全 文 ：6 7～60乡
第 19卷第 5期
1999年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V。I．19．No．5
se pt ，1999
长白山红松阔叶林林隙动态变化对早春草本
植物的影 5 7 f／
． z
墨— 1 9 茎丝。，周永斌。，郝占庆。，梁秀英
摘蔓：采用生态学的方法 ．系统分析了长 白山红把闫叶林林冠 空隙的动态变化对早春草本屡植物的分布密度和生物量的
髟响以及早春草本层植物对椿冠空隙的匣应．进而探讨了早春草本屡植物在红橙阀叶椿森#生态系统中所起的生态作
用 。本研究为全面系统地掘示红橙皤叶#森林生态系统的结构与功能及更棵人地研究森林循环理诧提供科学依据。
关t诃 ：早春草本屡植物 }椿冠空隙 擅[按阀叶林 长 白山
The，influence of Gap regeneration dynamics to early—spring herb in
the Korean pine broad—leaved forests in Changbai M ountain
W U Gang ，Yin Ruo-Bo。，ZHOU Yong—Bin ，HAO Zhan—Qing ，LANG Xiu—Ying (1．De-
paronent of 两埘删 Ecology，Research Center Ec o—EH r堋 棚 Sciences，Chinese Academy ’Sciences，占 g
100080，Chitin }2．Deportrorat Forestry，5 帅 gProvide．Ji’邶 250014}3．In~limte AppliedEc ology ，ChineseA
caAemy 口，Sc~ estShenyang 1lOOi5，C 触 )
Abstract：The influence of Gap regeneration dynamics tO density and hiomass of herb in early spring in the
Korean pine broad-leaved[orests in Changha Mountain was systematicaly analy~ed．It is an essential pre—
requisite in studying materia1 and energy flows in forest ecosystem．The regeneration response and the eco—
logical action of herbtogapswere studied．The density and biomassinthegaps are 5O and1O0 morein
comparison with there under conapy．There are ten more species in the gaps．This research provides a sci—
entific basis for studying the structure and function of fOreSt ecosysatem ．and cycling of[orest．
Key words,he rb in early—spring Gap Korean pine broad—leaved forest；Changbai M ountain
文章奠号；lOOO一0933(1999)05—0659—05 中田分类号：$718．55 文献标iR码 A
林冠空隙(Gap)形成后+Gap内的环境条件发生了很大程度的变化+不同的植物对此做出不同的反应+
早春植物在生长和群落特性上也发 生了很大程度的变化 +土壤种子库之中的种子或新侵人植物的种子逐
渐占据Gap，萌发生长 ]。随着 Gap的动态变化+不同植物的不同十体在对Gap资蔼f的利用和竞争中形成
了各自生态位的分化 t植物种的特征也会在生存竞争中随Gap的变化而改变口]。由于温带红抡阀叶林的乔
木层和灌木层存在着明显的季节变化．因而林下草本植物也同样随季节而变化，可以将其分为 3种类型：
①在乔灌木树种处于休 眠状 态的早春时期 已经开始生长 t在林分郁 闭前 已经完成开花、结果等各十生活阶
段 ，林分郁 闭后，这些植物生长结束+进人体眠期 。这类植物称为早春生长期植物；②生长、开花 、结果在早
春，但林分郁 闭后继续生长，这类植物称为早春开花植物 I@生长在早春 ，开花 、结果在林分郁 闭后，这类植
物称为早春展叶植物。本文主要研究 Gap动态变化对上述 3类早春植物的影响，为更好地揭示红松阚叶林
基叠班目：国家 自然科学基金(39670145和 39870132)资助项 目，中国科学院长白山森林生态系统定位研究站开放基金
资助项 目
收瞢日期 ；1998—06—04}惨订日期 1998—09—20
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660 生 态 学 报 1 9卷
的形成机制及其经营管理提供科学依据。
1 研究地点囊研究方法
1．1 研究地点及植被特点
研究地点设在长自山自然保护区后山(40 25 N，128。6 E)的红松阏叶林内，海拔 740m，平缓地．土壤为
发育在火山灰上的暗棕壤，土层厚度在 100cm以上 ，pH值为 6．2。年均气温为一7．3c～4．9c，年均降雨量
为 600~900mm，森林群落可明显分为 4～5层 。主要树种有红松 (Pinus koraiensis)、紫椴 (Tilia amurensis)、
