全 文 ：f；z～7
第 1 9卷第 6期
1 999年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOL0GICA SINICA
Vo1．19，No．5
NOV．．1999
天然红松种群形态特征地理变异的研究
V <
张 恒 庆 ，安 利 佳 ，祖 元 刚。
(1．东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室，哈尔滨 150040
f 2 7
8．大连理工大学化工学院，大连 116021)
擒要：在我国红松天然分布区内，根据纬度和海拔的差异，选取丁凉水、小北湖和长自山 3十地区具有典型代表性生境下
的天然红梧韩 ，进行 丁形态结构的观测分析 舟单株采样，测量了一级枝针叶的长度，球果长度、宽度 每球果含种子数
目t种于的重量，村皮的形态 结果表明：红格平均针叶长度在我国分布区内呈现中间长、南北短的趋势 种群内针叶的变
异 ‘菖度凉水地 区最 大(o．1486)，长 白山地 区最 小(0．1058)1种群 间针 叶长 度变 异较大 ，分 化 明显 ．变异 相对量 为
53 216 。红格球果的各表型性杖的变异幅度和变异来源差异租大 ，只有球果宽度性杖较稳定。在红梧表型性杖的遗传
变异中，平均有 82 7％来 自种群间，77．3 来自种群内，随分布区纬度增加．粗皮类型红樵十体出现的颇率明显增加
美-调 受查!蛭 ! 墨 辛、P }
Geographical variation of rmorphology characters for natural popu—
lations of Pinns koraiensis
ZHANG Heng—Qing ，AN Li-Jia ，ZU Yuan—Gang (1．Op． drch Laboratory of Forestry Pla E．
~4ogy， Northeast F~ estry Univ~sity， H arbin 150040，China‘2．Datian Science and Technology University，Dalian
116012，C Ⅱ)
Abstract：Three typical habitats of Liangshui，Xiaoba ihu and Changbai M ountain were selected according
to the difference of altitude and latitude in natural distrihutive of Pinus koraiensis area of China． The
needles length of the first class branches，the length and width of cone8，the seed number of per cone，the
weight per 1000 grains of seeds and the morphology of bark were measured．The results indicate that the
average length of needles of Korean pine distributing in the middle part is longer than that in the Northern
and Southe．rn of China．The length of needles．has the highest variation (0．1486)within the Liangshui
population，and lowest variation (0．1056)in Changbai Mountain population．There is an evident differenti—
ation among the populations．For the morphological characters of cones，there is a big variation range and
variation source．The width of cones has quite stable characters．The variation of morphological characters
is 22．7 among the population and 77．3 within population，The frequency of individuals of F．pachi—
ae~ i$W ang et Chi increase as the latitude rises．
Key wolxls：Pinus koraiensis；morphology characters}geographical variation
文章■号 一1000—0833(1999)06 0932—07 中朋分类号 ：Q145一．1 文献标识码：A
在组成每个物种的个体、群体之间都存在着各种程度不同的形态差 异。这些性状上的变异，有的来源
于基因重组或突变，有的则是因为个体或群体问生态环境不同而发育的结果有所差异。人们所看到的某种
