全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
〔 玉 , 吃 一
长白山红松阔叶林林冠空隙特征的研究 关
吴 刚 中国科学院生态环境研究中心
, 北京
【摘要 】 将林冠空隙干扰作为红松阔叶林动态维持的重要 因素 , 对长白山红松阔叶林林
冠空隙的形成方式 、 出现频度 、分布格局 、 结构及林冠空隙内形成木的数量 、 年龄分布 、种
群特征等进行了系统分析 结果表明 长白山阔叶红松林多数林冠空隙由双形成木形成 ,
每个林冠空隙拥有的形成木为 株 林冠空隙形成的速率为 。 个
· 一 , 林冠空
隙干扰的间隔期 周转期 为 扩展林冠空隙面积大多在 。一 澎 之间
, 其中以
一 韶 所占比例最大 冠空隙在 一 衬 之间 , 其中以 一 衬 所占比例最
大 每个形成木所形成的扩展林冠空隙平均面积为 澎 , 形成的冠空隙面积平均为
关键词 红松阔叶林 干扰 林冠空隙 长白山
·
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一 一, 一 , ,
引 言
长白山 自然保护区红松阔叶林是我国
北方非常复杂的森林生态系统
, 它具有物
种丰富 、结构复杂 、 生物生产力高的特点 ,
是 目前世界上保存较为完好的原始森林类
型之一 许多学者对红松林的结构及其动
态规律 、采伐更新以及红松林的系统发生 、
群落结构 、更新规律及空间格局等进行了
广泛研究〔‘一 本文系统研究干扰的时空
格局 , 将干扰状况与生物规律有机地结合
起来 , 以揭示红松阔叶林物种共存与生物
多样性维持的动态规律 , 探讨红松阔叶林
宏观结构的微观发生机理
研究地点与方法
研究地点
研究地点设在长白山 自然保护局后 山 ’
‘ , ‘ 的红松阔叶林 内 , 海拔 左
右 , 坡度 ’一 ’ , 土壤为发育在火 山灰上的暗棕
壤 , 土层厚度在 以上 年均气温 一 一
℃ , 年降雨量 一 , 森林群落可分为
一 层 主要树种有红松 。公如巧众 、 紫锻
几 必 舀 、 水曲柳 而江滋超 , 刀己劝
、 色木械 九万 、春榆 和刀 、
蒙古栋 动曰 。刀州。
, 主要下木有毛棒子
, 国家自然科学基金 和中国科学院长白
山森林生态系统开放研究站资助项 目
年 月 日收稿 年 月 日接受
期 吴 刚等 长白山红松阔叶林林冠空隙特征的研究
解公 ,以劝脚公欢 、 暴马丁香 与对侧拟 力蛇扰
翻么勿 功“ 、 刺五加 人刀 如加
蒯 等
, 草本层 主 要 有 山茄子 肠砚丙少
奴 , 娜耐加潮众 、 透骨草 。朔 娜 勿
动 ,
、苔草 肠心
、水金凤 加娜 加“
匆 ,唱曰甘 多种截类
研究方法
采用样线调查和网格调查相结合的群落调
查方法 样线长度为 , 每个林冠空隙设置
个 的网格 , 对照点设在距林冠空隙
处 , 对照点调查面积为
调查内容
调查范围内林冠空隙数 、林冠空 隙大小 面
积 、林冠空隙形成方式 、林冠空 隙形成木特征
包括形 成木种类 、 株数 、 径级结构 、 高度 结构
等
结 果
林冠空隙形成方式
在调查 个林冠空隙的基础上 , 发现
长白山红松林林冠空隙的形成方式主要有
以下 种 枯立木形式 , 即优势木由于
病虫害或生理因素而造成死亡 , 枝 、 叶脱
落 , 但仍立于原处 主林层树木干 中折
断 , 即由于大风将树木自干部 一般都是在
树干病虫害发生处 吹断 主林层树木
掘根风倒 , 即一些浅根性主林层树木因受
大风影响 , 连根全部或部分拔起 , 使其倒伏
而形成 主林层树木干茎折断 , 即当主林
层树木到老龄时 , 树木干茎的强度减弱 , 再
加上树冠重量大的原因 , 当遇到大风时 , 自
