全 文 ： g 一6
第 19卷第 5期
1999年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．19．No．5
sept．．1999
青冈(Quercus glauca)净光合作用与环境因子
的关系
、 s>厂己·／ ·2
重 雹 盎 胨增鸿，潘晓东，秦国强
(浙江大学生命科学学院 ，杭州 310012)
■要 t分析 了青冈(Ouer~s glauca)光合建率
负作用越明显，土壤湿度低时 T的负作用表现明显。P 与RH 关系较小。可忽略。不同类型叶片(阳生 阴生 )对环境因子
反应有较大差异。在 1年中的绝大部分时问里，都能通过光照和温度 的观测获得叶片光台建率的估计，如果再附加一定
的眼帚|条件则可用 L来预刮P ．
关■调 ；青冈(Qh州 glauca)|光合 ；环境因子 ；模壅
● 一 ● _ 一 ● ‘ _ - ● 一 ’ 一
Relationship between the net photosynthesis of Quercus glauca and
the environmental factors
GE Ying，CHANG Jie，CHEN Zeng—Hong，PAN Xiao—Dong，QIN Guo—Qfang (C~ ge of
L SeleneZhejiang UnlverMty，Hangzh~ 810018，China)
Abstract Relationshipe among the net photosynthesis(Pn)，light intensity(工)，air temperature(T)。rela
tire humidity (屁 )of Quercus glau,ca at the levels of different 1ear types．seasons．and the whole year
we ana1y d．Results showed that Pn was a positively hound to the L．The L determined Pn when丁<
25℃ ．But when T> 25℃ ·it had a negative effect on Pn，andthe effect became stronger asT rising．Low
soll moisture made a strongly negative effect of T on Pn．The relation between Pn and RH was light and
COUld be neglected．The respond of different leaf type to the environment factors differed greatly．The Pn
of~ rcus glau,ca could he estimated by the L and T through the model in the most time of one year，and
could be estimated only by L if some limits were added．
Key words：QⅢ glaucat photosynthesis：environment factors‘model
文章■号I1000—0933(1999)05-0683-06 中田分类号：Q948．11 文献标识码；A
光合作用是植物物质生产的基础。也是全球碳循环及其它物质循环的最重要环节。4o～50年以来，人
们以作物、草地等为研 究对象 ，巳经作过不步光合作用的研 究工作0 ]，在草本植物 的个体、器官以及组织
以下水平做了较深入的生理生态研究。
青藏高原的隆起 ，使我国亚热带形成 了独特 的暖湿气候和常绿阔叶林植被类型 ，在维护我国乃至东亚
和垒球的生态环境方面起着巨大作用。但这类森林的生理生态研究很少。国内张祝平等在 8o年代中期以
来曾在南亚热带季风常绿林光合方面做了一系列的工作[6]，但主要侧重植物的光能利用效率及在生产上
的作用。有关中亚热带东部青冈(Que~cus glau,ca)林生态系坑的种类组成、结构、生产力和物质循环等，近
年来巳做过不少工作 ]，对该类生态系统的结构和功能有了相当的了解 ，但由于缺少生理生态的工作 ，无
法了解该生态系统的功能机理，也使得模型构建缺少了重要的一环。为此 ，作者于 1993~1995年研 究了建
群种青冈叶片的光合作用与主要环境因子的关系，光合对环境因子的响应特点及限制因子，并探讨其在青