植物个体的表型 ，是 由其生活的特定环境对具有特定遗传物质基础的该个体作用的结果。结合十体 、群体
问生存环境的差异 ，对这些形态性状变异进行研究．有助于了解环境因子对物种形态作用的程度及方式 ，
揭示 自然因素在韧种的生态适应和分化过程中的作用 】
在许多针叶树种中，不少研究以采 自天然种群或林分 的针叶，球果和种子为材料 ，研究群体的变异、分
化及其与环境因子的关系 ]：通过按种群 ，分单株采样谓查 ，结合统计分析．许多研究获得了某些性状受环
收稿 日期：1999 08—04I恪订日期：1999·06-10
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6期 张恒庆等：天然红世种群形态特征地理变异的研究 933
境影响的强度及其随环境变异的模式 。本研究对凉水国家自然保护区、牡丹江小北湖红橙母树林和长
白山国家 自然保护 区的天然红松种群进行 了个体形状特征的变异研究，测量统计 了红松的针叶、球果、种
子、树皮的形态差异 t定量分析了这些表型性状变异在种群内和种群问的分布规律。
1 取样及测量方法
1．1 红松针 叶的采样及测量 根据凉水国家 自然保护区、牡丹江小北湖红松母树林和长白山国家 自然保
护区 3个不同地 区内红松生境 的特点．以海拔高度差异为标准设置样地 。样地内两个个体问海拔高度差别
小于 2ra．样本间距离大于 10ra。样本均为成年树，树龄在 80~120a之间。本研究于 1996年 9月～lo月份
和 1997年 5月份分两次分别调查了 3个地区 26个样地 中红松的一级枝上不同部位针叶的长度 。其中凉水
地区(ZHQL)设置 l0个样地，样本数为 96个，共测量了 514束针叶长度 小北湖地区(ZHQB)设 8个样地 ，
样本数为 92个 t共测量 了 506束针 叶的长度；长 白山地 区(ZHQC)设 8个样地，样本数为 112，共 测量了
494束针叶长度。采用常规统计方法_^：t统计了每个样地内针叶长度的平均值，标准差和变异系数，结果列
于表 1，3个地区内针叶长度平均值列于表 2。
寰 l 3
Table1 st丑t●snc蚰 leagth of needlein three natnral p0puIItI哪 of 哪 kota／ep~／s
ZHQL：竦术种群，ZHQB 小北胡种群，zHQct长白山种群
寰 2 3个天然红投种■中针叶长度平均值
Table 2 Mean lengih of aeedle In three natural popula—
tI叫 sof keraiens
1．2 红松球果 、种子采样及测量 1996年 9月至
10月期阿，共采集 了凉水地 区，32株个体 ，179个
球果刊、北湖地区 27株个体；123个球果；长自山地
区 29株个体 ，152个球果 选取成熟、形态完整 的球
果进行测 量，记录 了每个球 果的 长度 (∞ )、宽度
(cD)和重量 (cH，)。同时统计 了每个球果所舍种子
的个数(sⅣ)，每球果种子的重量(su，)，计算种子
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934 生 态 学 报 19卷
CD：球果宽 (cm) CLI球果长度(c【I1) cⅥ， 球果重量(g)
寰 4 3个夭然种群红栏种子统计结果
Table 4 Stmtist~cs oⅡ seeds lⅡthree pcl~latioa of P．Ia， l
SN 每球果所吉种子的十效(g)；sH，：每球果种子的重量(g)l ：种子干粒重
1．3 红松树皮的形态观测 野外调查中发现红松树皮的形态在个体之间存在着很太的差异 。本研究根据
树皮开裂的程度及裂块形状 的不同将其划分为最粗 (++)、较粗( )、中间(+ )、较细( )最细( )j
个等级 。根据海拔和坡 向的差异 ，在凉水地区设立了 11个样地 ，调查了 214株个体 刊、北湖地 区设置了 1O
个样地 。调查了 190株十体 ；长白山地区设置 了 11个样地 ，调查了 238株十体 。在上述 3个地区内，境计了
不同生境条件下各种类型树皮的十体出现的频率 ，结果见表 5=
2 结果与讨论
2．1 红松树形态特征变异的程度
对 红抡针 叶长度 ( 工)、球果长度 (cL)、球 果宽度 (cD)、球果重 量(c )、每球果所 含种 子的数 目
( Ⅳ)、每球果含种子重 ( Ⅳ)及种子的千粒重 (KW)7十表型性状 的测量统计 表明，红松在这些表型性状
上都存在着程度不同的变异。为了解表型性状的变异幅度 ，车研究计算 了每个表型性状在各种群 内变异系
数的平均值 ，见表 6
从表 6看出。不同性状变异系数的平均值差别很太 ，从 0．1060(CD)f9 0．4247(SW)不等 ，按变异幅度
由太小顺序排列的 7个性状是 Ⅳ> Jv> > >c工>．ⅣL>cD。同一表型性状在不同地 区问的变异
幅度 也有差 异，7个性状在 3个地 区间变异从太 到小的排列顺序 为 Ⅳ> > Ⅳ>c >c工>Ⅳ工>
CD
． 由此可见。SN 在地区间变异最大 ，SW 在 7个性状 中变异最大，CD在 7个性状中变异最小。
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6期 张恒庆等 ：天然红松种群形态特征地理变异的研究 935
