全 文 ：长白山红松阔叶林主要树种高度生态位的研究 3
吴　刚 3 3 　梁秀英　张旭东　(中国科学院生态环境研究中心系统生态开放研究室 ,北京 100080)
郝占庆　周永斌　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
尹若波　(山东省林业厅 ,济南 250014)
【摘要】　森林生态系统内主要乔木的高度生态位反映了不同树种在各个高度资源单位内资源利用的互补情
况 ,同时也是表征森林生态系统演替的趋势及其森林循环过程主要特征之一. 生物学特性和生态学特性接近的
树种的高度生态位重叠较大 ,反之则较小. 在 Gap 内 ,色木槭和扭筋槭的高度生态位重叠最大 ,而青楷槭和千金
榆、花楷槭和水曲柳、青楷槭和裂叶榆的高度生态位重叠较小 ;在非 Gap 生态系统内 ,青楷槭和白牛槭的高度生
态位重叠最大 ,青楷槭和裂叶榆、青楷槭和千金榆、花楷槭和水曲柳的高度生态位重叠较小. 红松和阔叶树之间
的高度生态位分离较大 ,利用资源的方式和能力差异较大 ,它们之间可以在不同空间的资源利用上达到互补 ,
种间竞争较弱 ,从而能够保持红松和阔叶树之间长期而稳定的共存. 但 Gap 内红松和阔叶树的高度生态位重叠
均大于非 Gap 生态系统 ,可见 Gap 的存在加大了红松和阔叶树之间的种间竞争 ,减小了红松和阔叶树之间的资
源互补利用的能力. Gap 削弱了个体生态位重叠值较大的树种间的种间竞争 ,增强了个体生态位重叠值较小的
树种间的种间竞争.
关键词 　高度生态位 　林冠空隙 　红松阔叶林 　长白山
Height niche of some tree species in the Korean pine2broad2leaved forest on Changbai Mountain. Wu Gang ,Liang
Xiuying and Zhang Xudong ( Depart ment of Systems Ecology of Research Center f or Eco2Envi ronmental Sciences , A2
cademia S inica , Beijing 100080) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (3) :262～264.
The height niche of trees reflects the complementarity of resource utilization of different tree species in varied height
grade in the forest ecosystem , and is also one of the main characteristics of forest succession and cycle. The height
niche overlaps are greater between those species that have similar biological and ecological characteristics , and vice ver2
sa. In gaps , the height niche overlaps between Acer mono and A . t rif lorum are the biggest , and comparatively small
between A . tegmentosum and Carpinus cordata , A . ukurunduense and Fraxinus m andshurica , and A . tegmento2
sum and Ul m us laciniata. While in non2gaps , the height niche overlaps between A . tegmentosum and A . m and2
shurica are the biggest , and comparatively small between A . tegmentosum and U . laciniata , A . tegmentosum and
C. cordata , and A . ukurunduense and F. m andshurica. The height niche overlaps between Korean pine and most
broad2leaved trees are comparatively small , which means that , to some extent , Korean pine and most broad2leaved
trees are compensatory in their utilization of space and ecological resources , which may be one of the mechanisms by
which they could coexist persistently. The height niche overlaps between Korean pine and most broad2leaved trees in
gaps are bigger than in non2gaps , showing an evident that the species competition between Korean pine and most
broad2leave trees are increased by gaps , and that the compensating ability of resources between them are reduced by
gaps. Species competition due to the large height niche overlaps is reduced by gaps , while that due to the small height
niche overlaps is increased by them.
Key words 　Height niche , Gap , Korean pine2broad2leaved forest , Changbai Mountain.
　　3 国家自然科学基金 (39670145 和 39870132)和中国科学院长白山
森林生态系统开放研究站资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 07 - 03 收稿 ,1998 - 09 - 18 接受.
