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A STUDY ON THE GEOGRAPHIC DISTRIBUTION AND ECOLOGY OF C4 PLANTS IN CHINA

中国C4植物的地理分布与生态学研究 Ⅰ.中国C4植物及其与气候环境的关系



全 文 :弓
第 1 7卷第4期
】9 9 7年 7月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA

Vol_l 7.No.4
Ju1.。 l997
中国C 植物的地理分布与生态学研究
I.中国C 植物及其与气候环境的关系
殷立娟D 辛美荣
( 东北师范大学.国家草地生态工程实验童,长春,130024) 7.
( ]Department Botany,Unh,ers~ty ofToronto·Toronto,OataHo,Canada,M5S 3B2)
摘要 通过调查记录丁中国 533种 4o变种和3亚种具有c。光合作用的植物和8种C=~c·中间植物.它们
隶属于 160属 24科,其中46属 97种、8变种和 1亚种隶属于双子叶植物,114属 436种、32变种和2亚种隶
属于单子叶植物.C.植物主要属于禾率科(96属324种、32变种和 2亚种),莎草科(14属 108种),藜科(13
属 37种、7变种和 1亚种)和苋科(3属 l6种 1亚种).根据中国的温度气候(寒温带,玲温带t中温带,睡温
带,亚热带和边缘热带)和大气水分状况(楹干旱,干旱,半干旱,半湿润,季节性干旱和湿润)将中国昧丁南海
诸岛以外的地理区域划为 7十区和 12十亚区.井总结出中国C·种的地理与气候分布区.C-植物种戢(尤其
是禾本科和莎草科)随着大气温度与水丹增高而增加.然而,藜科的C·植物种戢随着大气温度与水丹增高而
减少。调查结果表明中国C.植物具有广阔的地理丹布特点,在寒温带也有一定散量的分布。
C珥 溉 苎 竺 度,阵承 : 乡谚、
A STUDY oN THE GEoGRAPHIC DISTRIBUTIoN AND
ECoLOGY OF C。PLANTS IN CHINA
I。C.PLANT DISTRIBUTIoN IN CHINA AND THEIR
RELATIoN WITH REGIONAL CLIMATIC CONDITION
Yin LiiUan Li M eirong
(1>National Laboratory o,GrautamtEngineering,NomheastNormalU^ 邮E 1Uhangchu~,130024,China)
<。 Department Botany,Vni~erMly Toronto,Toronto,Ontario,Ca nada,MSS 3B2)
Abstract In this report,a survey is presented of plants with C{photosynmesis in China.
W e have recorded 533 C.species,40 varieties,3 subspecies and 8 C3~ C4 intermediate
species.These species belong to 1 60 genera and 24 families.Among them ,97 species,8 va—
rieties and 1 subspecies in 46 genera are from the Dicotyledoneae and 436 species,32 vari—
eties and 2 subspecies in 1 14 genera from the 【onocotyledoneae.M ost of C‘plants belong
to Poaceae (96 genera,324 species,32 varieties and 2 subspecies),Cyperaceae (14 genera
· 车文为且家自然科学基金资助项日(NO.39270506)。
承蘸Dr Mike Jones(Department。f Botany,Trinity CollegeDublin—Duhlin 2,lre[and)~ ,懂此 表埘意
收精13期 1994—08—30,修改穑收到 日期:1996一o6—10.
一光 n.
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4期 殷立蜩等:中国C.檀物的地理分布与生态学研究 351
and 108 species),Chenopodiaceae(13 genera,37 species,7 varieties and 1 subspecies)and
Amaranthaceae(3 genera,1 6 species and 1 subspecies).we divide the geographic regions
at China,except smallislands in the South China Sea,into seven regions and fourteen sub—
regions according to the tempe rature conditions (Irigid temperate,cold temperate.cool
temperate,warm temperate,subtropical and marginally tropica1)and the atmospheric wa—
ter (very arid,arid,semi—arid,semi—humid,seasonsl arid and humid).The number ot C.
species increases with the increase at atmospheric temperature and humidity,espe cially in
Poa/:eae and Cype raceae.However,the RUmbar at C4 species in Chenogodiaceae decreases
with increase ol atmospheric temperature and humidity.The results ot the survey show a
wide geographic distribution ot C‘plants and demonstrated the distribution ot some C‘
species in arid and trigid temperate regions in China.