寰 5 3十天然红樵种群不同样地中吝类型树皮出现的鞭牢
Table 5 The trequel~y of difference bark in three natural popolatlons of P korai~
S 南坡 SW；西南坡 sE 东南坡 N：北坡 NE，东北坡 NW ，西北坡 Et东坡 w ，西坡
++一最粗型树皮 +一较粗型树皮 +一：中间型树皮 一：较细型树皮 一 最细型树皮
2 2 红松各形态特征变异来源及变异样式
利用方差分析方法u ．对红松 7十表型性状的变异进行了方差分析。为了定量分析这些性状变异的来
源，将红松各表型性状的变异分解为十体内变异、种群内变异和种群间变异，各层次上的方差分量百分比
是说明变异来源的一十重要指标。本研究计算了各变异分量的百分 比，并用 Vst求出了地 区间变异的相对
值 ．结果见表 7。
2．2 1 红松针叶长度的变异 红松针叶 5针一束，叶长一般在 6～14cm之间。根据测量 中红松针叶长度
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的变化范围 (6．3～15．4cm)，将针 叶划分 6～8era、8～
10cm、10～1 2cm、12～1 6cm 4个长度级别，各长度级别
在不同种群 出现 的频率见表 8。由表 2中。可看出t红桧
针 叶长度 的平均值 在 3个地区间分布规律是：小北 湖
地区最长 ．长白山地区次之 ，凉水 区最短 ，即在 我国天
然分布区内，形成 了红松针叶长度南北短．中间长的变
化趋势。对针叶长度的方差分析表 明，在全部变异中，
平 均 有 23．72 来 自种 群 内。26．83％来 自种 群 间，
49．45 来自个体内。其中种群 内方差分布小北湖地区
最小 ，长白山地区最大。本研究在长 白山和小北湖地区
发现红 抡针 叶长度有 随海拔 的升高而逐 渐变短的趋
势。在凉水地区。由于地势处于低山丘岭地区．海拔高
度变化不大 ，叶长与海拔的关系不明显(圈 1)。
2．2．2 红松球果、种子的变异 红松球果是松科树种
中最 大的一类 球果，呈卵状 圆锥形 ，一般 长 为 6．5～
20cm；从表 3中可以发现 ，球果的平均长度小北瑚种群
最 小 (i2．9991cm)，而 平 均 宽 度 小 北 瑚 种 群 最 大
(8．6271cm)，这说明在现代红松分布区内，分布于 中部
地区的球果更 圆些 。测量中发现，红松球果、种子的各
表型性状都有着较 丰富的变异，表 7详细的统计 了各
性状差异的来源。在 3个地区内，球果平均长度差异不
大 ，而球果的宽度平均值呈 中间长 ，两端低的与针叶长
800 1000 1200 1400 I600
海 拔 A 【titude(m J
图 1 红松针叶长与海拔的关系
Fig．1 The relationship betw~ n the m n length of
needle and the altitude of P． Br⋯ 5is
度相似的变化趋势 红松种子 的千粒重 ，小北瑚与凉水地区差异不大，而长白山种群较低。有资料表明t影
响松科球果形态变化的因素 ，除遗传和生态因子以外，还有受精状况、受精状况好、球果发育就大。
衰 6 红拙寰型性状童异系数的平均位
Table 6 The mean value of phe notypic Cv of P ltaralettsis
2．2．3 红松树皮的变异 红松树皮的形态差异较大而且普遍存在于各种群内，王战和戚 长顺 曾根据树皮
开裂的程度不同将红桧分为 2个变型，即粗皮红松(F．pachiaermis Wang et Chi)和细皮红松 (F．1epedermis
Wang etChi)c 。通过谓查发现 ．红松树皮形态是连续渐变的t图2给 出了不同纬度下红松各类型树皮出现
的频率 。从 图中可以看出。在红松现代分布区内，随纬度 的增加，最粗和较粗类型树皮的个体出现的频率明
显增加，较细和最细类型树皮 的个体出现的频率明显降低。在同 地区内，随海拔高度的增加 。粗皮类型的
个体数量略有增加，但规律性不强 。在各地区。树皮的类型与坡向、坡度无明显的关系。粗皮类型树皮可能
是红松对寒冷气候的 种生态适应 ，但其具体生态学意义还有待于更进一步研究。
2．3 红松种群的表型分化及其与气候因子的关系
利用形态性状来研究物种的遗传变异是简便 易行而且快速的手段，可以直接利用野外采集 的样本进
行分析 。由于表型性状 的变异是环境差异与遗传差异共同作用的结果，因此，对表型性状进行研究不仅
能初步了解种群遗传变异的大小，更有 助于了解生物适应和进化的方式、机制及其影响因素 。对红松 7
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6期 张恒庆等：天然红松种群形态特征地理变异的研究 937
定义 = 看 ~io~． 种群间方盏分量的百分北研 ：种群内方差分量的百分比 ：个体内方差分量百分北
十表型性状与 3个地区气候 因子中的年 降水量 、
无霜期、年 日照时数、大于 l0℃年积 温的相关分
析 (表 9)表明，除球果宽度(cD)和每球果所含种
子数( Ⅳ)与气候 因子相关性不大外 t其余 5个性
