全 文 ：) 2 ～
第19卷第4期
1 999年7月
生 态 学 报
ACTA EC0 I )GICA SI ICA
VOI．19．NO．4
july．1999
濒危植物银杉的种群统计与年龄结构
笠堡 ，陈伟烈 ，路 鹏 ，皇L一盎
(1．中国科学院植物研究所，北京 100093；2．首都师范大学生物系，北京 100037)
5、)f／ ， 。2
擅耍 ：通过对银 杉主要群落种群的数量统计和年特组成的分析 ，编绘了银杉种群的特定时间生命表、存活曲线和年龄结
构图 结果表明 ．银杉种群年特超过300a后，出现植株个体死亡高峰，种群的平均生命期望陡降 ．预示着种群的生理衰退 。
银杉种群的存活曲线介于 Deevey I和 1型曲线之间 整个银}多种群在4o龄级以上的年齿争结构基车表现为增长型，但不同
的银杉群落种群的年龄结构差异很大．大部分种群都存在幼龄个体缺乏的现象，其中花坪林区和金佛山的2十银杉的群
落种群属于严重衰退型种群 其生存前景堪忧
关键调：银杉}种群；特定时间生命表；存活曲线 ；年龄结构
The demography and age structure of the endangered plant popula—
tion of Cathaya argyrop lla
XIE Zong—Qiang。，CHENWei—I ie ．LU Peng ．HU Dong (1．1nstim B0tn ． ⋯Chi Acad
my of Sciences—Beijing-100093-Chin．；2．Department Biotogy-Capital Normal University，Beijing 100037，China)
Abstract：The time—specifc life table，survivorship curve and age structure of Cathaya argyrophylla popu—
lation ％tzere obtained through analysing the demography and age structures of its main coenDpopulatiDn
The results showed that after 200 years old-the death peak occurred and expected average life largely de—
creased for C．argyrophylla population，indicating its physiological decline．Although beyond 40 age—class
the age distribution of the whole po pulation generally fit the reverse“J type．it was quite different among
the c0enop0pulatl0ns-M ost of the coenopopu[ations showed that the young trees of C．argyrophylla were
tOO few to provide enough recrklititet3t，resulting in age ing phenomena．In Huaping 0f Gu~ngxi arid Jinf~s
han of Sichuan，there are tWO seriously decreasing populations，indicating the endangered future．
Key words{Cathaya argyrophylta：population 4 coenopopulation；timespecific life table；survivorship curve；
age structure
文章绾号 1000—0933(1999104 0523 06 中国分类号；Q145 1 文献标识码 ：A
种群统计的核心是建立反映种群全部生活史的各年龄组或生活态缎 出生率、死亡率，甚至包括迁移率
在 内的信息综 合表，即生命表”。 。常用的生命表主要有两类 ：特定年龄生命表以同生群为对象 ，得到其不