树干茎部折断 , 倒伏形成林冠空隙 , 林冠空
隙可能由上面一种方式干扰形成 , 亦可能
由几种方式同时干扰形成
林冠空隙在森林景观中出现的频度
在红松阔叶林中随机定一中心点 , 采
用样线法沿东 、 南 、 西 、 北方向各调查
, 出现了 个林冠空 隙 , 所以林冠空隙
的线状密度为 个
· 一 , 的线
段上 , 处于扩展林冠空隙中的线段总计为
, 则扩展林冠空 隙在整个林分中所
占的比例平均为 在调查的 个
林冠 空 隙 中冠 空 隙 的平 均 面 积
为 , 而 扩展林 冠空 隙
的平均面积 为 扩 , 则
在整个林分中所 占比例平均为
个林冠空隙中年龄最大为 , 年
龄最小为 , 则林冠空隙的形成速率平均
为
一 个
· 一 ‘ · 一 ’或
一 · 一 · 一
平均为
犬 · 一 · 一
林冠空 隙干扰的间隔期 或周转期
为
单位面积上林冠空隙的个数及有关面
积的数值采用矩形样带法〔‘礴
, ‘ 推算而得
林冠空隙的密度为 个
· 一 , 林冠空
隙的形成速率为 个
· 一 ‘ · 一 ‘或
扩
· 一 · 一 ‘ , 即在长 白山阔叶红
松林中 , 平均约 形成一个林冠空隙 ,
或扩展林冠空隙
林冠空隙的大小结构
林冠空隙的大小是林冠空隙的重要特
征 , 它直接影响到林冠空隙内的水热 、光因
子 , 进而影 响到林冠空隙的更新〔一“
·‘
林冠空 隙的大小可从不 同林冠空 隙等级
内 , 林冠空隙的数量及面积两方面阐述 根
据林冠空隙的两种不同定义〔’ ‘ , 分别把
扩展林冠空隙 , 简称为
和冠空隙 , 简称为 , 按不
同的面积大小 以 扩 , 以 扩
为等级 , 上线排外法 统计 个林冠空隙
不同等级的林冠空隙数量及其面积的分配
情 况 表 和 个林冠空 隙中 最
应 用 生 态 学 报 卷
表 长 曰山红松阔叶林扩展林冠空隙大小结构
二 四 加 , 》
,
, 、
· 目 献 , 。
大小级 滋 声
洲 】 一 一
林冠空隙数
面积百分比
峨 昭
旦
表 红松阔叶林的冠空隙大小结构
代 一 湘
·
, 以 。。
大小级 。 声
一 一 一 一 一 一
林冠空隙数
声
面积百分比
小面积为 扩 , 最大面积为
扩
, 平均为 加 澎 , 而 的最小面积
为 , 最大面积为 澎 , 平均
为 扩
从表 可见 , 红松阔叶林中的扩展林
冠空 隙大多 在 一 扩 之 间 , 其中
一 澎 所 占面 积 的 比率最大 , 为
从表 可见 , 冠空隙的大小大多
在 一 澎 之间 , 一 衬 所占的
面积最大 , 为 扩 面积平均 占
面积的
林冠空隙的分布格局
分别以 、 、 和 为区段来
统计各区段 内出现的林冠空隙数 , 然后再
统计整个线路调查林冠空隙的不同区段数
表
表 不同林冠空隙及不同区段数分布频度
悦
里
区段频度
舀吧
叹
林冠空隙数
,‘二舟
从表 可 见 , 林 冠空 隙的分布服从
分布 , 运用种群分布格局 的扩散指
标〔‘ 来研究林冠空隙的分布格局而得
, 几 , 几
, 几 几。均小于
, 故长白山阔叶红松林林冠空隙呈均匀
分布格局
林冠空隙形成木的特征
林冠空隙形成木的数量分布 在调
查的 个林冠空隙中 , 每个林冠空隙内形
成木的数量不同 , 其分布情况见表
表 林冠空陈形成木数 , 分布及其林冠空隙出现颇度
帅 健 比 阮 介闪 , 声
形成木个数 悦 叩 。
名
林冠空隙数
百分比
从表 可以看出 , 在长 白山红松阔叶
林中 , 绝大多数的林冠空隙是由 一 株形
成木所形成 , 在所调查 的 个林冠空 隙
中 , 共有 株形成木 , 则平均每个林冠空
隙拥有的形成木为 株 , 每株形成木所
能形成的扩展林冠空隙 面积平均为
扩 , 形成的冠空 隙 面积平均
