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³
³‹值为指标
³‹ ¬±§¨¬
矿物质量为指标
¬±¨ µ¤¯ ¬±§¨¬
土壤含水量为指标
≥²¬¯ º¤·¨µ¬±§¨¬
³‹值为指标
³‹ ¬±§¨¬
土壤含水量为指标
≥²¬¯ º¤·¨µ¬±§¨¬
马尾松
Πινυσ µασσονιανα s q|v s qz{ s q|t t qss t qss
荷木
Σχηιµα συπερβα s q|t s q{y s q{y s q{| t qss s q|y t qss
藜蒴
Χαστανοπσισφισσα s q|y s q{y s q{s s q{| s q|u t qss s q|v s q|w t qss
黄果厚壳桂
Χρψπτοχαρψα χονχιννα s q|u s qzy s qzy s q|u s q|v s q|t t qss s q{x s q{y s q|v t qss
≠室内窗边 v组土培苗木的土壤含水量分别为 t{1y h !tt1v h和 {1y h o经 t||x p sy p su ∗ sv ou §的测定值比较表明 o室内窗边的光强的
日变化值是旷地的 tu1v h ∗ tw1| h ∀ ׫¨ ¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨¶²©·«µ¨¨¦∏¯·∏µ¨ ªµ²∏³¶¬±¶¬§¨ ±¨ ¤µ·«¨ º¬±§²º º µ¨¨ t{ qy h ott qv h o{ qy h q׫¨ §¤¬¯ª ¬¯ª«·
¬±·¨±¶¬·¼¬±¶¬§¨ ±¨ ¤µ·«¨ º¬±§²º º¤¶tu qv h ∗ tw q| h ²©·«¨ ²³¨ ± ªµ²∏±§q
212 现实生态位中心点与理论生态位中心点的偏离程度测定
一物种的理论生态位中心定义为在生态位空间具有最佳的适应位置 o因此物种在某一资源轴上的
某一生理指标占有最佳比例的相应资源状态为物种在这一资源轴上 o这一生理反应的理论生态位中心
点 ∀光合作用强度的测定结果表明 o³‹ € x qt !矿物质浓度为 zx h ∗ tss h和土壤含水量为 t{1y h分别
是这 v个资源轴上光合作用强度这一指标占有最佳比例的相应资源状态k表 ul o因此可以认为 ³‹ x1t !
矿物质浓度为 zx h ∗ tss h和土壤含水量为 t{1y h分别是这 v个资源轴上理论生态位中心点 ∀表 v为
不同苗木的现实生态位中心点与理论生态位中心点的偏离程度测定结果 ∀从表 v可以看出 o对 ³‹值来
说 o黄果厚壳桂的偏离值最小 o较适合在 ³‹ x1t左右的环境中生存和生长 o其它的几个物种是马尾松 
荷木 藜蒴 ~对土壤含水量来说 o同样是黄果厚壳桂的偏离值最小 o该苗木只能生存和生长在土壤含水
量较高的中生环境中 ~对土壤含水量的变化k变干旱l的适应能力最强的是马尾松 o其次是荷木 !藜蒴 o黄
果厚壳桂最小 ∀但是对矿物质营养来说 o这几个物种苗木对它的变化的适应能力顺序是黄果厚壳桂 
荷木 藜蒴 马尾松 ∀当然这仅是光合作用这一指标的反应情况 ∀
表 2 不同环境条件中各苗木的净光合作用强度
Ταβ .2 Τηε νετ πηοτοσψντηετιχ ρατε οφσεεδλινγσιν διφφερεντ χυλτυραλ χονδιτιονσ kΛ °²¯≤’u#°pu¶ptl
³‹值 ≠
³‹
矿物质营养浓度 
≤²±¦¨±·µ¤·¬²± ²© °¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬¨±·¶k h l
土壤含水量 
≥²¬¯ °²¬¶·∏µ¨k h l
w q{ x qt x qy y q{ z qy tss ≠ zx xs ux tx ts t{ qy tt qv { qy
马尾松 Πινυσ µασσονιανα v q{ v q| v qz u q{ u qu v qy w q{ u qv t q| t qv t qs v q| v qt t qy
荷木 Σχηιµα συπερβα t qy v qy u qx t q{ t q| u qx v qt u qy t qy s q| t qs v qy v qt t qt
藜蒴 Χαστανοπσισφισσα u qy v qz u qw u qs u qz u qw u qz t qv s q{ t qw t qu u q| u qt s qy
黄果厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χονχιννα t qw u qw t qy t qw s q| t qy u qt t q| t qx s qy s q{ v qv t q| s qw
