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第l9卷第3期
]999年5月
生 态 学 报
ACTA EC()l|OG1CA SIN1CA
Vol 19，No．3
M ay，1999
高效利用土壤磷素的植物营养学研究
王庆仁 李继云 李振声
(中国科萼 E器 境研究中心 北京 loo。85) t中国科学院遣再 写 —
s j鏊 ． 之
摘要 论述磷在农业及生态系统 中的重要地位、碡资源的危机以厦磷肥在土壤 中的理化特性 ．探讨土壤的供
磷稽 力，不同植物品种 及相同品种 不同基固型对土壤潜在磷资源的吸峻利用差异、营养机制、遗传特性 厦
其利用不同作物的基因型来活仡、吸收利用土壤难溶志磷的可行性对策 ，从而为充分发挥植物 自身潜力，提
高土壤难溶态磷的生物有效性 高技利用土壤潜在碑资源，加快土壤磷素有效循环 ，节省资源、保 护环境，真
正选到生态系统的稳定与现代化农业的持续发腱提供理论依据厦宴用性建议
关键词 磷资源，高效利用，基因型，土碉瞬豪
。 ’。 ⋯ ‘— 1 —’ 一
STUDIES oN PLANT NUTRITIoN 0F EFFICIENT
UTILITY F0R S0IL PH0SPH0RUS
WANG Qing-Ren LI Ji-Yun
(Research cem盯 fo,Ero-Environmental ScicnresChineseAcademy。f SciencesBel ngt100085，Chma
LI Zhen—Sheng
( Genetic Research Chinese Academy S~ences，Be~jing．100101，China)
Abstract The important roles，resource value and properties of phosphorus in agriculture
and ecolc gical system were reviewed．Phosphorus supply potential in the soil．differences of
absorption．utilization，mechanisms，genetic characteristics and some possible strategies by
using various crops or genotypes to mobilize and utilize hardly soluble phosphorus of soils
were discussed．It was appraised on some theoretical and practieaI basis to improve
bioavailability of soil hardly soluble phosphorus，efficiently utilize it by plant self poten—
tial，improve its cycle，and protect the environment，the approach will promote the sustain—
able advances of modern agriculture and stability of ecological systems．
Key words efficient utilization．phosphorus resource，genotypes，soil phosphorus．
】 磷在农业中的地位及磷素资潭的危机
磷素作为植物生长发育的必需营养元素之一 ，不仅是植物体 内许多重要化台物的组分 ．而且还 多种
’途径参与植物体内的各种代谢过程．在人类赖以生存的土壤 植物一动物生态系统中起着不可替代的作用。
