全 文 ：第19卷第1期
199g年1月
生 态 学
ACTA ECel ()G1CA SIN1CA
VoI_1 9，NO．1
Jan．。l 999
?／
生态场理论在沙地云杉种群
更新中的应用
、
邹春静 韩士杰
中国科学院沈阳应用生志研究所
徐文铎
沈阳 110015)
’7／>／、／ ；
摘要 生态场理论是物理生态学的基本理论，它基于植物分布格局 、植物生长模型 植物竞争 厦资源利用
的研究。研究森林草原过渡带上沙地云杉种群在更新中产生的生态场的特性 ，结果表明：沙地云杉种群生志
场是半椭圆形特殊的非均匀琦 生忽场强度随着与母树距离的增大 而变化．开始时迅速增大 ，3～5m处场强
达到最大 ，然后逐渐下降；由于生态场的重叠而使叠加部分的场强明显增大；生态场的作用范围与坡度 坡长
等地形因子及树高、冠半径等刹树因子都有密切的关系 长轴半径(R)与坡度( )、坡 长【工)和树高(H)存在
下 列 多元线性 关 系 ：
ECoLoGICAL FIELD THEoRY APPLICATIoN To
REGENERATIoN OF Picea mongolica PoPULATIoN
ZOU Chun—Jing．HAN Shi—Jie．XU W en—Duo
(In~t ztute ofAppliedEcolog3,，Academia Sinica，Sholyang，110015，China)
Abstract Ecological field theory is a basic theory of physical ecology．Its basis is the re—
search on the plant distribution pattern，plant growth model，plant competition and re—
sources utilization，The ecological field of Picea mongolico population is a semi ova1．no
even field．It is a complex process which is determined by the particularity of its habitat
and its biological characters．The intensity of ecological field changes with the increase of
distance from the mother tree．It increases rapidly in the distance of 3～ 5meters，and then
decrease gradually．The intensity of the ecological field in the part of overlap increases ob—
viously．Domain of the ecological field has relationships with the following factors{degree
of slope．1ength of slope，height of tree and ridus of tree crown．The function of ridus of e
cologieal field long axis(R)，degree of slope(X)，length of slope(L)and height of tree(H )
1S ：
尺一 0．923Ⅳ + 0．31 6X + 0．015， 4．3l4 (r一 0．825)
Key words Picea mongolica population，ecological field—intensity．domain．
国家 自然科学基盘资助项 日．中国科学院“百凡计划”支持项 目
收稿 日期 t1996一o6 28，修 改稿收 到 日期 ：1 99~09 10
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1期 邹春静等：生态场理论在沙地 云杉种群更新中的应用
生态场 (ecological field)理论是物理生志学 的基本理论 ，是美国 Texas农工大学 系统 生物学研 究组的
Hsin I Wu教授同 Sharpe和 Walker等生态学家台作创建的。他们成功地将物理学中的经典场论 的基本
原理和方法 引入到 生态学领域 ，并于1985年首改正式提出生态场 的概 念，而且在1986年的‘第四届国际生
态学会”发表丁他们的研究成 果，轰动 一时。Hsin—I Wu等人指出，生态场理论 的基础是建立在对植物生
长分布措局、植物生长模型、植物竞争与资源利用模型的研究上 。我国已故著名生态学家马世骏曾指出，
为从根本上解决生物与生物、生物与环境之 间相互作用的问题 。需要建立生态场理论
