全 文 ：生 态 学 报
水的淋洗而流失，在重庆常常见到受酸雨危害最严重的往往是 山坡部位的森林 ，这可能与
这些部位的土壤蓄水性差的事实有关。参见表 4。
2．5 铝对森林生态系统的危害 ‘
土壤活性铝对森林的危害决定于 Ca／A1的摩尔浓度 比例 ，Saigusa等(1980) ，Kawai
(1 980) 和 Ulrich(1981) 指出，当土壤溶液中Ca／AI比接近于 1以及土壤溶液中铝的浓
度达到 1 mg／1时，植物将产生受害反应。
表 5 模拟酸南淋洗液中 Ca／A1和 Al浓度 (rag／1)
Tahie 5 The ratio of Ca／Al and Al content in the l曲ehed solut抽 from soil
普遍认为 Ca／AI的摩尔浓度比小于 1时，植物就有危险 。表 5中的数据表 明，除土壤
类型 2 外，Ca／A1比大于 1时，溶液中 Al 离子浓度就小于 1，相反 当 Ca／A1比小于 1
时，溶液中 Al 离子浓度就大于 1。而土壤类型 2是马尾松林地 ，土壤酸度 比较大，它不仅
象前面所说的那样，淋洗液的pH值对模拟酸雨的酸度更加敏感，而且其铝的释放量也较
其他土壤对酸雨酸度敏感些，各种模拟酸雨下．铝离子浓度普遍显著高于其他土壤类型，
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图 1 各土壤淋洗液中 sO 离子浓度
Fig．1 Sulphate content in the leached soluticoa from soit
实际过程就是这样的：随着酸度高的降水
的不断输入，土壤 中释放的铝离子逐步增多，
最终对植物产生毒害作用，而此时土壤溶液中
其他各种离子的平衡失调叉加剧了这种危害
性 。
2．6 硫酸根离子
SO7离子几乎不受酸雨酸度的影响，各种
土壤淋洗液中的SO7离子都分别处于同一个
浓度水平，参见图 1。
3 结论
3．1 重庆南 山几种主要土壤都 有一定的抗酸
化能力 ，表现在受到一定酸度 的酸雨淋洗后，
土壤溶液的 pH值能相对稳定，但这种能力有
一 定的限度，酸度过强时 ，即受到破坏 ，这种危害主要发生在树干周围。
3．2 当土壤抗酸化作用被破坏后，伴随而来的是土壤溶液中Al”离子爆发式的增加，同
●
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3期 周国逸等 ：酸雨对重庆几种土壤中元素释放 的影响 257
时其它一些养分离子如 Ca，Mg的浓度也明显增多，Ar 离子的高浓度造成对树木根系的
伤害 ，与此相对，K，Na离子较为稳定，而 s 离子几乎不受影响。
3．3 正因为土壤在受到强酸雨影响后 ，其溶液中各种成分含量明显增高，从而地形和部
位的不同 ，将造成酸雨危害的症状和严重性有差异。
参 考 文 献
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1 2 3 4 5 6 7
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生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
擘)
Vo1．1 6，No．3
Jun．， 1996
土壤水分和氮磷营养对冬小麦
根系生长及水分利用的调节
梁银 丽
( ±保持研 所
摘要 模拟试验研究结果表明：在土壤相对含水量为 4o ～7O％范围内，水分亏缺严重．根求势和蒸腾蒸
发量显著降低 ，根亲生长严重受阻 ，根长变短 ．根 干重降低；随着土壤水分趋于良好t根水势和蒸腾蒸发
量明显增加；根干重在土壤相对古水量为 55 ～62 之间时晟大，而土壤相对古水量在 55 上下时根长
述最长 土壤水分趋于轻度干旱有利根系下扎，土壤水分趋于 良好有利于根量增长 氨磷营养对小麦根系
生长具有明显的调节作用 磷营养可显著提高根水势、根长度、根干重 、蒸腾蒸发量和水分利用效率．在严
重干旱条件下磷对根水势、根长、水分利用效率的调节效果更好 氨索营 养对小麦根系生长的调节效果与
磷相比有明显的差别 土壤严重干旱，氨营养引起根水势和蒸腾蒸发量的明显下降．为煎效应；轻度 干旱
氟对根水势和蒸腾蒸发量无明显作用；在土壤水分 良好条件下，氟对根水势和蒸腾蒸发量有显著的正向
调节效果 随着土壤楫对舍球量的提高．增麓氯磷肥可 }起根干重的显著增加。小麦根长对氮的反应 敏
感。在土壤水分亏睦条件下 磷营养对小麦根系生长的调节，主要是改变了根系的水分状况，提高丁根水
势，增加了根系对土壤水分的吸收及蒸腾蒸发量 ，进而促进地上地下部生长，提高小麦的抗 旱性