Key wards: c‘photosynthesis,ecology,geographic distribution,precipitation,temperature.
中国具有 960万 kra’的面积,爱盖了亚洲的四分之一,具有丰富的自然资源,其中草原植物就有约
4000种_】].C。檀钧因其高光效、高生物产量而被人们视为重要的开发资谭 ].目前.据已有的报告,世界上
已经发现了约 1700种C.光合作用檀钧,隶属于 290属 船科,并发现在 3o多种檀钧中具有C:~c|中I可
型口~‘:。关于中国的C.檀物也有报告.韩檀芳和郭俊彦口 发现了123种分布在广东省的C。光台作用檀物.
殷立婿和祝玲 。 鉴定了 55种发生在东北草原区的C.檀钧。最近作者进一步对东北草原植物中的光台作
用遮径作了全面调查[I]。然而.就全国而盲这些仅仅是初步的研究。到目前为止,中国究竟拥有多步种C.
光台作用檀钧.仍然是一个未知散。当代科学的发展不仅在于了解多步种和哪些种具有c|光合作用途径,
还要求进一步探讨它们的分布与生态学意义。通过C 和C。檀钧的比较,倒如对于北美洲叫、澳大利亚[川、
日奉[1 和阿根廷[1 的禾本科檀物的比较.表明沮度是决定c|光台作用逾径是否发生的关健气按变量.对
欧洲和北美洲的C,和c|莎草植物的研究“ “ 也表明同一趋势。Tskeda[1钉曾经对于印度欢大陆的C。禾奉
科植物的地理分布作了研究.认为 c|禾奉科檀钧分布与水分条件也有密切关系.本文的目的是比较全面
地了解目前巳蛏报告的中冒檀钧中哪些具有C。光台作用逾径.并且分析这些种的地理分布及其与中国温
度和大气水分秉件的关系。
中国位于歇亚太陆东部·太平洋西岸,季风气按特征显著,气摄资谭丰富。中国■域辽嘲.南北踌纬度
约 5o‘,东西跨蛏度约62。.其间由北向南依沮度变化有寒沮带.中沮带.暖温带,亚热带和热带之分}由东南
向西北按水分秉件又有湿瘸 亚湿润,季节性干旱.半干旱和干旱之别[1日。这些气按贵潭是对于C.光台作
用的地理分布特点作全面分析的有利秉件.此研究试田为发捆中国檀物资栩[和探入研究光合作用生理生
态提供依据.
1 材料与方法 ,
收集迄夸已发表的中国植物志,地方植物志,以及地方植物调查名录,参照已经报告的C.植物名录进
行一一棱对,从而编出分布在中国的C。檀物的名录。然后对每一种C。檀钧的行政区域分布进行调查.在
此基础上,根据中国的大气沮度和水分条件,对每一种C.檀钧的地理分布及其所处的气侯分区进行分析
与鉴定.以大气的沮度和水分变化为基础,将中国除了南海请岛以外的地理区域期分为?个区和 12十亚
区,进而分析中国气候分区与 ct光合作用檀物分布的关系.因为ct檀钧分布在不同的分类群中,还着重
分析包含C。檀物较多的禾本科,莎草科和摹科 对于这些科中的C.檀物在各地区中的分布数量与大气温
度(年平均气温和年生长积沮)和大气水分(年降水量和年干燥度)之I可的关系进行比较分析.收集的戤据
用统计软件包 Microsoft Excel v.5.0(Microsolt Corp.)作统计分析·然后输^绘田软件包Cricket Graph-
ics v:1.3.2(Crkket Software)作圈.