水曲柳(Frax~nus mandshurica)、色木槭(Acer mono)、春榆(Ulmus ponica)、蒙古栎(Quercus mongotica)
等 ，主要下木树种有 ：毛棒子 (Corylus mandshuHca)、暴马丁香 (Syringa reticulata va r_mandshuHca)、刺五
加(Acanthopanax senticosus)等 。
1．2 研究方法
采用同格式群落调查法 ，样地面积为 200m×200m，同格为 20m×20m，对样地 内所有 100十同格 内的
Gap进行调查．对照点设在样地外四边距样地 10m处 (4块对照样地)，每块对照样地 面积为 10m×10m。早
春植物调查样方为 1m×2m．Gap内样方全部调查 ．调查时闻为 1997年 5月 21日至 6月 29日。小样方主
要调查早春植物种类 、数量 ，分种类测试生物量。林下草本植物的生物量计算方法见文献[4～6]。
2 研究结果
在调查样地 34十 Gap内，调查到的早春草本植物有 58种 ，对照森林生态系统内有 48种。由于 Gap面
积大小不同，这些种类的分布及其数量特征也不同(见表 1) 在 34个 Gap中，更新乔木树种出现的额度为
7．27 ，主要 以Acermoleg,o、Acer ukurunduence、Acer pseudo sieboldianum、Acertriftorum 为主，更新灌木树
种 出 现 的 频 度 为 21．O2 ，主 要 以 Ribes mandshuricum、Corylus mandshurica、Viburnum D 4 、
Philadelphus schrenkii为主，Gap形成后 ．阳性先锋讨种首先侵入 ，出现的频度较高．占据较宽的生态位．随
着 Gap年龄的增 加．树种间的竞争逐渐增大 ，阳性树种的生长逐渐受到限制 ．阴性树 种遥渐增多 。Gap内的
环境 因子发生了报大程度的变化，为耐胡性 的树种提供 了生长发育 的条件 ，阳性树种 的生长逐渐受到限
制．其繁殖 、生长发育的能力遥渐降低 。这就是 Gap内树种的更新规律 。
2．1 早春草本植物出现频度与 Gap面积之间的关系
随着 Gap的变化 ，Gap内的环境因子 不同 ，树种的出现数量及其出现额度均发生很大程度的变化
(见表 1)。随着 Gap年龄的增加．Gap的郁闭度逐渐增大 ，Gap的面积逐渐减小 ，树种出现的频度逐渐增大 ，
也就是说 ，Gap的面积与树种出现的频度成反 比。从表 1可以看出，早春草本层植物在 Gap内的密度大于
对照林分 。由于干扰的方式及强度不同、Gap的年龄不同．导致 Gap的面积大小也不同，早春草本层植物的
密度随着 Gap面积的增大而逐渐增大 ，随着 Gap年龄的增加而减少 ]。Gap内的早春草本层植物物种数量
增加 lO种，其中．早春生长期植物增加 1种 j早春开花植物增加 6种 j早春展叶植物增加 3种。Gap内的早
春植物生物量为 1928．28kg／hm ，其中早春生 长期植物为 771．92kg／hm ，早春开花植物为 453．75kg／hm ，
早春展叶植物为 702．61kg／hm }非 Gap内早春草本层植物的生物量 为 962．69kg／hm ，其 中早春生长期植
物为 395．57kg／hm ，早春开花植物为 217．69kg／hm ，早春展叶植物为 349．43kg／hm 。可见．Gap内早春草
本层植物的生物量 比对照林分提高了 1倍。这主要是由于 Gap的形成 ，Gap内的水热条件、光照条件等发
生了变化．加快了早春草本层植物的生长发育速度．提高了早春草本层植物的生长发育能力等因素而形成
的。由于在Gap内早春草本层植物的种类及生物量的增加，使林地的土壤条件、地表的水热状况发生了变
化，促进了土壤中的种子库及新侵入种的种子库的种子的生长发育。对Gap的更新及森林生态系统的搪环
将起有利的作用 。
2．2 Gap对早春植物群落的影响
红松阀叶林早春草本层植物既是整个草本层动态变化的一十早期阶段 ，也是整十红松阔叶林生态系
统结构中的一十组成单元。早春植物的群落学特征既受制于所处的环境条件，叉受制于乔灌木层的结构及
种类组成。Gap的形成 ，改变 了原有森林生态 系统的结构及环境条件 ，早春植物群落学特征对此作出了相
应的反应 (见表 2)。从表 2分析可见 ，由于 Gap的形成，早春草本层植物的种类数增多、密度及生物量增大 ；
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5期 吴 刚等 ：长白山红松阔叶林林隙动态变化对早春草本植物的影响 661
褒 1 Gap与旱●擅特种娄的关系
lame 1 IRe]atioashll~ beetwen species 0f~*rly—sprIⅡ窖herb6 and Ilap size(Species were listed in 34 gaps in 4hm )
* 林 晾面积 (m。)Gap si~e-class④ Growth·early—spring herbs~@ Flowering， fly spring herbs}@ Spread OUt
]eaves-~qrly·spring herbs
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662 生 态 学 报 19卷
Gap内早春草本层植物的密度及生物量分别 比对照林分增加了 0．5倍和 1．0倍，其 中，早春生长期植物分