基盎项目t国家 自然科学基垒资助项目(项目号：39870141)和浙江省 自然科学基垒资助项目
收穑 日期 t1997—08-23；惨订日期 1998-08-02
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生 态 学 报 l9卷
冈林群落 中的适应意义
1 研究样地 自然概况与研究方法
研究样地设置在浙江省建德林场泷江分场(北纬 29al ．东经 119。13 )．位于青冈常绿闻叶林分布区的
东段中部 ，地处我国东部中亚热带的湿润季风气候区．受大陆季风影响明显 。春秋两季温暖湿润；夏季高温
有伏旱 ．问以台风雨；冬季较寒冷 ．降水较少 年均气温 16．9℃，积温 8180C．极端最高气温 42．9℃．极端最
低气温 9．5℃，年均 降水量 1502mm．日照时数 1941h．蒸发量 1320mm，相 对湿度 77 ．太阳辐射强度 106
×4．184kJ／cm ·a
在总面积约 2．5hm 的青冈林 内设置测试样地 样地海拔 lO0～150m．坡 向西南．坡度约 30。．林地总郁
闭度在 0．7～0．9。群落组成种类丰富．乔术层优势种为青 冈．次优势种 为石栎(Lithocarpus glaber)．主要伴
生 种有落叶伴生种枫香(Liquidambar for~osana)，寝术层优势种摊术 (Loropetalum chinense)，乌药 (Lin—
dera aggregata)．草本层优势种为狗脊蕨 (Wood~ardia japonica)。
1993年 l0月～1995年 4月．每隔 3个月．即在每年的 I、4、7、10月份 ．甩红外线气体分析仪配合有机
玻璃叶室以开放式气路测定样术叶片的光合速率 其中1995年 l0月为预观测。1994年 l～1o月的4次测
试时间从 日出至 日落、每 0．5～lh测 1次，每次测 3～4个 日进程。除了以晴天测定为主外 ．还选择不 同的
天气类型(多云、阴天等)进行测定 由于 1994年 1月的天气 问题和 4月的仪器 问题影响了重复次数 ，故
1995年 1月和 4月是朴充、重复观测 ，每 2～3h测 1次。光合速率的计算公式为 ：
Pn一 (C 一 C2)·10 ·F／A ·44．273／22．4(273+ f)·P／101322 (1)
式 中，Pn为挣光合作用中的光合速率(~gco ／dm ·h)；c 为进气 口的 CO 浓度 [~．mol／mo1)‘c：为出气
口的 CO 浓度(tmol／mo1)‘F为流经叶室的气体流量(m。／h)IA为叶室 内的叶面积 (dm )‘44为 lmol CO。
的重量 ；22．4为标准状态下 too|气体的体积 ‘￡为叶室 内的温度(℃)；101 322为标准大气压 (Pa)；P为测定
时的大气压(Pa)
采 用原杭州大学生物 系研 制的便携式 多路 环境因子测定系统 自动定时测定光 合样 点附近 (距 叶室
20cm，水平放置 )的空气温度和湿 度，取 3点的平均值 I甩照度计和天空辐射表测光照强度 ；甩热球式风速
仪测风速 I用气压表测气压I叶面积甩光 电式 (PG一250型)叶面积仪测定
试验数据 甩单元 、多元统计分析方法分层进行处理
2 结果与分析
2．1 净光合速率与光照的关系
将各季节测定的光照强度(工)对净光合速率(P )作图(图1)．发现冬秋两季的Pn与工线性正相关，达
显 著 【，一0．8085。)和极显著 一0．9190‘‘)．方程的斜率(6)为秋(O．0743)>冬(O．0544)．说 明秋季 Pn对
工增加的反应灵敏 ．对光利用效率好于冬天。夏季当 L<4Oklx时．P 也和 工正相关。一O．6497一 )．方程 6
(O．0713)与秋天接近 ．大于冬天‘夏季当 L>40Idx后则有负相关趋势 。春季当 L>2Oklx时．P 就不再随 工
的增加而升高 ．也即．新叶的光饱和点相当低 ．无法充分利用高强度光 。
夏、秋季 当 L>8Oklx以后 Pn不再增加．但两季中 Pn与 工的关系又有所不同，秋季在 P 达到最高点
以后仍保持较高水平．夏季则在Pn最高点后明显降低。同样的光照．P 响应的差异意味着夏季在光照较
强时 ．还有其它因子限制光合速率 。
一 年 四季 Pn与 工的关系基本遵循 同一规律：在 L<81klx时有极显著线性 正相关(r一0．7127。‘． 一
85)，>61kxl时有负相关趋势 ．但未达显著水平。
分析图中 7月份和 lO月份不 同类型叶片与光的关系可发现．阴生叶与一般 阳生叶及全 阳生叶对光的
