全 文 ： 一 海南岛吊罗山山地雨林物种多样性 1
．
p、脏 、千?
王峥峰① 安树青① David G 盎商 r 小波③ 朱学雷①
摘要 在梅南岛 吊罗山热带山地雨林设置两5000m：的样地 ，分别从物种多样性指披、种一多度曲线 、空间格局
多弹性、时间格局多弹性、组成格局多撵性对其进行 了研究 结果表明海南岛吊罗山山地雨林物 种多弹性指
数 ,~lannon-Weaver和 Simpson指散分别为4．195和n 021．均匀度为0．880和2．982 群落种一多度符台对散级
披分布，空问格局多样性表 明群落 多种群问为随机丹布．时间格局的内禀多样性(脚径)表明两样地群落年亩奎
接近，样地2的 内禀多样性略大于掸地1，这可能是不同地区的环境异质性造成的，组虚格局多样性表明群落
中种群分散分布 ．优势种缺乏，生境复杂
关t词避芝 苎亘 ，生塑兰 生 导墨
BIoDIVERSITY oF THE M 0NTANE RAIN FoREST
IN DIAoLUO M oUNTAIN ，HAINAN
WANG Zheng—Feng国 AN Shu—Qing① David G．Campell罾
YANG Xiao—Bo~ ZHU Xue—Lelw
『① 肚m f of Biological Sci~e and Technology，1Vanjlng Uni~Mty，Nanfing 210098，Chinal＼
l@Departmen~ Biology． ⅣColegr，GHnmell，Iowa 50112，USA； I
＼@Faculty Agoculture，tIainan University，Halnan．570228．China 』
Abstract The biodlversity of mountain rain forest in Diaoluo M ountain was studied by us—
ing diversity indices，species—abundance relation，spatial pattern diversity，temporal pattern
diversity and compositional pattern diversity．The Shannon—W eaver and Simpson indexes is
4．1 95 and 0．021 respectively，the evenness is 0．880 and 2．962．The species—abundance re．
1ationship fits logarithmic series distribution．The distribution of species is random foril of
che spatial pattern diversity，and intrinsic diversities(diameter class)of two plots are simi
lar from temporal pattern diversity．The compositional pattern diversity shows the corn—
plexity of community：dominant species is rare and most species are randomly distributed．
From the spatial pattern diversity and relationship between it and the nearest neighhour，
we conclude that Janzen—Connell hypothsis is possibly true in the tropical rain forest．
Key words tropic montane rain forest，biodiversity．
Grianel C~]Lenge南京上学 海南大学 合作研究项 目，由 Lunce Foundatior资助
研 究工作中得到梅南省韩 业局符国瑷高工的大力支持．在此谨表谢意
收稿日期 t1996 12 19．修改穑收到 13期：1998—03—31，
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l牛 态 学 报 1 9卷
由 r人娄时环境的不断攫取 ，自然生境受到扳大地破坏 ，大量物种濒 临灭绝． 此 人们日益重视 生物
多样性的保护并在这方面进行了很多研究。。一]。在群落的物种多样性研究中一是采用多样性指数来描述群
落的变化 ．观察群落对环境的反应或群落在演替过 程中的特性 ，二是采用群落种 多度的观测额度分布寻
找某种适台的理论分布来预测种 多度分布肜式，研究群落内部的结掏 一 。但是对丁植被 来说 ，由于其 固
着生殖产生了空间分布格局的特殊性 ，因此 P[elou 提 出格局多样性 (pattern d[versity)．Sehe[ner 扩 大了