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生 态 学 报 17卷
2 结果与讨论
2.1 中国的气候与地理分析
温度和水分是影响植物的生长和地理分布的两个最重要的生态因子。中国南北温度相差值较大,在东
半部大致 自南向北随着纬度增加,其年平均温度逐渐降低 参考侯学煜[1 ,盛承禹[1 和赵国藏:” 的论述,
本文将中国除了南海诸岛之外的温度气候期分为寒温带,冷温带,中温带,暖温带,亚热带和南亚热带及边
缘热带等 6个区域 (表 1)。中国的太气水分状况因距离海岸远近不同而发生变化 根据中国各地的降水量,
结合各季节分配的情况 ,并且参考中国年干燥度的状况[j ,将中国 自西北向东南顺序射分为极干旱,干旱,
半干旱,半湿润,季节性干旱和湿润等 6个区域(表 2)。综合中国的温度和水分状况的特 (表 1和表 2),将
中国除了南海诸岛以外的地理区域划分为 7个区和 12个亚区(表 3)。黑龙江北部 ,内蒙古北部 ,西藏,青海
和JII西属于最寒冷区,天山山脉以北的新疆北部为冷温带;温度变化的代表带在东经 1l0~l 25 之间,由东
北往南温度逐渐升高。海南岛,广东南部 ,广西南部,云南南部,台湾南部和闽南是最热最湿润的地区。中国
水分状况变化的代表带在北纬 35~45。之间。新疆西部和南部,西藏北部,青海北部,内蒙古南部和甘肃北
部则属于极干旱区域;由此向东干旱程度逐渐硪弱。
表 1 中国量度区域的地理分布
Table I Geographic distribution of temperature In China
表2 按年降水量和干燥度划分的木分区域的地理分布
Table 2 Geogrmphlc distribution of humidity zon~ according to annual precipitation and arid时
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4期 殷立娟等:中国C.植物的地理分布与生态学研究 353
2.2 中国c.植物及其分布 ·
本文收集了迄今为止已经发表的资料,结台近年来作者的鉴定工作.总结出全国各地的具有 C 光台
作用的植物共 533种 40变种和 3亚种,和C ~c 中间植物 8种,隶属于 160属 24科(表 4)。其中双子叶植
物46属 97种 8变种和 1亚种 ,单子叶植物 114属 436种 32变种和 2亚种 。C 植物主要分布在禾本科(96
褥 324种 32变种和 2亚种),莎草科(】4属 108种),藜科(13属 37种 7变种和 1亚种)和苋科(3属 16种 1
亚种)。表 4列出了每一个C.种所处的分布区域,其中有 33种分布于全国各区 C 种的分布数量从中国的
西北向东南,自干冷往湿热,平行于中国东海岸线呈递增趋势。自半湿润区(H4)到湿润区(H5和H6),随着
温度升高(T1~T6),C 种分布数量增加 3倍以上。自暖温带区(T4)到南亚热带区(T6),随着水分增加(H1
~ H6).C.种分布数量增加近 2倍。气候区的面积大小对 C 植物分布的影响不显著,中国的寒冷和干旱气
候区(T1H4,T2H5,T4H1,T4H2)面积较大 ,主要包括中国北部及西藏地区.其 c 种数为 76~1 21(表 3).
而中国的温湿气候区(T5H5,T6H6)面积相对较小,主要包括中国的南部,其C 种数为 327~354(表 3)。所
以,大气温度和水分条件是影响中国C;植物分布的重要因子 禾本科和莎草科的 C 植物在不同区域的分
布数量和中国总的C.植物种数之问有显著的正相关(图 1).表明这两科的 c.植物分布能反映中国总的c.