响应趋势基本一致 ．但 阴生 叶光饱和点不到 5klx，远低于阳生叶．而 阴生叶所能获得的光强度也不高于
20klx。树冠上层的全 阳生叶(1994—07—19Su)可获得 比一般阳生叶高的光照强度 ．它们在高光下的 Pn也大
于一般阳生叶，这说明不同类型 叶片已经对各 自的生境产生了不同的适应性。
进一步对一般阳生叶的 P 与 工用对数、幂函数、指数函数及双曲线拟合 ，全年 Pn一工之间均有极显著
的相关 ．选择相关最好的幂函数形式方程为：
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5规 葛 滢等：青阿(Quercus glauca)净光合作用与环境因子的关系 685
Pn一 0．29171× L。 ” (r一 0．7655’‘，n 一 82)
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气温 Air temperatu~(℃
圈 2 青四净光舍速率 (P )与气温(T)的关系
F ．2 Relations between phOto$ynthesis(Pn)of 0 gia~a snd air temperature(了1)
：垒阳生叶 Fu|l Iea{，Sh 弱生叶 Shade leaf
夏季阴生叶的 P 与T的关系与其它叶片相近，而秋季青阿阴生叶的Pn与T的关系与一般叶片不一
致。这可能是春天的新叶经一个生长季，到秋天已经适应了阴生环境，结构和生理上都产生了适应·故与阳
生叶有了明显的差异
2+3 净光合速率与空气湿度的关系
关 一 相
相 行
正 关 进
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生 态 学 报 19卷
青冈的 Pn与空气相对湿度(RH)日变化在夏 (RH：>55％时)、秋季呈负相关 ，由于 RH 随 r，的增加而
降低 ，因而这种负相关主要是 由于气温的变化引起 ，无生物学意义；春季 Pn不随 RH 的变化而变化 。因此，
RH 不应是影响光合作用的主要因子。但在夏季 RH 低 (<55％)时，Pn值为 0，这可能是高光、高温和低湿
共同作用的结果
2．4 光台 日均值和最高值与环境因子 日平均值的关 系
分析 1年 中 日均 P (P 砒 )和 日最高 Pn(P 叫 )与环境因子关 系(表 1)．P 肼 与 L极显著正相关(r一
0．7599。‘)，在前一天土壤含水率不过低的情况下 ， 一 与 L有显著相关 (r一0．7053。‘)， 一 与 r，显著
相关 (r一0．6932一 )‘两个 Pn值均与 RH 无关 ；与土壤含水率(Sin)的关 系是 ，当 Sin<2O 时有正相关趋
势，Sin>20％以后无明显关系。这说明 P 一与 L关系最密切 ，较低的 Sm对其有影响 ，而平均 Pn则与 L、
r，和 Sm均有关系。
寰 1 青冈；．光台速率(Pn)、光强 (工)、气沮(丁)、相对埋度(RHj爰土壤吉木■ (Sin)
Table1 Net photosynthesis(In)of ∞l∞ andI tinteaslty(L)，airteml~ratttre(f)，reI humidity(R／／)
and sol1 water content(Sin)
* su：全 阳生叶 fuII—sun leaf}Sh 阴生叶 shade 1eaf
2．5 多因子综合分析
在上述单元回归分析的基础上 ，进一步进行 P 与 L、T、RH 的多因子综 合分析，相关达极 显著水平
(表 2)。经标准化处理后的通径分析结果说明 ，1年中 Pn与 工正相关，作用最大 ；与 r，负相关 ，仅次于 L；与
RH 关系较 弱，未达显著，可忽略。由于因子同的相互作用(间接效应，主要是 L和 RH 负相关 r 0 50)。
使 RH 的总效应表现为与温度作用接近的负相关。所 Pn与环境因子的关 系可逐步回归简化为 P 与 L
和 r，相关的多元方程，通径分析的结果表明，L和 r，因子问作用较小(0．O1)，总效应与直接效应一致。
根据前面单元分析结果 ．L和 了1在不同范围内对 Pn的作用不一致 ，所以再 因子大小分段进行 多元
相关分析。结果表 明．L<61klx时与总的相关结果接近 ‘T<25℃时多因子的相关显著，但 了1的偏相关不显
著，经逐步回归，Pn只与 L显著正相关 。由于 了1和 工正相关(r=0．35 )，这 种闻接效应使 了1对 Pn的总效