≠ 测定时光强 tss ∗ tusΛ °²¯#°pu¶pt׫¨ ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼€ tss ∗ tus Λ °²¯#°pu¶pt o测定时光强约 t{s ∗ ussΛ °²¯#°pu¶pt o相对湿度 € yu h
∗ yz h o时间 }t||x p sy p su ∗ sv ׫¨ ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼€ t{s ∗ ussΛ °²¯#°pu¶pt o׫¨ µ¨ ¤¯·¬√¨«∏°¬§¬·¼€ yu h ∗ yz h o׫¨ §¨·¨µ°¬±¨ ·¬°¨ º¤¶²±∏±¨ u
∗ v ot||x q
{x 林 业 科 学 v{卷
表 3 苗木的现实生态位中心点与理论生态位中心点的偏离程度测定结果 ≠
Ταβ .3 Τηε νιχηε χεντερ δεϖιατιον(ρσ) οφ διφφερεντ σεεδλινγσιν διφφερεντ χυλτυραλ χονδιτιονσ
³‹值
³‹
矿物质浓度
≤²±¦¨±·µ¤·¬²± ²© °¬±¨ µ¤¯k h l
土壤含水量
≥²¬¯ °²¬¶·∏µ¨k h l
÷. ¦¬ ÷. . ¦¬ •¶ ÷. ¦¬ ÷ . . ¦¬ •¶ ÷. ¦¬ ÷. . ¦¬ •¶
马尾松 Πινυσ µασσανιανα x qt x qy s qx tss p zx y| vt p y t{ qy tw q{ v q{
荷木 Σχηιµα συπερβα x qt x qz s qy tss p zx ys ws p tx t{ qy tx qs v qy
藜蒴 Χαστανοπσισφισσα x qt x q{ s qz tss p zx yx vx p ts t{ qy ty qu u qw
黄果厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χονχιννα x qt x qx s qw tss p zx xx wx p us t{ qy ty qz t q|
≠ ÷. ¦¬€理论生态位中心点 o÷. . ¦¬€现实生态位中心点 o•¶€现实生态位中心点与理论生态位中心点的偏离程度 q÷ . ¦¬€ ׫¨ ¦¨±·¨µ²©
·«¨²µ¨·¬¦¤¯ ±¬¦«¨ o÷ . . ¦¬€ ׫¨ ¦¨±·¨µ²©³µ¤¦·¬¦¤¯ ±¬¦«¨ o•¶€ ׫¨ ±¬¦«¨ ¦¨±·¨µ§¨√¬¤·¬²± ¥¨·º¨¨ ±·«¨ ·«¨²µ¼ ¤±§·«¨ ³µ¤¦·¬¦¨ q
213 苗木的光合产物的输出和分配额
从表 w可以看到 o演替先锋树种马尾松的苗木是在全日照的光环境中有利于光合产物的输出 o而且
运往生长顶芽的比例较大 o占总输出量的 tz1s h o属正常的生理活动 ~但是在弱光或/林窗0的环境中 o
光合产物的输出比例较小 o运往生长顶芽的比例更小 o仅分别占总输出量的 z1x h和 x1{ h o不利于光合
产物的输出 ~演替过渡种荷木和演替后期种黄果厚壳桂都是在有一定的遮光的环境中 o特别是在/林窗0
的环境中 o较有利于光合产物的输出 o强光不利于光合产物的输出 ∀藜蒴的情况比较特殊 o在全日照和
/林窗0的环境中 o光合产物的输出都比较小 o而在室内窗边的弱光环境中的输出量稍大一些 ∀总的来
说 o弱光对森林演替先锋树种马尾松的光合产物的输出与分配是不利的 o而强光却不利于森林演替过渡
种和演替后期种苗木的光合产物的输出与分配 ∀
表 4 14 Χ2葡萄糖液处理测定光合作用产物输出和分配额结果
Ταβ .4 Τηε ρεσυλτσ οφ εξπορτ ανδ διστριβυτιον οφ πηοτοσψντηετιχ προδυχτ οφ σεεδλινγσ υνδερ διφφερεντ
λιγητ ιντενσιτιεσ δετερµινεδ βψ 14 Χ2γλυχοσετρεατµεντ
处理叶
×µ¨¤·¬±ª¯¨ ¤©
顶芽上叶
…∏§¤±§¯¨ ¤©
下叶 ׫¨ ¯¨ ¤©
∏±§¨µ·µ¨¤·¬±ª¯¨ ¤©
茎
≥·¨°
根
• ²²·
脉冲数
°∏¯¶¨ ‘²q
k¦³°#°ªptl
脉冲数
°∏¯¶¨ ‘²q
k¦³°#°ªp tl
k h l
脉冲数
°∏¯¶¨ ‘²q
k¦³°#°ªptl
k h l
脉冲数
°∏¯¶¨ ‘²q
k¦³°#°ªptl
k h l
脉冲数
°∏¯¶¨ ‘²q
k¦³°#°ªptl
k h l
全日照
Συν
马尾松 Πινυσ µασσανιανα wu{ qt zu q{ tz qs xw qv tu qz uv qu x qw
荷木 Σχηιµα συπερβα xy{ qs xw qv | qy vv qy x q| wv q| z qz tv qu u qv