植物的生态分布特点。
2.3 C 植物分布的生态学意义
中国的 C.植物有 13.3 ~14.3 分 布在寒温带
(T1)区,从冷到热 c.植物分布种数随着温度的增加而
增加(表 3)。在中亚热带区(TgH5)的 c.植物数量最
多,占全国 C.植物总数的 61.1 ,而发生在南亚热带
或边缘热带 (T6H 6)区的 C.植物减少为 56.8 (表
3),这表明中亚热带的温度气候可能最适台于Ct植物
的生长 分析还表明禾本科和莎草科中的ct植物种数
在中国各地的分布与大气温度之间极为密切(图 2),随
着大气温度上升而增加,该结果与他人报告的在澳大
利亚_10],日本Ⅲ],殴洲 和北美洲: 卅 的工作相一
致。大气水分状况对C 植物的分布也有影响。例如,在
暖温带区(T4),C.植物的发生在极干旱(HI).干旱区
(H2),半干旱区(H3)和半湿润区(H4)的数量分别占全
国总数的 Z1.2 ,2O.2 ,26.3 和 30.7 。禾本科和
莎草科中的c.种分布百分比随着大气水分增加而相
应上升(图 3)。该结果与Takeda 报告的在印度敬大
陆的 C 禾草分布百分比与年降水量呈显著负相关的
结论不一致。这可能是由于中国土地广阔而且地理环
境变化较大,涉及多个温度带和不同的水分区域.因而
气候变化较复杂 孳科的C 植物分布百分比则随着大
气温度和水分增加而呈减少趋势(图2和图3)。由此看
来,C 藜科植物在干旱和低温条件下比C 禾本科和莎
草科植物在地理分布方面都具有优势。


*

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图 1 在各气候亚区中的禾本科和莎草科 c·
植物种敦与各亚区中Ct植物总数的关系
其直线方程分别为: (禾本科C.植物数)⋯ 27 97
十0,756x(全部 C 植物种封) =0 985)和 (莎草
科 c 植物种数)⋯ 11 g1+0.Z6x(全部 Ct植物种
教) :0.945)
Fig 1 The retadonships between the num㈨ C·
species in grass and sedge families and total numbe~
of Cj species in each c[imatic subregion
The formulas{or the[iaea~re[ationslups一 (C{
grass species): 一 27—97+ 0.756x(【。Ia【C species)
fr一 0.985)and (C{sedge species): 一 1l-91一
C.植物具有比C 3植物高的水分利用效率(叶片在 0 26lx(L01a【c species)(r一。·
日问每蒸腾一哮尔水所同化的二氧化碳毫哮尔数)和氮素利用效率(单位面积或质量叶片每哮尔氯每秒钟
所同化的二氧化碳微哮尔数) 这是它们具有广泛生态分布的生理学基础 ”一 ’ 无论从种类还是从数量
看.中国是C 植物资源最为丰富的国家之一啪。这可能是由于我国自然条件变化范围大和生态类型较复
杂 ~Ⅲ。有些 C 植物不仅能分布在非常干旱的 H】和 H2区,并且也能分布在极为寒冷的 .r1和 .r2区(表
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生 态 学 报 17卷
3和寝 4).倒如,有 14.3 的c.植物分布在高寒的青簟高原f有13.3 的c|植物分布在末北平愿北部f
19.2 的c.植物分布在新一的北部.这类植物资源不仅能用于研究檀物抗性和生态进化,也墨人们进行
植物责漂开发和利用的可黄材料. -
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圃2 量度( )对于禾奉科 蓼草科和
摹科中c.檀舶在备区中分布的影响
(竖线分捌表示在不同地理区域中同一置度带中
的c·檀糟(衰 3)平均歙的标准离差)
F|卫.2 Tle elf~t 0ftmpel·t ‘( )on the
disuibutioⅡof C·ptanu In PQace~e,
Cyperacen IⅡd n0p。d e·e
(The坩 ti ·I tine~ftpre·enI the standard
deviations,●。e Table 3 f· do“dh)
L水
田 3 大气本分( )对于禾本科 莎草科和
摹辩中C·植物在各区中分布的影响
(竖鳢分别裹示在不同地理区域中同一本分带中
的c。檀物(表 3)平均赣的标准离差)
Fig.3 The effect of acmo~pherlc humidity( )o
the di*tributlon of C‘plants in Poace~e.
Cype~aee*e Chenopodiaceae
(The vert~al lines repr~sn~oIle standard
deviation.see Table 3 for details)
衰 3 根据温度和水分带划分的中国各地理区域置备区中的C.檀物种分布擞
Table 3 帆 clocationInaI c. tolk · oftcmpcrlRm*e and
m pher~ h Ⅱl‘d ·耐 the number ot c:‘pec‘峙 m·打mh·d 1日e●cl砷‘..
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4期 殷立娟等:中国C.植物的地理分布与生态学研究 I 355
衰4 中目的C.擅■置其地理分布
TlbJe 4 C.p|岫 inC andtltelr■目掣■ dlmrl~kQ
擅均种娄 分布区
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35G 生 态 学 报 l7卷
续表 4
舟布区域
Region strLbution
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A1]ower Cht肿
Calligonum arb⋯ 一 Litv T2H5
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1go~ ~ (s k) T2H5
(9)Euphorbmceae
h n agogoF.orst t
E bm l^r I_.