格局多样性的概念，使它包括 r空间格局多样性(spat[al pattern diversity)、时闸格局多样吐(temporal pat
tern diversity)和组成格局多样性 (compositional pattern diversity)。
本文将用以上5种方法对海南岛吊罗山山地雨林物 种多样性进行初步探讨．同时从多样性的 角度验证
Janzen 和 Connel[ 假说，即维持热带雨林物种多样性 的天敌假说(natural enemies hypothesis)：母树周
围专一性的种子、幼苗捕食者和病原体的增多造成母树周 围自身种子存活率的降低 ，使得其它物种得 在
其旁存活 。
1 自然概况
吊罗 ⋯位下海南岛东南部 ，约在北纬1矿50 ，东经】0 9c5 。气候属于东亚季风区，海拔600m 处的雨林，
年均温度20．8C．最热 月均温23．9c．最冷月均 温1 6 3C，争年大于1 OC的积温7989 年降雨量2566mm．
具有 叫显的干湿季气候特 征，12～1月为 旱季 ，2～3H为过 渡期 +4～10月为雨季 ]，降水96 来 自雨季。成
t蚌岩为花冈岩和闪长岩．上 壤 自低海拔 至高海拔发 育着黄色 砖红壤 (300m 以下)和山地 黄壤 (300m
【 )
样地位于吊罗山新安林场后 山，海拔900~980m，植被类型属于山地雨林 ．群落结构复杂 ．乔木高大 ，主
冠层 叮分为3层 ：顶层24～28m，胸径{0～60cm．最夫为 lOOcm{第2层i 5～23m，胸径 15～30cra；第3层 8～
1-m．胸径j～iOcm。林 内部闭度0．9以上 ，其组成成分丰富，乔木按株数计算以樟科虽多．占i0．5 ；壳斗科
1 0．0 ；桃金娘科占5 6 ；茜草科5．1 ．山荼科4．9 。调 查的118个种 中主要优势种有海南蕈树 (Altin
Eia obo~ata)、扫把 青冈((~vclobalanopsis augusUnii)、黄枝木(Xanthophllum hainanense)、鸭脚木(Schef~lera
t r~phsIIa)等。调查 区内竹丛、附生植物普遍，板根和层间植物较 少，偶有绞 系现象 ．有大型倒树和枯 立木。
林下植物贫乏，枯枝落叶层较厚
2 研究方法
2．1 野 外 调查 方 法
设置2个5000m 水久样地．每一个分 为50个lO×10m’的小佯方 ．记录样方 内胸径5cm 上所有植株的
种名、胸径 、株高、桂下高 、冠幅等，并挂牌、标号 参照样线标记把每个个体的位置按 比例绘于坐标图上 。同
时记录样方内倒树、枯立木、藤车 、竹丛等情况 及坡度 、坡向。
2．2 多样性 指数测定
采用以下方洼进行多样性 调查 ：
Shannon—Weaver信息指数 ”一 、Simpson指数 ‘、种 多度分布 。 。
空间格局多}羊性 由于 植物个体固着生殖 ，不似大部分动物可 自由运动，于是在其生长过程中形成
r自身的分布特点 (随机、聚集、均匀分布等)。如果 只考虑种群的个体数 目而忽视 了这 种分布形式在种群
与种群之 间发挥 的作用，显然不能把握住群落特性 ，因此 Pielou提 出了格局多样性 (pattern divers[w)。其
疗法如下 ：随机选择样方内 个 点，记 F其坐标( 不 一定是个体所在 标)，考虑其 个方 向上的最近邻
体 ，判断它们 是属于同 ·种或不同种。其多样性 用 D表示 当 D=1时，说明群落 中多种群个体相瓦之间为
随机分布 ：当D<1时说 明群落中同一种 群为景集分布．多种群趋于丹 离：当 D>1时说明群落是超多样性
(superd L sny)的，即不同种群 间个体 混杂分布。
时间格局多样性 由于没有以前的样方可 比较，故采用 Gore等 提出的内禀多样序(intrinsic
diversity ordering)疗法进行不同佯地间的 比较 (另一样地选择 _司 处样地 1．其样方而积与本样方相同)。
内摩多样序所考虑的可以是群落中不同胸径级的多样性．即群落 C可分 为 S个胸径缎 ，把 不同胸径级接相
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1期 王峥峰等：海南岛吊罗山山地雨林物种多伴性 63
对个体数 目的多少排列成矢量 =( ， ，⋯ ， )(2一 -11)再把 从大 小排得 一( ， ，⋯， )，
其 中 ≥ ≥⋯≥ 。右尾 累加和 一 2一 一1，2，⋯， 一1 其中 7L一0，了’ 一1。对于群落 c．和群
落 c 的比较 ，如果所有 (C)> (c )成立 ，就 说明群落 c 的内禀多样性更大
组 成格局多样性 组 成格 局多样性可 以反映样方与佯方之问种的丰富度 ，常 见种与偶 见种分布情
况及其群落的复杂程度 ]¨。其方法如下：(1)每个样方与其它样方的相似系数的计算，可采用二元数据的
Jaecard指数0一I‘2)对任一对样方 和 J，其亲合数A 的计算，即把一系列的d —s 一s 幢为除 i和，之外
的其它样方号 ，S为相似系数 )的绝对值按从小到大的顺序排出后 ，再还原其正负号，之后把所有的为正的