早在l9世纪初期李 比希就坚持施用磷肥 ，后来 sprengle等人在 1938年叉将磷最终确定为植物的必需营养
元素。由此以来，磷在农业生产中的地位 日益突出，粮食的大幅度增产总是伴 随着磷肥的大量投入 如据冯
国家 自然科学基垒重大资助项 目(39790100)
收稿日期：1997一O1 03，修改稿收刊 日期：1997—02 27。
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4l8 生 态 学 报 l 9卷
元琦于1992年统计 。从1950年 至1 980年的30a间 ．全世界磷肥的消费量增加了近6掊 ，1987／1988年度世界磷
肥消费总量为3800万 t，1991／1992年度达3928万 t，美国 Jacobs公司预测，到2000年 世界磷肥消费总量将达
到5048万 t 我国磷肥的消费量更加 慷 人的速 度迅速增长。如 自1950年至1982年 ，我国农业 中的化学磷肥
( O )由零增加到130万 t“] 此后磷肥消费量迅猛增加 ，1989年全国磷肥生产量为366万 t，约占世界磷肥
产量 的1o ，同年进 口磷肥148．76万 t，故全国磷肥消费量 为515万 t，1995年高 达632万 t(国家统计局 资
料)。按此发展 ，根据我国农业发展规划到本世纪束粮食产量要上两个台阶的要求t预计2000年我国磷肥需
要量有可能突破1000万 t。
磷肥 的增产效果已为全世界普遍证 明，如据美国、英国的多点试验 ，施磷 (P2O )1 33～770kg／hm 。作物
产量当季可增~Jfl20 ～75O 。。；前苏联 的长期 (15a)试验结果 表明 ，冬 ，J、麦平均 增产1l0o～1 500kg／hm ，
大麦平均增产72O～1100kg／hm 。李阿荣等 的试验结 果说 明，在 石灰性土壤上菔用不 同形态磷 肥可使玉
米及小麦增产2o ～245 从磷肥消费量的持续增长以及磷肥的增产效应足可 见磷肥在我国及世界农
业生产中的重要地位 。化肥磷的应用不仅是过去或现在的农业生产发展 中的重要因素，而 且也是将来农业
持续发展、稳步提高的重要资源保证 。
然而 ，磷是不可再生的资源 。世界磷矿储量并不令人乐观 。据 Cathcart于1980年的统计资料 ·全球业 已
发现的吉 P O 在30％以上的磷矿资源为878亿 t(矿石)t其 中以目前的开采技术和利用标准可被开采 的储
量 为197亿 t，而我国磷矿储量为1o4Lt，可开采储量仅 1亿 t 。另据 Tinker估计，全世界磷矿石储量约6o亿
t P。以7O年代 中期年开采量1500万 t P计 。并 以每年6 ～7 的速度增长t则上述储量可能在50a内开采
完叫。另据 Hignett等统计 ，世界磷矿资源最 多也 只能维持400a j。因而人类正面 临着地球磷资源不断枯竭
的局面 ，世界农业正 日趋迫近磷危机的严 峻挑 战。而且这种挑战比能源危机更加严峻，因人类 目前还没有
发现任何一种东西可取代农业 中的磷。为此 ，磷在生物生态系统中的地位将愈来禽重要 。地球的磷素资源
也将更加珍贵 。可以设想 ，整个生物圈一旦没有 了植物可利用态磷素的存在 ，其生态系统也将不复存在。
2 土壤对植物的供磷潜力
与氮 硫等营养元 素不同，植物所需磷素 的唯一来源是通过根 系由土壤 中吸收的 因此土壤的理化性
状势必影响土壤磷的形态 、有效性 及供应潜力 其中上壤 pH及盐基离子组成是影响磷素活性的最重 要因
素，如在石灰性 土壤 中磷往往与土壤丰富的钙素结台，形成难溶态 的carP、cas P及 Ca o—P；而在酸性 土壤
中，磷又与土壤中的 Fe、Al相结台．同样形成溶解度很低的 Fe A1磷酸盐。因此 ，磷在土壤中的活化与固定