在内蒙古小腾格里沙漠东部边缘的固定诊地上 ，分布着一大片(1947hm。)茂密的原始抄地云杉(Picea
mongolica)林 ，与周围措瀚无堆的草原和沙坨景观形成极鲜 明的对照 ，形成 了极其鲜 明的森林草 原过渡
带植被景观 由于它 的存在为改造 内蒙古东部抄地和 三北”防护林体系建设提供丁可贵的历史 鉴证和线
索 。但是 有关 沙地云杉林 生态学的研 究资料较少．为了揭示沙地云杉林的发生和发展规律 ．本文研 究丁抄
地云杉种群生态场的特性，以期阐明其种群动态过程和分布措局机理，为进一步保护好现存的沙地云杉林
和扩大造林面积提供科学依据。
1 自然背景 与研究方法
1 1 立地条件
研究地 区位于 内蒙古 自音敖包 自然保护 区，地理 位置 为43。30 ～4 36 N，117。06 ～117。16 E，这里是
大 安岭山地 向蒙古高原的过渡地带，海拔 1300~1500m，是小腾格里抄地的组成部分，其形成原固与第四
纪晚期气候干旱有关 ，沙层厚度一般为40～80m。沙地地貌可分丘顶 ，丘间低平地 ，抄丘的阴阳坡 沙丘长轴
方向为西北西一东南东排列 抄地云杉林集中丹布于沙丘阴坡，林相整齐(郁闭度0、6～0 8】，长势较好(平均
高13m)；在丘顶和丘间低平地上沙地云杉呈疏林(郁闭度
96．35 ；腐殖质含量0 12 ～o 86 。这类灰抄土是生草沙土向灰色森林土的过渡类型 。
1．2 生态场形成条件
沙地云杉 为我国特有树种，具有耐荫性，幼苗期 忌 日光直射 在幼苗役有术质化之前 ，很容易发生灼伤
致死 ，尤其是在夏季 ，沙地温度可达50"C以上：固此在林墙和孤立木的南侧没有更新 。而在林冠遮 阴处 ，特
别是在一天中气温最高B~(14：OO)的树冠明影处 ，抄地云杉种群更新最好，即半壁遮 阴更新效应(senti—wall
shading regeneration effect) ]，形成丁半椭圆形特殊的沙地 云杉种群生态场 。这与沙地云杉母树周 围形成
的环境梯度有关(表1)
表1 沙地云杉母树周围的环境条件(10 o0)
Table 1 Environmental conditions around P n mongolica mother tree
1．3 研究方法
用两种方法研究特殊的沙地云杉种群生态场 (图1)。
1分区环形调查法 以母树为基 ，将 生态场作用范围平均分成3个区，即西 区、北 区和东区，以2m 为
半径做 圆环 ，调查每环 内所有幼树的高度、年龄和株数 ．Ⅱ分方向样带调查{击 以母树 为基点 ，在180。范 围
内分成5个方向，即西 、西北 、北、东北和束各5条1m 宽的样带 ，分为2m一段进行调查 。
同时调查母树测树 固子(树高、胸径、技下高及东 、南、西、北各方向的冠半径 )和坡度 、坡长等地形围
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1期 邹春静等 ：生态场理论在抄地云杉种群更新中的应用
度最大 ，可达2．5m(图2(1))。
从幼树讨龄在生态场 中的空 间分布 (图2(_))看 ．沙地 云杉最先在距母树3～5m处的东北方向更新
(树龄最大 ，可达35a)，并随着更新幼讨的生长 ，其本 身所形成的生态场又促进了抄地 云杉 的连续更新 ，这
种 现象 叫接 力棒更新效应(relay~aton regeneration e{{ect)。 说明抄地云杉种群生态场既有方 向性 (矢量
性 )+又有恒变性 ，这是生态场的基本特征 。
2．2 抄地云杉种群生态场的生态等势线及生志场的叠加
依据生态势绘制的生态等势线和生态等势面．能更直观地表示 出相互作用过程中的植物生态场行为；
而叠加的等势面叉可直琨地再现相邻植物之间的相互作用关系 ]。在沙地 云杉种群生态场 中，以密度为标
度的生态势随着与母树 距离及个体的 生长而变化 依据 生态势绘 制了单株 ，取株沙地云杉母树的生态场
(图3)，多株云杉的生态场叠加依此类推。
图3 沙地云杉种群生态场厦其叠加(a单株 ．b双 株)
Fig 3 The ecological field and its overlap of Pice,*mongolha population(a single 1tee，b two trees)
抄地云杉种群生态场的生态等势面的分 布与场强度完全一致，即3～5m 处等势面昂高 ，北和东北方 向
等势面高于其它方向(图3(a))；由生态场的叠加而使叠加部分的生态势大大加强(图3(b))，说明了植物生
志场具有加和性 。
2．3 沙地云杉种群生态场的作用范围
生态场的作用范围是生态势的有效作用空间，它的大小和形状与生物体的形态大小、生物节律以及环
境条件都有关系 。沙地云杉种群生态场 为半椭圆形 ．其作用范围与地形因子和母讨的某些测讨因子都有
十分密切的关系 选择坡度( )，坡长江 )等地形因子和讨高 (日)与生态场长轴半径之间的关系“及讨冠东