釉 ’ 婊， 利 卜一 —一《．= ， — j lF
THE ADJUSTMENT oF SoIL W ATER AND NITRoGEN
PHoSPHoRUS NUTRITIoN oN RooT SYSTEM
GRoW TH oF W HEAT AND W ATER USE
Liang Yini
(SW~e Key lmh m⋯ i smi~rosi~z Dryland F~ming∞ P[oteau，Imtame。f Sod
and W~tcr c㈣ ㈣ m ，,4ead~nia S~nica and Mmi~try of Water Co．seventy．Yang1 Shan2~ Ch#za．112lOu)
Abstract The experiments were conducted under conditions of simulating field undisturbed
soi1 with 8 replications．The contemporary wheat variety，Xiaoyan No．6 wan used， Results
show that under soi1 relative water content(SRWC)as 40 ～ 70 ，as soil water st~ees de—
veloping，root system growth of wheat was limited—root water potential(R )+evapotran
spiration (E )．root 1ength (RL)and root dry weight(RDW )were reduced obviously．as
water content increasing．R and E7’increased obviously．but RL and RDW were curve
- 收稿日期 ：1994 08¨，修改稿收到 日期 ：1995 07 16
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3期 梁银丽 ： 壤水分和氯磷营养对冬小麦根 系生长及水分利用的调节
distribution．The maximum could be reached for RDW when SRW C was 55 ～ 62 and for
RL when SRW C was 55 ． It is benefit for root deep growth that when soil water tend to
light drought，and for root quantity increasing when soil moisture tend to fine．Nitrogen phos-
phorus nutrition possess very fine adjustment action on root system growth of wheat．Phos
phorus nutrition can remarkably raise JR ∞ ，JR，．，RDW ，ET and W UE．especially under con—
ditions of．serious water stress．the adjustment action is better for尺‰ ，RL，Ⅵ，【 E．There
are obvious differences between nitrogen and phosphorus adjustment action on root growth of
wheat．Under~rious water stres ，nitrogen could lead to decreases in Rgtw and ET showing
negative action；nitrogen had no obvious action on JR Ⅲ and ET under light drought．but it
had remarkable positive adjustment action on RgCw and ET when soil water was enough．It is
of benefit to RDW to enhance application of nitrogen and phosphorus to soil as SRW C increas—
ing． The response of RL to nitrgen was not sensitive．Under water stress condition．the ad