同年龄阶段 中的生死动态和命运 ，多用于短命植物和1年生草本 ；特定时间生命表依特定时间断面上植物
种群在各个年龄组的存活状况编制，多用于长寿种群0。“-。根据生命表中的 Ix值和龄缎中值，还可绘制出
种群的存活 曲线 ，它与生命表中某些参数相结合，成为分析种群动意的有效手段 。
植物种群的年龄结构是植物种群生态学的重要内容 研究乔木种群年龄结掏不仅可以了解现在的种
群状态，也可以分析过去种群的结构与受干扰状态．预测未来的种群动态[[。 ]。乔木种群的年龄结掏还有
助于揭示种子散布、萌发及幼苗建立等特征 。“]。因此，对于某些不适于编制生命表进行种群动态分析的
乔木种群，可以通过分析其年龄结构来研究种群动态，弥补生命表的局限性。
银杉主要分布于我国亚热带 山地，残存的个体 (高度>lm)不足5000棵 ，而且片断化现象严重 ，大体形
基叠璃 目：国家 自然科学基金资助项目(No．39803360)
博士论文的一部分-承蒙导师陈曼芝研究员悉心誊导，在此谨表谢意
收稿 日期 ：1997—02—15；修订 日期 t1 997—10—13 ．
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524 生 态 学 报 19卷
成八面山，大娄山(主要包括金佛山)，大瑶山和越城蚺 (包括花坪林区和罗汉嗣林区)1个集结地 。即使在
每个集结地 ，银杉仍然呈岛屿状分布 ，形成不同的群落种群 本文 以1个集结地的主要群落种群为对象 ．旨
在通过对银杉种群的特定时间生命表和年龄结构的综台分析．研究银杉种群的动态，评估这 一濒危种群的
生存前景 。
l 研究地区的 自然条件
银杉分布于我国亚热带山地 ，具有 山地森林气候特点 。一般特征是冬季寒冷 ，夏季凉夷而短促 。日照较
少 。雨多量大 年平均温度在分布区南北 差异较大 ．介于8．3～17C。极端最高 最低气温分 别为34C和
14．4 C ≥10C的活动积温介于2000～S000C 该区域年平均降水量变化于1400～2000mm．季节分配不
均。4～1o月集中了全年降水的8o ，n月刊次年3月降水很少，形成明显的干湿季．年平均相对温度都在
85 以上 有些年份冬季低温．有冰冻现象 。树枝挂冰 ．导致折断现象 。由于山体高大，水汽丰富．受到一定
的天气系统影响时．造成 大量降水 ，出现暴雨 ．弓『起滑坡 。泥石流等．破坏 了生态环境 秋早和冰雹也是主要
的 气候灾害。该区域岩层古老．成陆较早。地貌类型复杂 。以中山为主．地形起伏大 。土壤以红壤 黄红壤和
山地黄壤 为主。植被受人为干扰严重，次生植被 广泛分布 ，部分地 区植被保存完好 。
2 研究方法
对主要银杉群落进行拌方调查的同时 。在近地面处钻取银杉生长锥拌芯．在年轮分析仪上判读其年轮
数以确定树龄．选择正好通过髓心或略有偏斜的树芯。结合解折术资料，建立年龄与胸径的回归方程。以
40a为龄距将 主要群落 的银杉种群划分 龄级．统计各龄级 株敷。根据特定 时间生命表 的编翻 原理 和方
法 。 ，计算生命表中各参数 ，完成银杉种群特定时间生命表和存活 曲线的编绘 根据各主要群落每一龄级
的银杉株敷．绘制银杉各种群的年龄结构 圉。其中，对个别特殊的群落种 群的40a以下龄级接不等距捌分 ，
以便灵活反映实际情况 ，分析种群动态。
3 结果与讨论
3．1 银杉种群的特定时间生命表与 存活曲线
由于银杉种群数量少 ，有些群落的银杉种群幼龄级个体甚至步于较高龄级 ，不适于编制生命表 。因此 ．
笔者选择各龄级个体数量 比较理 想 曼人为干扰最轻的八面山银杉种群编制生命表 (表1)，绘翻存活 曲线
(圉I)。
衰l 八面山■杉种群的特定时间生命衰
Table1 Tk tlme-specltklifetable“ Catkaym aOlO,ropikfl,=pepulmtlm=Inkmianshsn．Human
*：．i- 静级中值，n ．i-静级开始时的宴际存活数， ．i-龄级开始时标准化的存活数，d 从 ．i-到 +l期的标准化
死亡投。 各特级的十体死亡率， 一 ／f ， 从 ．i-到 +l期平均存i 曲十体教 一( 州-{-i )／Z。T 龄级 ．i-及其
以上各特级的十体存活总数 T = L -“ 进^ ．i-薛级十体的平均生命期望。可理解为平均每十树木在现有年龄之后