状都表现出与气候因子的一定相关性 其中针叶
长度(NL)与无霜期 、日照时数和大于 10C年积
温都表现出很强的正相关 ，而球果长度(c工)和种
子 重量( )与各气候 因子表现出 了明显的 负相
关 。
对捡属树种的表 型数据的分析已被许 多研究
者应用于遗传变化规律的研究中。Maley根据球
果、种子和针叶的形态差异对 Pinus banksiana的天
然种群进行了遗传学分析 ，发现大部分变异存在于
种群内部有 1．6 ～18．9 的遗传差异存在于种群
间Ⅲ。葛颂利用 Pinus州4s舶 口 d的球果、种子及苗
期 5个表型性状对其进行遗传变异研究中也发现
只 有 6．5 的 变 异 来 自 种 群 间 ．大 部 分 变 异
(93．5 )发生在种群内的个之间。这些研究都是针
对松属树种的 ，与红松具有较强的可比性 。本研究
对红松 7个表型性状不同层次的方差分析表明 ，种
衰 0 针叶鲁长度圾嗣在红桎 3十种群中的舟布鞭率
Treble B The frvqu~cy 0f difference kn窖也 nee~lle cI峭 in
¨l嘴 OpnllCl~ s 0f b ^l缸
图2 不同纬度下红松吾类型树皮出现的频率
Fig 2 The relationship between the types of bark and]ztl
rude in three tightnta、popul~ions of P．h Pn5
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938 L 态 学 报 19卷
群 时方差分量百分比平均值最高(55．97 )．种群间方差分量的百分比平均值最低(1 5．o9 )，种群间变异
的相对量“ s／)平均 22．7 。说明在 7个红按表型畦状反映出的遗传变异中 ，有大约 ∞ 是来 自群体阿，其
余大部分变异 (大约 77 )来自群体内的个体问 与 述研究结果相 比，红松表型性状的种群间遗传分叱水
平是较高的。其原固可能是因为受第四纪冰川气候变化的影响，现代我国境内红松分布区是第四纪冰川结
束后 ，红松从其南部的避难中心朝鲜半岛向北叵迁形成的：由于红松回迁过程发生的是跳跃式的迁移方
式．即种子靠跳跃式长距离传播方式迁往北方．随后由地方种群扩散而形成了现代的分布格局 。由此产
生的建群者效应加剧了红橙种群间的遗传分 化．使红橙形态性披上反映的遗传分化在橙属绀种中居于较
高水平。
表 9 红栓衰型性状与气壤因子的相关分斩(相关系数
Table 9 The cotrelation analysis for ph n0types and climate factors of different populations of P．koraiensis
L：ZHQLiB：ZHQB；C：ZHQC
参考文献
杨 继 植物种内形志变异的机制及其研究方法 ．武汉植物学研究，1991，2：l86～195
葛 颂 同工酶与林林本群体遗传变异研究 南京林业大学学报．1998．12：68～77
Lester D T Variation |兀con morphology of Balsam fir．Abies balsam~ Rhoda．1968l 70：83～ 94．
Kha]il M A K．Genetics of cod morphology of white spruce．Can J Bot一1974，52：15～ 21．
：5] Ma／ey M L a Parker w H Pheaotyplc varia~iori m coil and n~dle ch te f Pinus banksiana in northwester
0ntario．( J．Bofl 1993l 17：43～51．
：6] Parker M H And Maze J Iatraspeciflc variation in Aies ⋯ from British Cotumhia and Washington． ^
， B ．1 984．71：1051～ 1059
：7] Du Qian R。ng．Biological Statistics．B~ijing：Higher Educalion Press一199(／．
：8]
：9]
：1o]
l Isozyme study oD the genetic s”uc’⋯ Of Pious
部万钧 博立国 ．中国植物志 ．北京 ；科学出版社．1978
葛 颂 洪德元 ．生物多样 陛研究的原理与方法 北京：科学 版社 -1994
林业 科学 ，1988．24：339～409
11] Schaal A Bl “ Comparison offor assessing genetic variationin plant conservation biology．in Falk D A and
K．E Holsinger．eds．Genetic~and 口 。 。，Ⅷ 口 New York：Ox{ord University pressl 1991 1 23～ 124
12： 马建路．天然红杜混交林的演化史．东北林业大学学报．1997．25(5)：40~48．
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