别增加了 0．34倍和 0．95倍 ，早春开花植物分别增加了 0．31倍和 1．08倍 ，早春展叶植物分 别增加了 1．02
倍和 L O1倍 。可见，Gap对早春展 叶植物影响最大 ，对早春开花植物影响次之 ．对早春生长期植物影响最
小。这主要是由于 Gap的形成 ，改变 了早春草本层植物生长的光 、温湿度等环境条件 ，早春生长期植物整个
生长周期均 在落 叶树放 叶之前完成 ，其光、温湿度等环境条件变化较小．而早春开花植物和早春生长期植
物的生 长周期刊落 叶树放叶后方可完成，其光、温湿度等环境条件变化较大的原因。
衰 2 早●簟车层 3娄植物群落学特征
Table 2 Ch-眦 ter t 0f early—spring herbs community
①Growth·early—spring herbs}@ Flowering—early-spzlng herbs；@ spreadout leaves~arly—spring herbs
对早春草本层 3类植物进行综合分析 ，可见，无论是在 Gap内，还是对照林分 ，均表现为 ：早 春生长期
植物种类最少，但密度最大 ，Gap内占总密度的 52．4 ，对照林分 占总密度的 58．3％，生物量最高 ．Gap内
占总生物量的 40．0 ，对照林分占总生物量的 41．1 ；早春展叶植物种类数及密度均大于早春开花植物，
而小于早春生长期植物。
2．3 早春草本层植物对 Gap循环的反应
Gap的循环经历了不同的阶段．大致可看作为 Gap形成阶段 Gap填充阶段和 Gap循环阶段 。在 Gap
循环的不同阶段 ，早春草本层植物的反应不同(见表 3)。从表 3可见 ，Gap循环的 3个阶段 ，不同类型早春
草本层植物的种类效和密度的变化趋势不同 ，早春生长期植物表现为 Gap填充阶段最大 ．Gap郁闭阶段次
之 ，Gap形成阶段最小 ；早春开花植物和早春展叶植物表现为 Gap填充阶段最大 ，Gap形成 阶段次之 ，Gap
郁闭阶段最 小。
衰 3 革●簟车屡 3娄植物对 Cap蕾环的不同阶段 的反应
Table 3 The regeneratlcm response of early—spring herbs to驴 ps
注 Gap形成阶段、填充阶段和 Gap郁闭阶段划分见文献_3]。
3 结论与讨论
3．1 早春草本层植物大致可分 为 3类 ，分别为 ：早春生 长期植物 早春开花植物和早春展叶植物。3类早春
草本层植物生长期多为 20~50d．其根多为多年生 ．地上部分易于分解 。
3．2 早春植物在 Gap内的密度大于对照林分 。早春植物的密度随着 Gap面积的增大而逐渐增大 ，随着
Gap年 龄的增加而减少。Gap内的早春草本层植物物种数量增加 10种 Gap内的早春草本层植物生物量为
1928．28kg／hm ，其 中早 春生长期植物为 771．92kg／hm ，早春开花植物为 453．75kg／hm ，早春 展叶植物为
702．61kg／hm ；非 Gap内早 春草 本层植 物的 生物 量为 962．69kg／hm ，其 中早 春生长 期植物 为 395．57
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5期 吴 刚等 ：长白山红松阔叶林林隙动态变化对早春草 本植物的影响 563
kg／hra。，早春开花植物为 217．59kg／hm。．早春展叶植物 为 349．43kg／hra。 可见，Gap内早春草本屡植物的
密度及生物量分剐 比对 照林分增加了 0．5倍和 1 0倍 ，其中 ，早春生长期植物分别增加 了 0．34倍和 0 95
倍 ，早春开花植物分别增加了 0．31倍和 1．08倍 ，早春展叶植物分别增加 了 1．02倍和 1．01倍 。
3．3 红抡嗣叶林内早春草本层植物多为早春 2喇～50d生长累积的 在该林分椽振邦对乔术层的年生产
量做过调查 。。年总生产量为 5．349&hra a．可见，早春草本层植物年生产量，在Gap内约占乔术层年总
生产量 的 36 ，在对照林分约占乔术层年总生产量 的 18 。早春草率层植物大多在一年 内均能分解 ，而乔
术层的枝叶多为多年分解 ，可见 ，早春草本层植物对维持土壤的结构及森林生态系统的功能上具有重要的
作用 。由于Gap的形成 ，早春草本层植物 比对照林分在生物量上相对乔术层年总生产量提高了 1倍 这说
明 Gap对森林生态系统的结梅与功能及其循环起了重要的作用。早春草本层植物 对森林生态系统来说具
有如下作用 ：①早春草本层植物多具有营养物种丰富的块茎 、球茎和鳞茎 ，是野生动物 的主要食物来源Z
一
，因此 ，早春草本层植物是森林生态系统 中食物阿的一个重要环节 ；③早春草本层植物生命周期短，其植
物体 易于分解 ，加快 了森林生态系统 的物质循环，对提高森林生态系统的生产力具有重要作用 ◎ 早春草
本层植物的根系多为多年生的，比较发达 。同时它们在地表分布均匀 ，覆盖度较大 (70 以上 )，对涵养森林
水源、保持森林水土具有重要的作用。@早春草本层植物多为药用植物和食用植物，同时又多为比较鲜艳
的观赏植物，经济价值大，是非常有必要研究如何保护、开发和利用的植物资源
参考文献
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[6] 镣振邦 长白山阚叶红橙林生橱生产量的研究 森林生态系统研究．北京 ：中国林业出版社 ，1986．s：33～48
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