还能存活年特间隔期的倍教，如 t 一100，则这时平均每十树木还能存活1．107×4o一44a 一 ／t
由表1和 圉l可以看出 。八面山银杉种群在320a范围内的死 亡( )趋势 在O～40龄级的死亡率较低．仅
为0．223，主要缘于该龄级的个体大多生长在年龄较轻的林窗内，光照条件 养分条件较好，个体闻的竞争
压力不大I 40~80龄级和8o～120龄级的死亡率增大到0．671和0．699．是o～4o龄级的3倍。该阶段处在青年
期和壮年期早期．个体对营养空闻的需求不断增大，银杉和上层林术开始靠接。与其他林术的生态位发生
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谢宗强等 ：濒危植物银杉的种群统计与年龄结构 525
重叠+林 内光照、水分，养分和空 间等因子已不能 充分
满足其要求 ，植 株间竞争激烈 ．自疏和他疏 作用增加 ，
个体问的分化现象严重 ，导致高死亡率 ；l20～160龄级
已进 ^壮龄期晚期 +死亡率较4O～120两个龄级略 有降
低；16O～200龄级处在壮龄晚期和老年早期 ，经过前面
一
所述的竞争 ，占据上层者地位基本巩固 ，环境条件极大 毛
地满足生长需求 ，个体问竞争明显减弱 ．植株的死亡危
险降低·200～240龄级的植株 ，在虫害高发期 橙毛虫危
害严重 ，经 生长锥取拌发现 ，多数植株开始出现 心腐 ，
枯稍现象也很严重。反映出植株生理功能的衰退 ，从而
R 一 0．83 ’
利用(1)式计算八面山群落银杉种群的年龄，并绘出其
年龄结构图(图2)。
八面 山银杉 种群的年龄结构 从整体上 看 比较舍
理 ，种 群基本上处于稳定状态(图2．a)。但对于 不同的
群落类型，银杉种群的年龄结构有明显差别(图2，b，c， 量
d)。银术荷一银杉群落中银杉种群的年龄结构(图2-c)的
显著特点是缺乏l2加 以上的大龄银杉+O～40a的幼苗
幼树不如40~80a的银杉个体多．银l杉喜光喜湿不耐荫
蔽的生物学特性是遣成这种情况的主要原因。由于该 8o～ 竺： o 帕～z8。
林分 中银杉种群年龄不大 ，自然稀疏作用较弱 ，还不足
以形成林窗．银杉幼苗幼树在荫蔽的林冠下，空闻生态 Fig
． 2 A ：要 篡 ．』d po h一
位受到限制，成活株数少。甜槠一银杉群落、南方铁杉一甜 tion in Bamian*hant Hunan
槠一银杉群落中银杉种群的年龄结构(图2．b、d)有一个 嚣 ： bc嚣 袭
共同特点，即在8O～]20a和120a以上 的龄级 中出现有 落Cathaya~Schi~a community d 银杉+南方铁杉
间隔的断代现象，这主要与银杉本身的生物学特性及 +甜储群落cd n+了h +c 删叩如community
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26 生 态 学 报 19卷
个体同的竞争有关 银杉生长到一定年龄阶段 t开始为获取充裕的 自然资源特别是光照而对上层空间生态
位展开激烈的竞争 ，从而引起 自然稀疏 。当某 一年龄级 的银杉个体在 自然稀疏作用下遭到淘 汰时 ，形成 林
窗 ，造成该龄级银杉缺乏，而林窗则迅速为幼苗盎打讨所占据 ．进而形成某一龄级高峰 。这样在整个种群的年
龄结构 圈上就表现为断代现象 “
3．2．2 金佛 山银杉种群的年龄结构与动态 利用金佛山解析木资料和生长锥取样 ，得到年龄与胸径的回
归方 程 ：
A — 1．54+ 5．20D 一 0．0l64EF (2)
R — O．9’
按(2)计算金佛山群落 中银杉种群的年龄 ，进而绘出
龄结构图(图3)。可以看出 金佛山银杉 种群总体来 看
(图3，d)，种群在40a以上 ，其年龄结构符合增长型 。但O
～ 40龄级 的个体严重不足 ，形成整个种群的断层 。就 各
种群落中银杉种群而言，年龄结掏虽然都表现为不稳
定，但程度不同 马尾橙一杉木一银杉群落，扰动较强烈+
160～200龄缎形成断代，但群落 内林窗较多+O～8o龄
级 的银杉 比重高达7j ，可以认为它是一个不稳定的
增长型种群 ，林窗干扰是幼龄缎个体较多的主要困索
(图3，a)。石栎一银杉群落生长在孤立 台地，土壤侵蚀严