藜蒴 Χαστανοπσισφισσα tsvx q| vx q| v qx uu qs u qt t| qs t q{ uv qu u qu
黄果厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χονχιννα tuyz qs uv qw t q{ wu q| u qx vu qt u qx tv qx t qt
直照光
≥∏± t«#§pt
马尾松 Πινυσ µασσανιανα w{z qx u{ qv x q{ vz qw z qz uv qz w q|
荷木 Σχηιµα συπερβα v|v qv vs qy z q{ ws qs ts qu uz qx z qs tz qs w qv
藜蒴 Χαστανοπσισφισσα tswz qw v| qx v qz uv qw u qu uy qz u qx tx qz t qx
黄果厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χονχιννα {yw q| y| qx { qs w{ qz x qy vz qx w qv t{ qy u qu
室内窗
Œ±¶¬§¨ ²©·«¨
±¨ ¤µº¬±§²º
马尾松 Πινυσ µασσανιανα w{{ qu vy q{ z qx {s q| ty qy uu qw w q|
荷木 Σχηιµα συπερβα vvz qv yu qx t{ qx wx qt tv qw t{ qv x qw ts q{ v qu
藜蒴 Χαστανοπσισφισσα tuxx qs ttv qv | qs v| qv v qt tx qv t qu uz qt u qu
黄果厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χονχιννα tt{z qy ttx qs | qz xw qt w qy uu q| t q| | qu s q{
v 结语
本文用净光合作用速率为指标从生态位宽度 !重叠和理论生态位中心与现实生态位中心的偏离程
度等方面来探讨不同演替阶段森林群落的优势树种苗木对环境适应性的问题 o并采用同位素技术研究
了光环境与苗木光合产物的输出和分配的关系 ∀研究的结果表明 o森林演替先锋树种马尾松的苗木对
土壤含水量变化k变旱l和全日照的强光有较强的适应性 o易于占领土壤含水量变化k变旱l较强烈 !光照
强的荒坡荒地 ~演替后期种黄果厚壳桂对土壤含水量的变化的适应性较差 o生态位宽度和偏离值都较
|x 第 t期 杨小波 }南亚热带 w个不同演替阶段树种苗木环境适应性研究
小 o该苗木较适宜在土壤含水量为 t{1w h左右的中生环境中生长 ~仅从生态位宽度大小顺序 }藜蒴 马
尾松 黄果厚壳桂 荷木 o看不出各物种对 ³‹值的变化有规律性的适应 o但从偏离值的大小顺序就可
以看出演替过渡种藜蒴对 ³‹值的变化适应性较强 o演替后期种黄果厚壳桂的适应性较差 o该苗木较适
宜在 ³‹x qt左右的中性环境中生长 ~从生态位宽度与生态位中心偏离值都表现出演替过渡种藜蒴和荷
木对矿物质浓度梯度变化适应性较强 o这与它们苗木有较发达的根系相关密切 o从而反映了森林演替过
渡种比先锋树种和演替后期种有较强的对矿物质营养浓度等条件变化适应性 ∀同时反映了生态位宽度
与生态位中心偏离值相结合研究这方面的问题比仅从生态位宽度来得理想 ∀w个树种苗木的生态位重
叠度都较高 o说明在森林演替过程中 o各阶段的树种对资源的竞争是比较激烈的 ∀当然 o由于生态位中
心偏离值理论是刚发展起来的k°¤µµ¬¶«ot|{ul o因此尚未有人用生理指标计算物种在不同资源轴上的理
论生态位中心与现实生态位中心及其偏离值 o本文在这方面仅做了一些尝试性工作 o有待于进一步发
展 ∀同时光合产物输出与分配规律的研究还表明了 o弱光对森林演替先锋树种马尾松的光合产物的输
出与分配是不利的 o而强光却不利于森林演替过渡种和演替后期种苗木的光合产物的输出与分配 ∀
参 考 文 献
董 鸣1 缙云山马尾松种群数量动态研究 1 植物生态学与地植物学学报 ot|{y otskwl }u{v ∗ u|v
刘雄思 o王伯荪 1 黑石顶自然保护区植被分类系统和主要类型及分布 1 生态科学 ot|{z ok合刊l }t| ∗ vw
王伯荪 o马曼杰 1 鼎湖山自然保护区森林群落的演变 1热带亚热带森林生态系统研究 ot|{u ot }twu ∗ tx{
余世孝 1基础与现实生态位及其中心点的涵义与测度 1 中山大学学报k自然l ot||v ovukwl }y| ∗ {s
钟章成 1四川大头茶若干生态问题的研究 1 植物生态学报 ot||x ot|kul }tsv ∗ ttw
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