1 　引 　　言
　　生态位 (niche)的概念最早是由 Grinnell (1917) 年
提出的 ,用来表示对栖息地再划分的空间单位. 而 El2
ton (1927)对生态位的定义为物种在生物群落中的地
位和角色. Hutchinson (1958) 则提出了生态位超体积
(hypervolume)的概念 ,用以表示物种在群落中所能利
用的多个环境或资源变量的组合[3 ,6 ] . 在生物群落中 ,
能够为某一物种所能利用的最大理论空间 ,称为基础
生态位. 但实际上很少能有一个物种能全部占据基础
生态位 ,能够被物种所实际占有的生态位 ,称之为实际
生态位[6 ] . 当物种种类越多 ,竞争越激烈时 ,物种占有
的实际生态位就越小. 生态位的研究是近年来种群和
群落生态学研究中非常活跃的领域 ,对于理论生态学
的发展产生了巨大的推动作用. 关于生态位的定量计
测有多种方法 ,但实际研究中多是根据物种所能利用
的空间或资源状态来计测. 林冠空隙是红松阔叶林森
林循环的主要方式 ,了解林冠空隙内主要更新树种生
应 用 生 态 学 报 　1999 年 6 月 　第 10 卷 　第 3 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1999 ,10 (3)∶262～264
态位的动态变化 ,对研究林冠空隙结构与功能及其动
态变化规律具有指导意义.
2 　研究地点与方法
　　研究地点设在长白山自然保护局后山 (42°25’N ,128°6’E) 的
红松阔叶林内 ,海拔 740m ,平缓地 ,土壤为发育在火山灰上的
暗棕壤 ,土层厚度在 100cm 以上 ,p H 值为 6. 2. 年均气温为
- 7. 3 ℃～4. 9 ℃,年均降雨量为 600～900m ,森林群落可明显
分为 4～5 层[1 ,4 ] . 主要树种有花楷子 ( Acer ukurunduense) 、青
楷槭 ( A . tegmentosum) 、假色槭 ( A . pseudo2sieboldianum ) 、色木
槭 ( A . mono) 、紫椴 ( Tilia am urensis) 、春榆 ( Ul m us japonica) 、
红松 ( Pinus koraiensis) 、裂叶榆 ( Ul m us laciniata) 、白牛槭 ( A .
m andshurica) 、糠椴 ( Tilia am urensis) 、扭筋槭 ( A . t rif lorum ) 、
山槐 ( M aackia am urensis) 、水曲柳 ( Fraxinus m andshurica) 、千
金榆 ( Carpinus cordata) . 主要下木树种有 : 毛榛子 ( Corylus
m andshurica) 、暴马丁香 ( S yringa reticulata var. m andshuri2
ca) 、刺五加 ( Acanthopanax senticosus)等[5 ] .
　　采用网格式群落调查法 ,样地面积为 200m ×200m ,网格为
20m ×20m ,对样地内所有 100 个网格内的 Gap 进行调查 (调查
仅限于 > 4m2 的林冠空隙及对照地) ,对照点设在样地外四边
距样地 10m 处 (4 块对照样地) ,每块对照样地面积为 10m ×
10m. 调查林冠空隙内及对照地的树木种类、个体数量、小乔木
高度. 将红松阔叶林划分为 16 个高度级 (资源单位) ,每个高度
级为 2m ,分别就整个林分 (林冠空隙和非林冠空隙均在内) 、对
照林分和林冠空隙 3 种情况分析主要更新乔木树种的生态位
宽度及各个种间的生态位重叠情况. 生态位宽度用 Levins
(1968)提出的公式 :
　　B = 1/ S 6s
i = 1
P2i (1)
其中 , B 为某个种生态位宽度 , S 为资源单位数 , Pi 为该物种在
第 i 资源单位中的个体数比例. 生态位的重叠用相似性比例或
比例重叠公式 :
　　Cih = 1 - 1/ 2 6sj = 1ㄧPij - Phjㄧ (2)
其中 , Cih为种 i 与种 h 生态位重叠值 , S 为资源单位 , Pij和 Pih
分别为种 i 与种 h 在第 j 个资源单位中所占的比例 [2 ] .