justment of phosphorus on root system growth mainly was to change the water state in the
root，to raises RgCw and RDW ，to increase ET ，and to promote root and shoot growth and
development．It is proImsed that the effect of phosphorus on strenghtening drought resistance
shol】Id not underestimated
Key words： root system ，soil water，nitrogen and phosphorus nutrition，winter wheat．
作为作物重要吸收器官的根系，其生长发育状况直接关系着地上部分的发育与产量形
成。80年代以来，随着生产的发展和研究水平的提高，人们 逐渐将研究工作转 向根系，使
孤立研究地上部生理机能转向根系和地上部相互作用的研究 。马元喜 研究了黄土、冲
积土和盐碱土对小麦根系生长的影响，指出黄土区根系入土最深 ，有夹沙层的冲积土根系
最浅。陈培元 研究了西北黄土区小麦根系的生长特点。Atkinson ：对 21种双子叶植物和
24种单子叶植物的研究发现，所有植物在缺磷条件下根量均降低。
我国北方干旱半干旱气候的黄土高原地区，作物生长所需水分来源和产量的形成在很
大程度上取决于作物对土壤深层水分扩大利用的可能性 。如何根据土壤水分调节氮磷肥的
使用，以促进小麦根苗协调生长 ，提高水分利用效率．目前 尚缺乏研究报道。本研 究旨在
探讨不同土壤水分和氨磷营养水平对小麦根系生长及水分利用效率的影响；不同水分亏缺
程度下氮磷肥的适宜用量 ；促进根系生长提高水分利用效率的有效方法，为促进作物根苗
协调生长和生产潜力开发提供科学依据。
1 材料与方法
试验研究于 1991～1 993年在中国科学院，水利部水土保持研究所进行。该所位于黄土
高原南部平原地区，属于半湿润易旱地 区，土壤以垆土为主 试验采用 2因素 2次饱和 D
优化设计 试验 l设计因素为土壤相对含水量(SRWC)和氮营养(N)．试验 2设计因素为
土壤相对含水量(SRWC)和磷营养( 0=)。氮、磷水平上限各为 180 kg／hm ，下限为0，零
水平 90 kg／hm SRWC上限为 7o％，下限 40 ．零水平 55 。
将试验地 0～5o cm 原状土壤(垆土，最大持水量为 32％)切割装入特制木盒(20 cm×6
em×50 cm)中。土壤养分状况为：全氮 0．074 ．速效磷 7．86 mg／kg，有机质 0．883 。不
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260 生 态 学 报 16卷
同设计水平的氮(N)、磷肥(P o )分别于装盒前一次旋入土中。土壤含水量采用称重法控
制 ，重复 8次。发育饱满的小偃 6号种子经浸种后种植于 160目的双层尼龙网之间，每盒 2
株，根系能够正常吸收土壤中的水分和养分 ，保持根苗生长 良好 ，而根系的初生根和侧根
则不能穿过 ，以便于无破坏性地获取完整根系，又避免了根系冲洗过程以及水分对根系内
部水分状况的影响。
出苗后每 5 d测定叶面积发育动态 ，每天测定耗水量。当植株生长到具有 6片主茎叶
时，所有植株被收获，测定根长、根系的鲜干重及水分状况；用小液流滴速增量法 测定根
系水势；用植株干物重与耗水量计算水分利用率。试验结果采用 BASIC语言程序经微机运
算 ，并对其结果进行显著性检验。
2 结果与分析
根系的生长状况和活动能力直接影响作物的生长情况 、营养水平和产量水平。土壤中
的水分和养分主要通过根系被吸收，以满足作物生长发育之需 。根系在土壤中的广泛分布
和不断生长 ．追逐着土壤中的水分和养分 ，这对满足 自身和地上部生长非常重要。当作物
遇到由于蒸腾速率超过根系吸水速率而引起的作物水分亏缺；或 由于土壤水分溶液中营养
元素的低活性引起的养分亏缺；或两者兼而有之时，作物根系和苗系的生长以及产量就会
受到很大限制 。
2．1 土壤水分和氮、磷营养对小麦根干重(RDW)和根长度 (R )的影响
土壤水分对小麦根系生长具有明显影响。在严重缺水条件下 (SRWC为 4O )，小麦
根系生长严重受阻 ，RDW 明显降低；土壤供水条件改善，可显著促进根系生长，增加根干
重，而在SRWC为 55 ～66 时 RDW 最大 ，以后随 SRWC的提高，RDW 显著降低。