一 直是植物营养与土壤学家所长期 困扰的问题 。
诸多研究结果表明，磷肥以磷酸辛 形 态施入石 灰性土壤后，报快便转化为溶解度较低的 ca —P caa—P
并逐新向更稳定的 Ca 一P及 c P转化而成为土壤磷的固定态 ，固定态的磷则很难被一般作物吸收利用。
因此，在北方石灰性土壤中，尤其是高产土壤因磷肥 的大量施用及累积 ，往往造成土壤全磷量较高而有效
磷含量不足。如李振声曾表明，黄土高原7个省区土壤有效磷平均含量仅6mg／kg土，土壤全磷含量却高达
1230mg／kg土，全磷占有效磷的205倍，而黄淮海平原黄潮土与风沙土全磷较有效磷量竞高达l3o～500倍，
说明了大量磷素在土壤中 无效态储备起来 。作 为储备态的磷 因溶解度低 ，虽然因土壤理化环境的改变或
作物的后效作用可产生部分活化释放到土壤 中被作物吸收利用，但其利用率通常很低 ，而且远不能满足一
般作物的生理需求 。
3 植物对土壤潜在磷资渖的利用能力
由于物种差异及植物 的生态适应性 ，生长在相同条件下，植物对土壤磷的吸收 累积量具有明显区别
如 Gupta在1984年报道 ，杂草通常具有较高的富磷能力。如马唐的吉磷量分 剐较水稻 玉米、小麦高10．3，
7 5及4 7倍。不同作物种间也反映了磷效率的差异 如白羽扇豆 油菜 术豆等被认为是磷高效的作物，商
甜菜、番茄 小麦等的磷效率相对较低 。
然而 ，植物的磷效率是通过如下两方 面的生理功能而实现的 (1)植物根 系的吸收利用能力，即吸收效
率；(2)植物对该养分同化利用的能力，即代谢效率 作物对土壤潜在磷资源利用能 力的差异主要表现在作
物磷效率的不同，吸收效率表现在土壤有效磷较低的情况 F仍能维持 自身的生长所需并获得较高的产量。
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王庆 仁等：高效利用土壤磷 素的植物营养学研究 419
当土壤供磷量增加时，作物吸收利用磷的能力较强，即单位磷量所发挥的增产效应最大 作物对这两方面
的表现可以相同也可以不同，前者表现为作物的耐瘠性较强而后者主要是能高效利用土壤养分的高产作
物 。在农业生产实践中，两种类型植物的选育有着同等重要的意义 。前者适 合于土壤总碑量较高而有效磷
偏低，植物仍会表现出缺碑现象的所谓 遗传学缺乏 农业生产的需要，以及土壤贫瘠地区 自给农业的生产
发展或以防止水土流失，维护生态效益为主要 目的的农林牧业的应用，后者则主要适合于以高产优质为主
要目标现代化农业生产的发展，以满足人类不断增长的农产品产量的需求。
由于植物遗传变异的复杂多样性 ，植物磷效率的差异不仅表现在种 间，而且表现在种内，甚至相同品
种的不同基 因型间也具有明显的不同 ，这就为』、们台理筛选及定向培育磷高效 植物以适应不 同土壤肥 力
条件及不同栽培目的提供了可行性依据。现代农业的事实充分证明，品种的改良相对于环境条件及栽培技
术的改进，无论从经济效益还是从生态效益上，皆具有更大、更直接的作用与发展前景。
不同植物对适应磷营养瞎迫的表现不尽相同 ，如 Chapin- 曾对低磷与高碑土壤环境的植物进行过 比
较研究 ．结果说 明 ，某些适 应磷瞄迫的植物表现 为生长速率 明显降低 ，以减少该植物对养分的吸收总量 及
其吸收速率 Ae等发现 ，术豆通常 比高粱 、大豆、玉米等更耐磷胁迫，其原因是在酸性土壤中术豆能吸收更
多 Fe—P的缘故 ]。Fist等在1987年的研究结果表明，不同豆科作物对介质磷浓度的临界值 为0 8～
3．0#tool，相差近l倍 其中豇豆吸碑能力最强 ，绿豆次之 ，瓜尔豆最差 ]。
不同植物品种或品系之间磷的吸收利用效率所存在的差异，近年来也有较多报道。如据 Nielsen和