Euphor&a hurmf~a Willd
Eupwr&a~ cwiata L
Eu~ a 一 h E.~Jm
Eup~ athymifolia L
Eupho~naIEr~-alil】.
(10)Zyg,opy]laeeae:
Tn&dasⅢ L (C C ]
Tn ttmtte/s L
(11)Geraniaceae
E, im r~phamnum Willd.
o pt {ti⋯ D C
(1 2)Polygalaeeae:
P g d tenulfolia Willd.
f13)】_egur~inosae
T~ opsis ⋯ m。R.Hr
b蝴 I ta⋯ r 4 】.
(C C )
P⋯ ma^tipendula Willd
(C3~ C·)
(15)Compost~ae{
^r一 ”ia⋯ ⋯ N h L
A~ isba Wallich
Filifc~ium ⋯ Kitam.
fC3~C·)
Gto~agZme~tnuifoliaCaas
r1H5.T3H4.T3H5
Hyp~haols gr~ di
.O,ora I.edeb. T1H5.T3H4.T3H5,T4H3
T4H{
““ l 一 m T1H4.T3H5,T4H?,T4H3
Beauv.(C ~ C4) T4H4
山 ~ ’ ’ T‘H3m H4
Lxen,~ hlfoha HaTI慢 T3H5.T4HI,T4H3,T4H4
Parthenium hsttroph~ L TSH4.TSH$,T6H6
Saussur~ poqica fThu b )D T3H5.T4HI,T4H?,T4H3
C T4H4.TSH4,T5H5
S~necio inttrgrlfollu.i(I )Cla~ T1H4.TSH$,T4H3,T4H4
分布区域
Region 0f distribution
~ 幽 山 n KRag
(C C )
(16)So Dsc~&e.
5~phonostegia ⋯ 5 Benth
(1 7)UmbeIllkrB
5aai~ta rⅣ Fr Scbmidt.
5aus~ )apomea(Thunb.)D.C
(18)Primulaceae=
G z mar~tima f. c3~ c
(19)Convolvulaceae:
Et “ 4 in.des l_.
(20)Baragt~ ceae:
Hdwtra/~um n‘m m — Ret,.
MONOCOTYLE1)0NEAE
(1]Lilh~ae
Alligm ⋯ I⋯ Bge
T3H4,T3H5,T1H5.T5HS
T1H4,T3H5,T4H1.T4H2
Scdta thunbtrgii M{yabe e£Kudo T1H5,T3H4,T3H$,T4H4
T6H6.T2H5
(2)H rocharitaeeae
Hydrilla~ ticittata(L f)Royle All 0⋯ Cbln
Vatti~eHa~pirahs日 cl⋯ I— TSH~=.TSHS.T6H6
(3)Cyperac~e:
Bulb~~tyhs barhata(Roltb.)Kunth T4H4.TSH4.T5H5
Butbast2dis capitiorls(L.)Nees T3H4.T3H5.T4H4.T5H5
Buttm~yhs ‰ 4 (WaN)Hand— TIH4.T4H4,TSH4.T5H5
Mazz T6H6
c盯ez d h。C A Mey T1H5。T3H4,T3H5,T4H1
T4H7.n H3,TH4H
c pedif~ is C A Mey TIH5.T3H4.T3H5.TSH~=
C ⋯ ⋯ Stu d AI1 0 ⋯ Chi B
C fr D r” Bockl T4H3,T4H4,T5H5.T6H6
Cype~ cm pre~ s【J_ T3H4,T3H5,T4H2.T4H3
T{H4,T5H4.T5H5.T5H5
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C d ⋯ Dhwi TfH5.T6H6
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4期 殷立娟等 :中国C.植物的地理分布与生态学研究 357
续表 4
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生 态 学 报 17卷
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4期 殷立娟等:中国C.植橱的地理分布与生态学研究 1. 359
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360 生 态 学 报 l7卷
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gragroftlf cm 一 “ fAU.)l_iak cx A Ll⋯ Chira
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Eragro~tlr∞ (sckrad )Nces TSH5.T6H6
Em m£f d m d(Roxb.)NeEa TSH5,TgH6
gragr~tis didMi PiLg ex Dieis T5H5.TgH6
gragr~tls dlpl~haoidet Stu d T6H6
gragr~tls . r协 Ohwi TSH5,T6H6
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E期g g‘∞月 一 舢 Sun et TSHS,T6H6