序列号相加除以 一2) 1)／2(所有顺序号为正时的情况， 为样方数)。当 d^一。时其序列号为0．5表示
一 半为正一半为负。当所有的以一0以及正的序列和等于负的序列和时 A， 一0。样方本身 A 一0．5；(3)用每
个样方的平均亲台数为纵坐标，每个样方的平均相似 系数为横坐标作图 计算 m-rS ／S 其中 r为相关 最
数，S一和 S 分别为亲台数与相似系数 的标准离差，m代表了分散聚合多样性或镶嵌多样性(mosaic diver-
sity)。Scheinerl6 认为 m<1时表示样方问共有种少 {当1 3时样方 日^J存在一个优势种 ，同时环境梯度变
化少；当m>3时表示样方问种类组成复杂 环境梯度变化犬．
3 结果与分析
除时间格局多样性外 ，其它计算均用第2号样地 (5000m )数据。
样地中共 有植株631株 ，分属118十种、75个属 、39个科，物种中株数最多的是3j株 ，最少只有 1株(共42
3．1 多样性指数
森林群落物种多样性不仅由群落本身粪型结掏决定，亦受其演替阶段、微生境及其人为活动的影
响 ，这些影响因素的作用大小也可反映在群落多样性上 。同时上述因素中 比较重要的是水热条件 。
表 1 6个植物群落(立木层)物种多样性指数与均匀度比较
Table I Compara{ioa of diversily indices aⅡd e~~nD,ess indices avltong six different com munities
意C⋯omun称it t必i~n o： 嚣 冀 辫
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64 生 态 学 报 1g卷
热带地 区有着优越的水热资源 ，因此其物种多
样性高 于其它高纬度地 区(表1) Shannon—Weaver
指数表现出海南 岛吊罗山热带山地雨林物种丰富
度大于亚热带和温带地 区，其均匀度指数略 小于西
双 皈纳热带湿地雨 淋。Shannon—Weaver指数 与 丰
富度相关，并且对稀有种敏感 ，吊罗山山地雨林
取样面积较大 ，因此 会碰到 更多的稀有种 ，所 其
物种丰富度较西双版纳热带湿地雨林大一些 ，但这
一 情况对于长自山针 阔混交林却不存在 ，即使它的
取样面积为lO000m ，因为其物种 比热带地 区步得
晕{
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0[ = === —～ L————— — — — — — iJ ==：=一
倍 Oeta一
图1 海南岛吊罗山山地雨林种一多度曲线
Fig 1 SDecies abundance CuTve of moNtaNe ra1n forest on
Diaoluo Mountain Hainan
多 Shannon—Weaver均 匀度指数是对富有种相对多度敏感“ ，因此海南岛吊罗山热带 山地雨林均 匀度略
低于西双版纳热带湿地雨林 ，可能因为其群落中有更多的稀有种 。这两地高的均匀度说 明热带地 区优势种
群的缺乏 。同时 E和 结果基本一致 ，而前者计算更简便。Simpson及其均匀度指数有 比鼎湖山亚热带常
绿阔叶林 、长白山温带针阔叶混交林较小的值代表了海 南岛吊罗 山高的物种多样性和均匀度。但 Simpson
及其均匀度指数受富有种相对多度影响大，对样方太小敏感 ，所 当海南 岛吊罗山群落本身有较多的稀
有种时其均匀度表现出低于雷公 山常绿落 叶阔叶混交 休。从表1看出长自山温带针阔叶混交林 (闫叶红松
林 )是地带性 顶级森林生态系统 ，其地质史方面的原因使其含有独特的建群种 ，适 合于各树种 生长 ，使其
物种 多样性 较大 。
3 2 种 多度分布
由每倍程的物种数 ：63，16，14，1 7，7，1，作图(见图1)
对其进行对数级分布 、对数正态分布、截断负二项 舟布的检验得出群落种 多度近似符合对数级数分
布 。
对数级数分布 以下式预测具有一定个体数的物种数 目：
doT，~2oT。／2，(goT ／ ，⋯ ，t2c
doT为具有一个个体的物种的数 目，a ／g为具有两个个 阵的物种数 目，
目 其中参数 和 oT依据下式推算 ；
S／Ⅳ 一 (1— 2-)／or： In(1 ．12))
S为群落中物种数 ，Ⅳ 为群落中个体数 。
d— N (1 )／x
将参数 ， 代入(1)式计算 出各个预测值并进行 试验
(1)
z ／n为具有 i,1个个体的物种数
表2 群落物种多度分布检验
Table 2 Goodness of fit test of species abundance distribution in conununity
(2)
(3)
由表2知预测值与预测值之间无明显差别 ，即群落物种分布符合对数级数分布 对数级数分布所要求
的是适当多的稀有种 如单个体种(singelton)、双个体 种(douhlet0n)，和较少的常见种，表明山地雨林不易
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l期 王峥峰等 ：海南岛吊罗山山地雨林物种多样性 65