Barber报道 ，营养液培养条件下 ，l2种玉米近交种最大吸磷速率相差这 1．8～3．3倍刚 ~Clark和 Brown发现
在相同条件下 ，玉米磷高效品种(Pa36)比碑低效品种(wH)吸收积累更多的碑 在高磷水平下 ，WH 的干物
质产量 与 Pa36相近或略高 ，但在低磷条件下，Pa36的干物质产量却高于 WH口]。另有研究指出，玉米早熟品
种通常比晚熟品种能吸收积累更多的碑，但晚熟品种磷利用效率 (397．9g干物质，g P)远高于早熟品种
(276．fig干物质／g P) 蜘。
对大麦磷吸收和用效率的研究表明，在高磷土壤条件下，品种间的产量差异不显著，但在中、低磷土壤
条件下，品种问籽粒产量相差3～4．9t／hm 其中，Salka品种在低碑土壤上产量与在高碑土壤上相近甚至
略高 ，而 z 品种在低磷土壤上产量却下降了56．7％，并且 Batka在任何阶段 ，尤其抽穗后吸磷速率远远大
于Zita，表现了对土壤碑教强的吸收利用能力
蚕豆品种或品系问磷吸收转运效率方面也存在着显著差异。如缺碑条件下(2rag／株)，不同蚕豆品种干
物质产量差异达72 ，碑利用效率差异达77 。Vase等报道，在缺碑条件下，碑高效蚕豆品系的单位碑
素光合强度高于磷低效品系，50个蚕豆品种或品系同的磷素利用效率为380～671g干物质，g P 。
植物种类 、品种 (品系)甚至不同基因型问对磷 紊吸收、运输 与利用效率的差异充分说明 ，碑高技植物
品种(基因型)通过对外部形态的改变或内部生理机翩的调节，在土壤有效磷含量较低的条件下同样可以
活化、吸收、利 甩土壤中的难搭 态磷 ，从而有效地维持其正常的生长发育 为此，合理开发利用植物 自身的
遗恃特性，发挥磷高教植物基因型的应用潜力，对于土壤储备态(即固定态)磷的话化、吸收、利用，缓解农
业磷肥的供求矛盾，协调碑素的生态循环，阻截土壤碑的流失等，将具有重要的应用价值及广阔的发展前
景。固目前生产技术条件下 ，磷肥的当季利用率一般仅为l0 ～l5 ，施人土壤中的磷大部分被转化为固
定态而在土壤中累积起来，据鲁如坤于1980年报道，储存于我国农业土壤中固定态(难溶态)碑( Os)的总
量 目前可达60~4)万 t，相当于垒国 目前磷肥1oa消费量的总和 因此 ，通过作物磷高教基困型的改 良与定向
培育 ，如果 能充分挖掘及利用这部分碑 ，不仅可节省大量资金与能源 ，而且更重要 的是开发 了这 一重要的
磷资源，加快了磷素的生物循环，并有效地阻止了磷素的漉失及对环境的污染，对维护生态系统的良性循
环及农业的持续发展也具有重要的作用
4 植物高兢利用土壤磷素的生理机制
固植物的碑效率通常包括吸收效率和代谢效率两种途径。在吸收效率中，碑高教基因型植物可通过改
变根系形态或生理特性来提高吸收、利用土壤碑的能力或适应碑胁迫的不 良环境
根系形态的变化主要包括根的伸长、幼根增加以及根毛的大量形成等[1“ ，如 白羽扇豆在磷胁迫下形
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420 生 态 学 报 l9卷
成大量排根就是一典型的例证 。生理上的变化主要是通过根系分泌物 的增加 。如缺磷可诱导某些植物根系
分泌一些具有酸化、螯合或还原作用的物质，如有机酸、质子 、氰基酸以及糖类等。据 Dinkelaker等报道 ，缺
磷条件下．白羽扇豆的排根可将高达地上部光合同碳量23 的柠檬酸分泌出来并释放到根际 ，从而 明显提
高了土壤磷的有效性“ 。质子及有机酸不仅对石灰性土壤 Ca—P活化、释放具有重要作用 ，而且有机酸对酸
性土壤 Fe—P中Fe”十的螯合有利，从而使 Fe—P中的 P释放出来供植物吸收利用 据李继云等的研 究．小麦
币同品种 间根系分泌质子对介质酸化能力具有明显的差异，磷高效小麦 町使介质 pH降低3．5个单位，同时