应表现为正相关。T：>25℃后 Pn与各因子均无相关。
3 结论
(1)冬秋季 P 与 工正相关，春蔓季在工<61klx时P 也与工正相关。多元分析的结论是25℃以下P
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5期 葛 滢等 ：青 冈(Quercus茸忆 n)净光合作用与环境 因子的关系 687
‘c：方 程 的常税 项
主要 由 工决定 ．但综合一年的情况时 ，还要考虑 r，的抑制作用。
(2)r，和 P 的关系是 ,T<25℃时与 P 有单元正相关 ．但在多元回归中被剔除 ，这一结果进一步解释
分析 了单元 回归 ，突出了光 的作用 ，鉴别出温度作用的实质是本身作用为微弱负效应 ，通过它与光的正相
关·使总效应变大。一年总的单元及多元分析 中 r，均与 Pn有 负相关 ，说明 r，的增加对 P 确实有负作 用，
只是在 T值较小时·这一项可趋于 o，则其负效应所起作用相对较小，一定程度上被抵消．随 r，值增大，负
作用将表现明显 。
(3)秋季及夏季(除午休外)的多数情况下 R日基本不是尸 的限制因子，春季 Pn与 R日无关．多元分
析也表明 Pn与 RI-I关系较小，所以可忽略 RI-I对青冈 Pn的作用。
(4)根据 Pn与工、r，和R日 的关系 ，全年的光合一光照及光合一温度关系可以用简单模型来表达。这意味
着·在一年 中的绝大部分时间里 ，都能通过光照和温度的观测获得叶片光合速率的估计 这大大方便 了光
合速率的测定·XCT I>A叶片为基础进行冠层 、生态系统乃至区域光合作用和碳循环的建模具有重要意义 。
如分别考虑各季节·在秋冬季可只用 工预测 P ，夏季在 s聊不过低、L<40k]x时也能用 工预测 P ，春
季新叶用现有模型不够准确。预测时，用幂函数模型效果最好。
4 讨论
仔细分析 r，与 Pn的关 系可发现 ．两者的负相关 ，值较小 ，幂I余残差较 大。夏季 r，基本在 3O℃以上，
40"C时Pn也能达到较高值(图2)，所以r，不应是尸n的直接限制因子，可能还有其它因子的作用使 r，对
Pn的作 用表现为负相关 。
近年来，许多工作证 明土壤水分在植物气孔调节 中具有十分重要的作用 ，植物的气孔开度甚至只与土
壤湿度相关 ，而与叶片水分状况无关 。 ．说明土壤水分对光合作用有至关重要的作用。但从另一个方面来
说·光合速率与气孔开度也并不是完全的直接相关 ，因为非气孔因素也在制约着光合作用 l。]。这样，植物体
(特别是叶片)的水分状况也对植物有重要影响。进一步分析 P 与土壤湿度的关系发现，Sm在 2O 以下
时与Pn有正相关趋势(表 i)。在前面的 工与 尸n关 系(图 1)中，无论 工增加与否，7月 18日青阿的 Pn均处
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生 态 学 报 19卷
于较低状态 ，而观察这一天的 L、 和 RH，与其它几天并无明显差别(表 1)．只是 7月 17日的 Sm在几天
中最低 受此启发·将前一天的 Sm与 Pn作酉发现碲有正相关趋势 ，说 明较低的 Sm对 P 有 限制作用．并
且前一天 的Sm是决定 Pn的重要因素。植物体 的水分状况在黎明前最好．日出后由于蒸腾失水．叶片含水
量降低 ” ，因而夜同吸水的充足与否是次 日水分状况 的决定因素 这应是青冈的光合作用与前一天土壤湿
度相关的原因
对青 冈叶片的解剖结 构的观察．已发现其 为正常中生型植 物 ，仅有较 薄的蜡 、角质 层和稀疏的背面
毛 ．保水能力不强 ．不能适应比较干旱的环境 所以 ，青 冈尽管生长在裸岩较多或石块 、碎石较多、山体较
陡峭的地方 ，但其小生境基本都为背阴坡或山沟、各地水分条件较好处 。本研究结果说明只要有 充分的土
壤水分就可以减轻高温对青冈 Pn的抑制作用，并且 Sm大时植物蒸腾大 ，树冠中 RH 也较高 ．因而在夏季
高温干旱时，生长在沟各里的青 冈比在其它生境的个体获得相对较高的 P ，有 生长优势 ，这应是青 冈分布
于沟谷生态位 ，青 冈群落分布不连续的生理生态基础
青冈还能生活在石灰岩环境中．这时青冈通过夏天落 叶来迥避干旱 石灰岩环境 中的青 冈豫落叶外还
有什么适应途径需通过进一步实验研究 ，但在非石灰岩的阳坡上生长如在春天落叶后到夏天再大量落叶．
不能利用夏季高蒸腾换 来高光合的生长特性．则生产力必然低于其它植物 ，不能成为优势种 。
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