磷营养x,I4,麦根系的生长具有明显作用 增施磷肥可显著加速根系生长，提高根干重。
在不同土壤水分条件下，磷促进根系生长所需的适宜用量各不相同。土壤严重干旱情况下
(SRWC为4O )，磷的增效作用显著，但从绝对量而言，水分条件改善，磷的效应增大(表
1)。分析土壤水分和磷营养的不同组合对根系生长的作用发现，在不施磷肥条件下，SR
WC维持在 55 可获得低水平的最大根量 ；在磷的用量为 90 kg／hm 时，SRWC在 58 时
根量最大{当磷用量达 180 kg／hm 的情况下 ，SRWC在 61 的水平可获得高水平上 的最
大根量。总之 ，随着土壤水分条件的改善，增加磷肥施用量，可显著提高 RDW
表 1 SRwC与 N， O 水平对小麦根干重(RDW) 影响 (rag)
Table 1 Efects of SRWC and N．Pj05 level on root drywe ht of wheat seedling
氮营养对小麦根系生长也具有明显的调节作用。增施氮肥也可加速根系生长，提高根
干重 ，但其效果不及磷营养显著。不同水分条件下氮营养促进小麦根系生长的适宜用量差
异较大。SRWC在 4O ～45 时不用氮肥；土壤轻度干旱(5R c为 55 )施氮 90 km／
hmz；SRWC达 6o 上下时施氮 180 kg／hm ，小麦根干重可达相应水分条件下的最高值 。
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3期 梁银丽 ：土壤水分和氮磷营养对冬小麦根系生长及水分利用的调节
即土壤水分严重亏缺不使用氮肥 ；土壤水分状况良好增加氮肥施用量，对小麦 RDW 的提
高比较有利。
小麦根长(R )对土壤水分的反应较为敏感。土壤严重干旱(SRWC40％)，根的延伸生
长严重受阻；土壤水分状况趋于 良好 ，RL显著增加 ；在 SRWC达到 55％上下时．R 达最
大值 i随 SRWC的进一步递增 ，RL又趋于降低。
磷营养对RL的作用因土壤水分状况而异。在土壤严重缺水条件下，旃磷对促进根系
延伸生长具有极显著的作用；随着土壤含水量的提高，磷肥的使用效果逐渐降低。土壤水
分 与 磷 索 营 养 水 平 的 适 宜 组 合 为：P 0。0 kg／hm ，SRWC60 ；P O 9O kg／hm ，
SRWC58％；PiO 180 kg／hm ，SRWC56 ，即土壤水分条件差、多施磷对促进根系的延伸
生长效果 良好。小麦 RL对氮素营养的反应不太敏感。土壤严重缺水(SRWC为 4o％)施氮
36 kg／hm ；SRWC为 55 时施氮 30 kg／hm。；SRWC70 情况下施氮 1j kg／hm ，对促进
根系延伸生长的作用较好 这说明随着土壤水分的提高，氮肥对小麦根 长的作用逐渐 削
减。
2．2 土壤水分与氮、磷营养对小麦根水势(R ”)的调节作用
图 1表明．土壤水分含量的高低直接影响根系内部的水分状况。土壤干旱严重 ，小麦
根区水分环境恶化 ，严重影响根系对土壤水分的吸收，根 系内部的水势显著降低；土壤含
水量提高 ，根区水分条件改善 ，根水势显著提高。统计分析结果表明，土壤相对含水量
(SRWC)与根水势(R )之间的相关性极显著( 一0．929~0 998。。)。
磷营养对小麦 w的影响极为显著。SRWC在 40％～70％范围内．磷对根系水分状
况的改善，对 R灿 的提高均有 良好的作用；而在土壤严重水分亏缺条件下增施磷肥，对
Rgrw提高的作用更大。同理 ，土壤水分对根水势的效应也因土壤磷营养状况而别。不施磷
肥时+土壤水分对 e r的效应相对较大 ；随着磷营养水平的提高 ，土壤水分对 Rgrw 的作
用相对降低。统计分析结果表明+磷营养水平与根水势(R w)之间的相关性达极显著水平
P±o5(kg／hm )
日 4S 9O 135 12O
N (tg／hⅢ0)
O 45 9O 1 1BO
图 1 SRWC和 Pr0j对根水势(RWw)的影啊
Fig 1 E ts of SRWC and P nutrition
on R of wheat seedhng
图 2 SRIVC和 N对棍术势(Rgtw)的影响
●
Fig．2 E ects of SRW C and N nutrition
on Rgtw of wheat s~dling
氮营养对小麦 Rgtw的作用也极 为显著，但其效应要比磷营养复杂。在土壤严重缺水
姗 卿
雏 螂
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生 态 学 报 1 6卷
条件下增施氮肥，加速土壤水分环境恶化+极显著地降低了 JR ，；在 SRWC为 j5％时，