重 ，银杉 种群0～40龄级断屡极其严重 ，个体所占 比重
仅为9．1 ，40～8O龄级 的个 体比重也低于 80～120龄
级，仅 为后 者的一半，形成极车 稳定 的衰退 型年龄 结
掏。正是严重 的土壤侵蚀导致地表岩石棵露、银杉种子
难以生根发育 ，抑制 了幼龄银杉的生存和发展。随着侵
蚀程度与 日俱增 ，幼龄个体逐年减 少，形成0～40龄级
个体<40~80龄级<80～120龄级的衰退型年龄结构，
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年 特 A1ge )
图3 金佛山银杉种群的年龄结构图
Fig 3 Age~tYucture ol Cathaya argyrophylfa popula
lion in Jinfoshan．sjchuan
a银杉+杉本+马尾橙群落 Catha)~+Cunnin ami +
Pin~s commun／~y b银杉 +石砾群落 C~tfiaya+Lith—
carpus c银 杉 +亮 叶术青 闻群落 Cathaya+Fagu~
Community d整十群落 Whole community
80～120a后，该种群的生存将受刊威睹(图3．b)。水青 冈，银杉群落中的银杉种群的年龄结构比较复杂(图
3，c)，各龄级的个体数量差异 比前2个种群差异小，幼苗蜘绀仍然少见，种群也处于不稳定状态
3．2．3 大瑶山银杉种群的 年龄结 构 大瑶 山长苞铁
杉一银杉群落中银杉种群的年龄结构(图4)在 120～2
龄级 个体占 比重较大 ，达4o 以上 ，O～40龄级 的盎打龄
个体 比重也较大 ，达37 ，形成中间低两头高的年龄结
构，表明该种群老龄化虽然严重，但后代的更新状况较 粤
好 ．当老龄个体枯死后 ，幼龄个体能够迅速生长 ，使种
群的生存不至于受刘严重威胁。
3．2．4 花坪银杉 种群的年龄结构与动态 花坪的广
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4期 谢宗强等 ：濒危植物银杉的种群统计与年龄结构 527
度较快 ，平均0．8种，a．新侵 入的种类 已进入更替层 。lh
于 嗣叶树种的不断侵 入和生长，环境越来越 不利于银
杉的更新和 生长ll 。因此 ．该群落 中的银杉种群属于严
重衰退型种群
3．3 银杉种群年龄结构与种群动态的综台分析
综上所述 ，可以看出，不 同类型的群落 中的银杉种
群年龄结构差异很大，除了八面山的南方铁杉一甜槠一银
杉群落和甜储一银杉群落 中的银杉种群的年龄结构略
符合增长型外，大部分种群都存在幼龄个体严重不足、
老龄化加剧的现象 。特别是在花坪林区的广东五针抡
银杉群落和金佛 山的石栎一银杉群落的银杉种群 中表 图 花坪银杉种群的年龄结构图
现尤为突出，这2个群落的银杉种群属于严重衰退 型种 卜。 。
．
Ⅲ “ of Cathaya。僧 ^ po
群 ，其生存前景堪忧 。幼苗对其生境不适 ，难 以安全地
通过强烈的环境筛选而成为蛐树进入银杉 种群的更替层是其主要障碍 ；不 良生境主要是地表侵蚀严重和
过于荫蔽形成的。适度的林宙干扰对银杉幼龄个体的繁殖壮大有促进作用 。
从现有银杉的分布格局来看 ，银杉的4个分布 中心相距遥远 ，个体迁移异常困难 。但在金佛 山、八面山
和大瑶山3个分布中心 内部，仍然存在生境破碎化的情况 。以八面 山为倒，银杉的4个群落种群彼此相距2～
akin，基因交流较为频繁 ·个体迁移(种子传播)也容易实现 Levins将这种情况概括 为异质种群⋯]。该理论
认为．由于各种原因导致生物种群的破碎化 。从而形成在空间上有一定距离的生境斑块 (habitat patch)+同
时也使得一个较大的生物种群因栖息地的破碎化而被分割成许多小的局部种群(1ocal population)。破 碎化
的栖息地生境的随机变化 ．致使那些被分割的局部种群随时都有可能发生随机灭绝 ，同时个体在生境斑块
间的迁移作用叉为在 尚未被占据的生境斑块 内建立新的局部种群提供了可能 ] 因此可以认为八面 山的
每个群落种群为局部种群．4个局部种群形成银杉的一个异质种群 金佛山也有类似情况 。
就整个银杉种群而言．幼龄个体严重 不足成 为银杉种群发展壮大的限制 因子 。加之银杉种群数量有