3 　结 　　果
3 . 1 　红松阔叶林中主要树种的生态位宽度
　　不同树种在相同的生境下 ,其生态位宽度值不同 ,
同一树种在不同的生境下 ,其生态位宽度也不同[7 ] .
对该地区红松阔叶林中 14 种树种的生态位宽度值利
用式 (1)进行分析. 从表 1 可见 ,在林冠空隙内 ,青楷槭
生态位宽度值最大 ,花楷槭次之 ,说明它门在各个高度
级内的分布较为均匀 ;水曲柳的生态位宽度最小 ,千金
榆的生态位宽度稍大于水曲柳 ,说明它门在各个高度
级内分布差别较大. 其个体主要分布在少数几个高度
级内. 在非林冠空隙内 ,花楷槭的生态位最大 ,青楷槭
次之 ;千金榆的生态位最小 ,水曲柳的生态位稍大于千
金榆. 另外 ,在林冠空隙内 ,紫椴的生态位 > 裂叶榆 >
色木槭 > 红松 > 春榆 > 假色槭 ,而在非林冠空隙内 ,假
色槭的生态位 > 色木槭 > 春榆 > 红松 > 紫椴 > 裂叶
榆.可见 ,林冠空隙的存在 ,森林生态系统中紫椴和裂
叶榆的生态位宽度有所增加 ,其它主要乔木树种均有
所减小. 同时林冠空隙改变了原森林生态系统中主要
乔木树种生态位宽度的排序.
表 1 　红松阔叶林主要乔木树种的高度生态位宽度值3
Table 1 Height niche width of some tree species in the Korean pine2broad2leaved forests
花楷槭
A. u
青楷槭
A. t
假色槭
A. p
色木槭
A. m
紫椴
T. a
春榆
U. j
红松
P. k
裂叶榆
U. l
白牛槭
A. ma
糠椴
T. m
扭筋槭
A. tr
山槐
M. a
水曲柳
F. m
千金榆
C. c
林冠空隙 Gap 0. 5332 0. 5777 0. 1949 0. 2809 0. 3422 0. 2624 0. 2667 0. 3029 0. 1960 0. 1944 0. 1860 0. 1265 0. 0996 0. 1039
非林冠空隙 Non2gap 0. 6634 0. 6345 0. 6024 0. 4977 0. 3484 0. 3952 0. 3824 0. 3295 0. 3185 0. 3210 0. 2261 0. 2363 0. 1762 0. 1058
森林 Forest 0. 6387 0. 6067 0. 4596 0. 4390 0. 3838 0. 3527 0. 3416 0. 3320 0. 2606 0. 2437 0. 2092 0. 1846 0. 1440 0. 10423 花楷子 Acer ukurunduense、青楷槭 Acer tegmentosum 、假色槭 Acer pseuao2sieboldianum 、色木槭 Acer mono、紫椴 Tilia am urensis、春榆 Ul m us
japonica、红松 Pinus koraiensis、裂叶榆 Ul m us laciniata、白牛槭 Acer mandshurica、糠椴 Tilia am urense、扭筋槭 Acer t rif lorum 、山槐 M aackia a2
m urense、水曲柳 Fraxinus mandshurica、千金榆 Carpinus cordata. 下同 The same below.