为 扩
林冠空隙形成木的结构特征 形
成木的组成结构 林冠空隙形成木的组成
结构指形成木的种类及其 比例 将所调查
的 个林冠空隙作为一个总体 , 统计其形
乙‘二内
期 吴 刚等 长白山红松阔叶林林冠空隙特征的研究
表 弓 林冠空限形成木的组成结构
百 侧 ”川 眠 朗 份
树种
拢犯
株数 出现百分比
悦 犯
劝的‘﹄妇铀。迢日二之
截垢
红松 几刀 石, 拒心台
水曲柳 月电万刀 、劝适滋 ”
泉古株 叨劝“ ”妙吧汉初
萦极 孔止必 “洲日限“
春愉 从 公户户劝初
其它 ’众
包括枫桦 及忿“如 。”如故 、糠极 孔如 二矛日功“ 、
大青杨 八功以公 〕等
成木不同树种的株数及其所 占的 比例 表
从表 可见 , 在林冠空隙中 , 形成木所
占比例与各树种在主林层中所占比例相符
合 形成木的径级结构 林冠空隙形成木
的径级结构是指形成林冠空隙的各树种在
不同胸径级的分配 比例 以 。 为径级
单位 上限排外法 , 统计各树种在不同径
级内的株数分配 图 从图 可以看出 ,
在长白山红松阔叶林中 , 主林层的主要树
种大多在达到 以上径级时 , 才开始
倒伏或枯立 在 一 径级时 , 形成林
冠空隙的 比例最大 春榆 、 色木和其它一些
乔木树种形成林冠空隙 处于第二 、第三林
层 要 比主林层的红松 、水曲柳 、蒙古栋 、紫
锻等形成林冠空隙的径级要小 ’ 形成
木的高度结构 林冠空隙形成木的高度结
构是指林冠空隙内各树种在不同高度级内
的株数分布 以 为一个高度级统计
个林冠空隙内的形成木 图 从图 可
见 , 形成木的主要树种在形成林冠空隙时
的高度为 以上 这也与林木的生理特
性和生态特性有直接关系
、
一
高 度
图 林冠空隙主要形成木的高度结构
结 论
一
巧︵承︶。即祠吕﹄山五众冲
一 ‘、 ‘ 一 , 一
胸径 。
图 林冠空隙主要形成木的径级结构
洲
工 红松 如 刀 论矛钻行 , 水曲柳 几似落 。。几己
功 蒙古栋 口理作公 砌刀 以妇
, 紫极 了狱如
春愉 户和刀 ’ 下同 悦
拓份
在长白山红松阔叶林中 , 双形成木形
成的林冠空隙最多 , 其次是单形成木形成
的林冠空隙 , 株形成木以上形成的林冠
空隙较少
林冠空隙的形成速率平均为 个
· 一 · 一 ‘ 林冠空隙干扰的间隔期 周转
期 为 红松阔叶林中有 扩
·
· 一 ’转化为扩展林冠空隙
长白山红松阔叶林中的扩展林冠空
隙大多在 扩 之间 其中 , 一
扩 所占的比例最大 , 为 冠空
隙在 一 澎 之间 , 其中 一 衬
所 占的比例最大 , 为
每个形成木所能形成的扩展林冠空
隙 面积平均为 澎 , 形成的冠
空隙 面积平均为 扩
林冠空隙大多是 由红松 、 水 曲柳 、 蒙
古栋 、紫锻和春榆形成 , 林冠空隙主要形成
木分布最多径级在 一 之间 高度
在 一 之间
参考文献
王 战 对小兴安岭红松林更新和主伐方式
的意见 林业科学 , 一
应 用 生 态 学 报 卷
刘慎谬 关于大小兴安岭的森林更新问题 林
业科学 , 一
刘庆洪 小兴安岭红松种群天然更新的特点
林业科学 , 一
阳含熙 长 白山 自然保护区阔叶红松林林木
种属组成 、年龄结构和更新策略的研究 林业科学
一
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李景文 小兴安岭阔叶红松林采伐迹地更新
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周晓峰 红松阔叶林的恢复途径 —栽针保阔 东北林学院学报 , 增刊 一
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