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Eragr~tls (Thunb ) T5H5,T6H6
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Erag~etis⋯ l Han∞ T5H5.T6H6
Eragmxtis日 r口N⋯ x Stead T4H2.T4H3,TSH4,TSH5
E~agrostls㈣ (Retz )Nees TSH5.T6H6
D eg ∞n ⋯ Keng T5H5.T6H6
g p Ⅻ Eragrostis pitos=(【l-)Beauv AII⋯ Chj口日
Eragmstis P ∞ (【1)B目 uv T[H5.T3H4,T 3H 5,T4H2
~ l玎 Fra~ h T4H3.T4H4.T5H4,T5H5
Eragrostls pibJsi~t,ma Link T5H5.T6H6
gragr~stis poa~ades ⋯ . All⋯ Chjn日
Erag~cetis pg~cAra S W ang T6H6
Erag,~tls n Hack T5H5.T6H6
grag~etis r ~ Chia TgH6
E~agrostls te~elt=(L )B.R.S T5H4.T5H5,T6H6
P 础 f(Retz)N s T5H4.T5H5,T6H6
Er=groms Ⅻ ∞ Nees tt M ey T5H4.TSH5,TfH6
E mw filuro/ds (M ⋯ ) T5H4.T5H5,T6H6
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西 ^ paliesc~ R.Br T5H5.T6H6
E~ ltloa pr~erafR Ⅱ )Huhb T6H6
E~ htoa础 Ⅲ (Thunb )Kuath T3H4.T3H5,T4H3,T4H4
T5H4.T5H5,1 6H6
n M £ n Keng TⅢ 4.T6H6
急 蔷fl 。 ⋯ ⋯ s【⋯tlOn
Eut~lia “ r^ (Hack )Kt舶 TSH4,T6H6
E (Hack ) TSH4
KtzE.
Eul~ia sp⋯ ( be⋯ )Ktze T4H1,T5H4.T6H6
Eut~liopis m“ (Reu )C E T5H4,TSH5.T6H6-T4H2
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G z caetpito.m Sant0日 TSH5,TfH6
G⋯ ⋯ M rT. T5H5
G⋯ Et~lioxa M—
vaT∞ ⋯ S帅 TSH5
G 4 d ⋯ K印 5H5
G⋯ tfeagiht s自⋯ TSH5
G madeira ∞ T6H6
G ia mutica(MuJIT0)Be uee T5H5,T6H6
G~ otla pamla(Munro)Benth T5H5,T6H6
Ga~otla patuta(Munro)Benth TSH5,TfiH6
vaT.gra,di~ Sam
Ga~otia t~uls Keag TSH5
Ga~otia Hitehe T5H5
Ga~ tla加 Hitehe T5H5 T6H6
v日r decum& .s Keng
[ 口 gy~aadra (Lim.) TSH5
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m c b gcanula~s (L.) T5H4.TSH5-T6H6
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T2H5.T3H5.T4H1,T4H2
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T2H5,T4H4 T5H5
T1H5,T3H5 T3H4,T3H5
T1H4,T4H2.TSH4.T5H5
T6H6
TIH4,T3H5.T4H3
T3H5,T4H1.T4H0,T4H3
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4期 殷立娟等:中国C 植物的地理分布与生态学研究 I. 361
续表 4
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生 态 学 报 】7卷
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4期 殷立娟等:中国C.植物的地理分布与生态学研究 I

T1=寡沮带jTZ=~i带#T3=中蔼带#T4=曩沮带jT5一亚热带#T6=南重热带或边缘热带jHl一极干旱区;H2=干旱
区jH3=半干旱区#H4=半爱镧区#H5=事节性干旱区#H6暑湿润区#.CI-C,=c;~c·中问植物。
Noue
T1一 frigid temperate.T2~ cold temperatetT3=cool temperate·T4= wKrm temperate·T5= subtropical,T6一 southern
subtropical ofmarginalytropica1.Hl=ve~y=rid.H2= arid,H3=semi—arid·H4~seml-humid,H5=seaso~ l arid,H8一 }m—
mid.C=~C‘=C!~C‘intermediate.
参 考 文 献
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