3 . 2 　红松阔叶林中主要树种的生态位重叠
　　生态位重叠是表明不同物种利用生态资源能力异
同性的一个指标 ,生态位重叠值越大 ,表明两个物种利
用资源的能力越相似[8 ] ,表 2 列出了 14 种树种在林冠
空隙内、非林冠空隙林分内的高度生态位重叠矩阵. 从
表 2 可见 ,扭筋槭和白牛槭、扭筋槭和色木槭、青楷槭
和白牛槭的高度生态位重叠在 Gap 内和非 Gap 生态
系统均 > 0. 8 ,红松和山槐、春榆、扭筋槭、花楷槭、裂叶
榆、紫椴、青楷槭、白牛槭、色木槭、千金榆、假色槭、水
曲柳、糠椴 ,山槐和紫椴、白牛槭、假色槭、水曲柳、糠
椴、色木槭 ,春榆和裂叶榆、千金榆和糠椴 ,花楷槭和水
曲柳 ,裂叶榆和紫椴、青楷槭 ,紫椴和千金榆 ,青楷槭和
千金榆的高度生态位重叠在 Gap 内均大于非 Gap 生
态系统. 其它每两种树种的高度生态位重叠均是在非
Gap 生态系统大于 Gap 内. 在 Gap 内 ,色木槭和扭筋
槭的高度生态位重叠最大 ,为 0. 8784 ,青楷槭和千金
榆、花楷槭和水曲柳、青楷槭和裂叶榆的高度生态位重
叠较小 ,分别为 0. 1889、0. 1987 和 0. 2007 ,这说明在
Gap 内 ,色木槭和扭筋槭的种间竞争能力最强 ,青楷槭
和千金榆、花楷槭和水曲柳、青楷槭和裂叶榆的种间竞
争能力最弱. 在非 Gap 生态系统内 ,青楷槭和白牛槭
的高度生态位重叠最大 ,为 0. 8611 ,青楷槭和裂叶榆、
3623 期 　　　　　　　　　　　　　　吴 　刚等 :长白山红松阔叶林主要树种高度生态位的研究 　　　　　　　　　
表 2 　14 种乔木的高度生态位重叠矩阵
Table 2 Niche overlap matrix of main trees species
山槐
M. a
红松
P. k
春榆
U. j
花楷槭
A. u
扭筋槭
A. tr
裂叶榆
U. l
紫椴
T. a
青楷槭
A. t
白牛槭
A. ma
千金榆
C. c
假色槭
A. p
水曲柳
F. m
糠椴
T. m
色木槭
A. m
1 . 0000 0. 5540 0. 5938 0. 2325 0. 5486 0. 2361 0. 4541 0. 2495 0. 4741 0. 2024 0. 5111 0. 6142 0. 3328 0. 4771 M. a
0. 4891 1 . 0000 0. 4541 0. 4346 0. 4124 0. 4826 0. 4332 0. 2436 0. 4819 0. 4742 0. 4236 0. 4741 0. 4846 0. 3331 P. k
0. 6895 0. 4152 1 . 0000 0. 4312 0. 6142 0. 7540 0. 5312 0. 3212 0. 3336 0. 5198 0. 6554 0. 5213 0. 5642 0. 6489 U. j
0. 3781 0. 4188 0. 5912 1 . 0000 0. 7874 0. 4653 0. 5271 0. 7278 0. 7028 0. 2136 0. 7457 0. 1987 0. 4124 0. 7368 A. u
0. 6211 0. 3912 0. 6413 0. 8531 1 . 0000 0. 5874 0. 4187 0. 7981 0. 8224 0. 5487 0. 7326 0. 5745 0. 5952 0. 8784 A. tr
0. 2598 0. 3312 0. 4831 0. 4922 0. 6501 1 . 0000 0. 7874 0. 2007 0. 5875 0. 5545 0. 3789 0. 2170 0. 7618 0. 6654 U. l
0. 4368 0. 3105 0. 6250 0. 5320 0. 4513 0. 4733 1 . 0000 0. 5105 0. 5245 0. 5751 0. 7098 0. 3198 0. 5787 0. 7220 T. a
0. 2813 0. 2936 0. 3412 0. 8100 0. 8426 0. 1092 0. 6133 1 . 0000 0. 8089 0. 1889 0. 7189 0. 2097 0. 2687 0. 7771 A. t
0. 5712 0. 3711 0. 4241 0. 8022 0. 8315 0. 6567 0. 5622 0. 8611 1 . 0000 0. 5370 0. 5810 0. 4728 0. 5819 0. 6834 A. ma
0. 2263 0. 3646 0. 3311 0. 3245 0. 5566 0. 5611 0. 3275 0. 1566 0. 5481 1 . 0000 0. 2685 0. 2078 0. 4598 0. 3978 C. c
0. 5966 0. 3513 0. 6895 0. 8424 0. 8023 0. 4576 0. 7166 0. 8188 0. 6021 0. 3359 1 . 0000 0. 4233 0. 4821 0. 7815 A. p
0. 8021 0. 3650 0. 6815 0. 1598 0. 5989 0. 2458 0. 4144 0. 2716 0. 5668 0. 2119 0. 5411 1 . 0000 0. 2345 0. 3710 F. m
0. 4011 0. 3765 0. 4723 0. 6253 0. 6091 0. 7866 0. 6058 0. 2955 0. 6722 0. 5381 0. 4961 0. 2439 1 . 0000 0. 4147 T. m
0. 4916 0. 3542 0. 6741 0. 8161 0. 8822 0. 6815 0. 7286 0. 8746 0. 7051 0. 4429 0. 8481 0. 3821 0. 4279 1 . 0000 A. m
注 :表 2 对角线以上为 Gap 内 ;对角线以下为非 Gap 生态系统.