根 系内储有的有机酸也具有明显差异“ 在磷胁迫下，磷高教性 植物还可通过根系分泌高分子的酸性磷酸
酯酶 ．从而提高对土壤有机磷的分解吸收能力 。
除了通过根系分泌物来提高根际磷的 有效性外 ．植物还可通过增加根 系对 有效磷的亲和力来提高对
土壤磷的吸收教率，如有人曾比较 了不同玉米品种磷的吸收动力学参数，笈现不 同品种的 Imax，Km 及
Cmin均有显著差异 此外．苗根 (尤其是 VA菌根 )对 于改善缺磷土壤上植物的磷营养状况也具有不可
忽视的作用，其机理主要是苗丝扩大了根系的吸收面积 ．苗丝分泌物促进了根际难溶态磷的活化并加快 了
根系的代谢运转。
植物对磷的代谢教率 ，一方面认为植物磷高教基因维持正常生长代谢所需磷浓度较低，所吸收的磷很
快被集中分配或再利用到代谢活性部位 ，从而使植物所吸收的有限磷素能产生最大限度的代谢活性 另 一
方面则表现为某些酶活性 的增强 ，加快了与磷有关的代谢进程，如磷胁迫 条件下某些植物表现为酸性磷酸
酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶等酶类活性的提高。“ ，这是否是磷高效基因型磷代谢效率高的一种可能机
制尚待进一步研究。
5 植物礴高效的遗传学特性
植物磷高效受遗传基因的控制 ，其遗传学实质是那些在低磷土壤 中磷胁迫条件下，由于某些“沉默”基
因的诱导表达或 DNA 序列的特定改变而导致在形态、构造或一系列生理、生化特征上的适应性改变，增加
了对土壤难溶态磷的活化、吸收及运转代谢能力，从而可 以获得超 出一般基因型植物 产量的基因型个体
如果某作物群体 的基 固型在相同条件下对难溶态磷的吸收 、利用能 力不同 ，井表现相对稳定的遗传特性 ，
鄢么该作物就具有磷效率改良的基因潜力 。在农业生产实践 中．人们所寻求的是磷高效基 因的充分表达 ，
在合适的选择压力下，高教基固型对土壤难溶态磷高效吸收利用的诱发及筛选 ．从而不仅为植物的营养遗
传规律提供理论依据 ，而且为现有品种的改良及磷高效品种的选育提供有用的种质资源 。生物学研究结果
表明，植物的磷高效基因型主要受加性基因的作用 ，而且是微教多基 固控制 ．具有数量遗传的性状。目前虽
然对植物磷高效的受控基因尚不十分明确 ．但随着近年来生物技术的不断提高．植物基因控制领域的研 究
已出现了很大进展，如 Lyness对玉米的研究结果发现，将磷高效与磷低效的自交系杂交时，磷营养效率在
F1代表现 为隐性遗传。Naismlth等报道 ，磷素积累的有关基因位于第9号染色体上呦]。Bochev等 以中国
春端体材料对小麦籽粒和茎杆含磷量的研究结果表 明，3BS和3DS对籽粒 和茎杆含磷量均有显著促进作
用 ，而2AL、2DS、4DS和6AS对籽粒和 茎杆含磷量则有显著的抑制作用 。进一步研究结 果表 明，小麦3D染
色体组不仅对磷而且对钾 、锌 、锰等的吸收也具有明显的促进作用 。然而目前最成功的例子是 Graham在前
人工作的基础上将黑麦5RL染色体臂易位到小麦的5BS上，得到5RL／5Bs易位系，培育出44"小麦栽培种 ，
在缺铜条件下平均增产100 瞰]．从而获得了突破性进展。由此也为磷高教基因工程的研究与应用开创了
乐观的前景。
总之 ，植物磷营养教率的遗传差异不仅为植物对土壤难溶态磷 的吸收利用提供 了可行性嵌据 ，而且为
磷高效植物基因型 的遗传改 良、矿质营养育种以及基因工程的应用提供了有效途径。事实上，目前 已经筛
选出许多磷高效的植物基固型优良材料，深入进行这些基因材料遗传规律、生态特性及营养机制等方面的
研究 ，是进行植物营养遗传改 良以及营养育种的重要保证 。
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