西侧半径与生态场短轴半径之间的关系为研究对象．结果如图4。
埴度 I1p (1 g
删 4 回 1日关 系 图
Fig．4 Regression relationships
由图4可知，生态场长轴半径与 ， ．日 都呈正相关。而且讨高(日)与 之间存在线性关系：R=
1．42H一4．88。当然这种关系只有在树高的一定范围(8～15m)内才成立 ：本文调查的沙地 云杉树高都在8
～ lSm之闻 年龄均在60～140a左右。根据其生物学特性，只有这样的母树才能形成年龄在30a左右的种
群生态场格局。
显然 ，生态场作用范围不是单目子作用的结果，而是许多因子的综合作用 选择 ，工，日 和 R怍回归·
得到如下的多元性线方程：R—O．9船日+0．316X+0 01 5 一4．314(r 0．825)。由此可见．树高对长轴半径
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54 生 态 学 报 l9卷
影响最大 ，坡度次之，坡长影响最小。
另外 ，沙地云杉母树东西方 向的冠半径，一般为2．5-Sm。通过调查，冠半 径与生态场 短轴半径有一定
的相关 ：冠半径越长，生态场短轴半径越大 。
3 讨论
3．1 抄地云杉种群生态场形成机理初探
本文所研究的沙地云杉母树 ，是1952年和1960年两次火灾后的残遗林木，多分布于沙丘 的丘顶和半阴
坡 ，形成疏林或孤立木。根据沙地云杉生物学和生殖特性 ，从30～40a开始结实，并有大小年之分 ，间隔一年
或两年出现丰收年 。种子9月份成熟。沙地云杉种子小、有翅 、成熟后果鳞绽开，种予以种子雨的形式飞散出
去，借风力传播 沙地环境具有特殊性和恶劣性 ，散布于阳坡或丘顶的种子很难萌发或萌发后很快死亡 }只
有散布于阴坡、半阴坡以及树荫 下的种子 才能萌发生长，但树 萌正下方土壤条件不 良，幼苗难以长成幼树 ；
在树荫方 向的3～5m 娃环境条件最有利，因此最先在此更新 ，然后扩散 ，逐步形成 r以母树为 中心的半椭
圆性 的种群生态场作用范围
3．2 抄地云杉种群生态场研究的意义
生态场理论是物理生态学的生长点，它是特定科学历史背景下的产物，也为特定时代的科学研究提供
了一条新途径 ，因此具有重大 的理论意义和实践意义。首先，生态学的研究通常采用归纳 的思维方式 ，而生
态场理论是建立在演绎的思维过程基础之上 的=这种思维拓宽了生态学研究的学术思路和方法。而且生态
场的研究为“场论”的发展提供丁一个崭新的领域 ，其它物理场都很难直观地观察，而生态场却给人们提供
了许多直接观察的机会，因此为场论 的研究增添了许多生动的内容 。从 实践上讲 ，通过对各种 不同类型的
生态场的研究 ，如草本植物 、灌木及 乔木所 形成 的生态场的研究以及农作物的生态场研究 ，为草原的合理
经营管理、半干旱地 区灌木 的分布格局和沙漠化防治研究以及森林中林木的管理和木材生产提供科学 依
据。同时指导农业生产实践，为农业增 产丰产所要求的作物栽培密度及栽作制度提供参考 ，具有十分重要
的实践意义。
本文首 次将生态场理论应用于沙地云杉种群 生态学的研究 中，开创了木本植物种群生态场研究的开
端 ；同时在研究过程中发现 丁沙地云杉种群生态场具有非均匀性 的独特性质 ，并采取了特殊的研究方法 ，
开拓了非均匀场研究 的新途径 ；本研 究对沙地森林乃至 山地 森林的种群分布格局及动态研究具有重要的
参考价值 ；对沙地云杉林的保护 生态学研究和经营管理及整个 自然保护区的规划和森林公园的建设具有
重要的指导意义。
参 考 文 献
W u Hs[n-I， al Eco]ogical field theory：A spatia]analysis of cesource interference among p]ants．Ecologicat M od
e／／~g．I985，29：215～ 243
馀文铎等．内蒙古秒地云杉生长与生态条件差系的研究．应用生态学报 ，I993 4(4)：368～373
馀文铎等．沙地云杉种群结构与动态的研究．应用生志学报，I993 4(2)：I26～I3O
王德利．生态场理论——物理生态学的生长点 生志学杂志，I99I．10(6)：39～43
王根轩．探索生橱间相互作用规律的生志场理论．太自然探索 tI 992，11(3)：52～56
W alker J．et a1．Ecologicalfield theory：the concept and field Cests．Vegetatio，1989．83：81～ 95
王振堂等．红橙种群 生态场特性函数初步丹析 植物研究t1989 9(4)：91～98
Go[dergD Neighborhood competitionin ⋯ old fidd p]ant community E~-otogy，1987 68(5)：1211～ 1223
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