限·每一个群落中银杉种群的消长都将影响到整个银杉种群的稳定性 。特别是金佛山和八面山的异质种群
中·每个局部种群的消亡都将 降低异质种群避免灾难性事件(如火灾 、滑坡等)的能力 ；局部种群的增加 ，在
环境稳定条件下则通过突变增加种群的变异 ．对种群的生存有利 因此在研究银杉种群动态时，只有针对
各种群落中银杉 种群的研 究．并在此基础上进行综台分析，才能更为准确地反映其生存质量，预测其发展
前景
3．4 银杉的濒危原因与保护对策
3·4-1 银杉的濒危原因 植物的生存不仅决定于它们对现代生境条件的反应，并且也决定于它们对地质
时代气候条件、山岳条件的反应0 在地质时代。至少在中新世至上新世之间．银杉曾广布欧亚大陆 ，但由
于第四纪冰川的袭击，其种群数量大幅度减步，仅在我国亚热带山地零星残存 ，造成严重的片断化分布，
这在客观上成为银杉生存的一大瓶颈 在现代生境条件下，银杉的有性 生殖周期较长，旺珠原基在5月份形
成，次年5、6月份传粉．第3年6月份受精，10月份种子成熟。从狂珠原基形成到种子成熟历时30个月，其中从
传粉到受精 ，经历13个月·胚胎发育约4个 月，其 间要遭遇许 多不 良生境。特 别是传粉和受精过程恰逢梅雨
季节·致使授精前后的败育率高达70 以上，造成银杉生殖效率低 ，种子产量极少，严重影响银杉 的天然更
新；加之银杉在苗期虽然需要一定的荫蔽，但随年龄的增 加对光照的要求逐渐增强。此时过于荫蔽 ．常常导
致植株死亡。 。银杉多与阔叶树种混生 ，常受到阔叶树种荫蔽，导致种群更新不良，数量下降。因此 ．地质时
代的气候变迁和现代生境下种群更新不 良，是造成银杉种群濒危的重要原因。
3 4·2 银杉的保护对策 针对银杉的濒危原因 。应从以下几方面开展保护工作 ：①研究突破繁殖难关 。人
为扩大种群数量 。由于天然银杉林生境严酷 ，种群数量稀少。加之 。十余年来对银杉种子的大量采集 。致使
银杉天然更新所必须的种子库遭受严重破坏 ，造成银杉更新不 良，对该 种的生存与发展极为不利 虽然移
^ v＆ =l
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528 生 态 学 报 l9卷
植天然实生苗成活率较高 ，目前在有些银杉保护区大量实施，但这 更加严重地影响银杉 自然更新 ．对 天然
种群的稳定性 不利 。银杉 人工种子繁殖虽已成功 ，但 发芽率，保 存率仍然停 留在低水平上。因此 ，有必要在
现有基础上，加强对银杉种子繁殖和营养繁殖的研究 ，突破技术难关 ，为大面积营造银杉人工林，实现迁地
保护 ，提供种苗保障 。②适度的人为干扰。由于银杉不耐荫蔽，在 天然林 内郁 闭度大的林冠下 ，银杉幼苗、幼
树的高生长随着树高的增加，越来越受到上层林冠 的抑制 ，年生长量逐年减少，大部分植株处在等待生长
机会状态 如果上层林木不能形成较大的空隙 ，这些植株便在等待中逐渐死亡 相反 t在林窗 ，银杉的幼苗、
幼树的高生长量随着树高 的增加而递增 由于银杉多与阉叶树种混交，而且阉叶树种的荫蔽作用更强，成
为银杉天然更新的一大障碍。此外，盖度偏高的灌木层也影响银杉种子的萌发和幼苗的存活。因此 t应该对
种群的演替进程进行适 度的人为干扰 ，在 部闭度大的林分中 ，对闲叶树种进行适当的疏伐 t使其部 两度保
持在0．4～0．5}对下木盖度偏高 的林分进行抚 育伐，使其盖度在40 左右 。这 样可促进银杉更新，达到“伐
阔保针”的目的。@重视银杉周围生境的保护。调查表明，银杉保存较好的分布点，其周围的环境破坏 程度
也较轻 ，植被的原始性较强 ，说明银杉 已经与其周围环境形成 了相互依存相互影响的关 系t如果仅仅将 银
杉视为珍宝 ，而对周 围生境 不加保护 ，银杉的保护 只是一种短期行 为。④注重人才培养 ，提高管理水平 。由
于银杉保护 区地处偏远山区，人才匮乏现象严重 。有 的银l杉保护 区捡毛虫虫害严重 ，银杉幼树针叶几乎全
被吃光， 未引起重视，也没有进行防治 因此，应加强对现有工作人员的专业培训，对银杉保护区的自然
状况 、物种特点等资料进行全面调查 、建档 ，以提供各方面研究和分析之用 ，做刊管理科学化 、技术化。
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