青楷槭和千金榆、花楷槭和水曲柳的高度生态位重叠
较小 ,分别为 0. 1092、0. 1566 和 0. 1598 ,说明在非 Gap
生态系统 ,青楷槭和白牛槭的种间竞争能力最强 ,青楷
槭和裂叶榆、青楷槭和千金榆、花楷槭和水曲柳的种间
竞争较弱. 另外 ,还可以看出 ,在 Gap 内 ,针叶树 (红
松)和阔叶树的高度生态位重叠均大于非 Gap 生态系
统 ,说明由于 Gap 的存在 ,增大了针叶树和阔叶树的
种间竞争能力.
4 　讨 　　论
　　森林生态系统内 ,生物学特性和生态学特性比较
相似的树种 ,表现出的高度生态位接近 ,其高度生态位
重叠较大 ,如在 Gap 内 ,色木槭和扭筋槭的高度生态
位重叠最大 ,而青楷槭和千金榆、花楷槭和水曲柳、青
楷槭和裂叶榆的高度生态位重叠较小 ;在非 Gap 生态
系统内 ,青楷槭和白牛槭的高度生态位重叠最大 ,青楷
槭和裂叶榆、青楷槭和千金榆、花楷槭和水曲柳的高度
生态位重叠较小. 红松和阔叶树的高度生态位重叠在
Gap 内和非 Gap 生态系统均较小 ,说明它门之间的高
度生态位分离较大 ,在利用资源的方式和能力上差异
较大 ,相互竞争较弱 ,它门之间可以在不同空间的资源
利用上达到互补 ,从而能够保持红松和阔叶树之间长
期而稳定的共存. 但 Gap 内红松和阔叶树的高度生态
位重叠均大于非 Gap 生态系统 ,这说明 Gap 的存在加
大了红松和阔叶树之间的种间竞争能力 ,减小了红松
和阔叶树之间的资源利用能力.
　　在非 Gap 生态系统内 ,当树种间生态位重叠值大
于 0. 5 时 , Gap 内该两树种间的生态位重叠值有减少
的趋势 ,也就是说 Gap 有削弱个体生态位重叠值较大
的种间竞争能力的作用 ;当树种间生态位重叠值 < 0. 2
时 , Gap 内该两树种间的生态位重叠值有增大的趋势 ,
也就是说 Gap 有增强个体生态位重叠值较小的种间
竞争能力的作用.
　　森林生态系统内树种的高度生态位反映了不同树
种在各个高度资源单位内的资源占有量 ,同时也是表
征森林生态系统演替趋势及森林循环过程的主要特征
之一. 本研究也可说明长白山红松阔叶林生态系统内 ,
Gap 的形成与发展有利于加大红松的高度生态位 ,增
强了红松与其它树种之间的种间竞争能力 ,从而也揭
示了红松阔叶林是该环境条件下森林生态系统存在和
发展的合理类型.
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作者简介 　吴 　刚 ,男 ,34 岁 ,副研究员 ,主要从事森林生态、生
态工程方面研究 ,发表论文 50 多篇 ,著书 3 部.
E2mail :wugangmail @263. net
462 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