被一个物种所占领成为优势种群，这在一定程度上表明Janzen和Conne[I假说的正确性，群落中潜在物种
很多+只要环境适合它们就可迅速繁殖 ，而不一定需要在其母体旁生长。
3．3 空间格局多样性
上述 多样性指数及其种 多度分布图都 只考虑了群落 中种群个体数 目而未考虑其种群分布格局，因此
反映植被多样性有局限性 。采用 pielou“ 恪局多样性指数对群落进行了研究 。由于当 K>3时 ，其计算量相
当大 ，故选择 K一3。计算得 D一0．99，相当接近 1．其统计检验不显著偏离1，即群 落中多种群为随机分布，
表 明大部分物种旁个体为其它物种。进 一步研究物种 间个体一邻体关系表 明+631株植 株中，其最近邻体 为
同种的只有57株 ，而其余574株植株其最近 锥体为异种个体 ，且其平均距离分别 为12．2m 和1．6m。对照平均
最近 邻体距离1．4 m(1／2 S／N．S为样方面积 +Ⅳ 为样方 中总个体数 )[”]，前一个数据在0．O5水平 上的 r
检验显著偏离．后一数据在0．05水平上的 检验不显著偏离 ，说 明个体旁更易被另外 的种所占领 使用空间
差 异代替时间变化[枷，把胸径分为5个等级5～lOcm+l0～20cm，20~．30cm+30～40cm~40cm 以上 ，如果认
为胸径大 于20era 以上为大树，以下为小甜那么上述最近邻体 为同株的57个个体 中，只有8株小甜与大树相
邻 +可 以理解为母树与幼树相邻 ，而如果胸径级相同的认 为是同生种 +则有32株 。在574株其旁为其它种个
体 中只有7株个体旁是同一个科的 。这说明母树旁其幼体 不易存活 ，天敌假说可能是正确的。
3．4 时间格局多样性
表3列出吊罗山山地雨林两样地胸径级 比较 ，并对群落1和群落2作图(图2)。
表3 海南岛吊罗山山地雨林两样地胸径级分布多样性比较
Table 3 Comparison of diamention distribution diversity among two pJots In Diaoluo Mountain，Halnan
由表3与图2可以看出样地 2内禀多样性 (胸径)略大于样地1，两者相差 不大 。说明两样地年龄接近 。困
两样地相距较近 t它 们群落发育相似 ，但叉稍有差别 。这表明不同地段的环境异质导致 了同一地区热带雨
林群落发育的差异，这种异质性可包括如3．3所述的分布格局 多样性导致的种与种之间复杂的相互关系。
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生 态 学 报 l9卷
3．5 组成格局多样性
Scheiner c 把值0．5+s 和0．5 s 分别作为上限和下限，亲台数超过上限的样方表示其有犬的亲合
数和相似数 ，其种类组成为常 见种。而亲合数超过下限的样方表示其有 小的亲台数和相似数 ，其种类组成
为偶见种多 。由图3可以看 出大部分样方在区间内，表明群落组成多为中间类型的种群 ，并随机零散分散在
样方之内。通过计算得 一5．52，r一0．99。 >3说明群落组成复杂，小样方 间差异大，异质性较大
脚径绶(
言。
苇o
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图2 海 南岛吊罗山山地雨林胸径级右尾累加分 布图 图3 海南岛吊罗山山地雨林=元数据的亲合分析
(口⋯捧地2，△⋯捧地1) Fig．3 Afinity analysis for pl~sence—absence data of
Fig．2 Right tai]一sun(了 )for the diameter distribution montane rain forest 0n Diaoluo M ountain，Hai~ n
of m0ⅡcⅢ rain forest on Diaoluo Mountain，Hai~n(口
⋯ Plot2，△ ⋯ Plot1)
4 结论
热带雨林是世界资源宝库 ，它 的存在与发展 为人类提供了必要的能源、食 品及其美学价值 。由于人类
对热带雨林 的影响，破坏了人类生存环境，并进而引起全球气候变化 ，因此保护热带雨林刻不容缓 。其中热
带雨林物种多样性更是其最深刻的一面。从海南岛 吊罗山热带 山地雨林 的调查可以看 出其多样牲 指数 、均
匀度指数大于其它地区；其种多度分布符合对数级数分布 ，表明其组成中稀有种较多，有很大的潜在基 因
库，但也容易灭绝，从空间格局多样性可以看出多种群个体多为随机分布，这可能与环境资源出现的随机
性有关 (如林窗)；由时间格局多样性可以看出两样地内禀多样性 (晌径 )相似，两者的差别在于环境的异质
性 }从组成格局多样性 可以看出其群落组成复杂异质性较大 ，种群分散于佯方 中不易形成优势种群。同时
从空间格局多样性对 Janzen—Connell假说提供了有力的证据 。
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