氯可引起 n 的缓慢下降；而在SRWC为70％条件下，氨营养对根水势(Rgtw)的提高有
良好的作用 即土壤严重缺水时旋氮明显降低小麦 t~lrw，表现为便效应；土壤中度干旱时
旋氮对 Rgtw 的改变无明显效果 ；土壤供水良好时施氮显著提高Rgtw+为明显的正效应。
之，土壤水分和氯、磷营养对 JR ”均产生剧烈影响．土壤水分条件改善．Rgtw提
高；旋磷量增 加．Rgtw提高 而磷增效应作用的大小困土壤水分状况而异 ：严重水分亏
缺，磷肥的效应增大+土壤含水量提高，磷的效应降低；同样 ，土壤水分对 Rgtw的增效作
用也因磷水平而别：在不施磷肥的条件下，土壤水分的效应增大 ，在增施磷肥的情况下，土
壤水分的作用降低。氮对 Rgtw的效应要 比磷营养复杂。土壤严重缺水+氯营养明显降低
t~lrw．为负效应；中度干旱时氮对 JR 无明显效果；土壤供水 良好时氮营养显著提高
R‰ ．为明显的正向效应
2．3 土壤水分和氯磷营养对蒸发蒸腾(E7’)的影响
不同土壤水分条件下蒸发蒸腾量(ET)如表 2所示 。从中可以看出．土壤含水量的高低
决定 E7 量的多少，随着 SRWC的提高．E7’量 断增加
磷对 E丁有明显的调节作用．而效应大小因土壤水分有较大差异。在 SRWC为 40
时，旋磷 90 kg／hm 以内表现为增效作用，超过 9O kg／hm 作用下降；SRWC达 55 以后．
旋磷 1 47 kg／hm 时蒸发蒸腾(ET)量最高；而在 SRWC达 70 以后 ，随着磷用量的增加．
E 一直呈上升趋势。
小麦植株的 ET对氮营养的反应也极其灵敏。在土壤严重缺水 (SRWC为 40 )情 况
下．随着氨水平的提高 ，E7’迅速降低+表现为明显的负效应；SRWC在 5 时．氮水平的
提高可引起 UI 的缓慢下降：当 SRWC在 j7 ～60 时，氮营养对 E丁无明显的调节 作
用；SRWC超过 60 后．随着氯用量的增加，IYl一 直呈明显的上升趋势 。
表 2 水分亏缺与 1N，P：O5"水平对小麦蒸发蒸腾(盱 )的影响 (mI )
Table 2 Effects of 5RWE and N，P10E level 0n evapotranspiration (ET)of whea seedling
2．4 土壤水分和氯、磷营养对小麦水分利用效率(WUE)的影响
小麦幼苗的 WUE因土壤水分和氮、磷水平的不同差异显著+改变氮、磷施用量或土壤
水分含量均可引起WUE的变化。表现为：氮、磷用量提高 ，WUE提高 。磷营养与土壤水分
的不同组台+效应表现不一。在无磷肥情况下，且 SRWC在 40 ～53 的范围内．SRWC
提高，WUE提高，SRWC超过 5j ．SRWC提高+WUE降低；在增施磷肥条件下，SR
WC提高，WUE下降。磷肥的效应表现为：SRWC在 40 ～58 范围内+磷用量增 加，
WUE提高．且随着土壤干旱程度加重，磷的施用效果越好。对 WUE的提高而言 ．氯营养
与土壤水分的适宜组台为：N 0 kg／hm ，SRWC 63 ；Ng0 kg／hm ，SRI,VC55 ；N 180
kg／hm ，SRWC50 。表明土壤较为干旱条件下适当增施氮肥；水分条件较好时适当少有
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3期 梁银丽 ：土壤水分和氨磷营养对冬小麦根 系生长及水分利用的调节
氮肥 对小麦 WUE的提高较有荆(表 3)。
表 3 SRWC与 N，P 0 水平对小麦 WUE的效应 (rag／roD
"[able j Effects of SRWC 4nd N．P205 leve1 n w毗tr use efficiency (WUE)of reheat挑edIing
3 讨论
土壤水分亏缺．首先影响了根系对水分 的吸收，从而减少了对地上部的营养物质供
应，使地上部生长受到抑制 土壤缺氮缺磷，根系吸收的氮磷营养减少，供给地上部的氮
磷量会显著降低，也会影响地上部的正常生长 统计分析结果表明，小麦根系与苗系生长
关系极为紧密(r一0．8997一， 一1 5)，说明促进根系生长的同时，也在很大程度上促进了苗
系的生长发育 。
本研究结果表明．土壤水分亏缺严重 ．根水势和蒸腾蒸发量显著降低 ，根系生长严重
受阻，根长变短 ．根干重降低；随着土壤水分趋于良好．根水势和蒸腾蒸发量明显增加，根
干重在土壤相对含水量为 j5 ～62 之间时晟大 ，而土壤相对含水量在 55 上下时根长
达最长氮磷营养对小麦根系生长具有明显的调节作用。增施磷肥可显著提高根水势、蒸腾
蒸发量、根长度、根干重和水分利用效率．在干旱较为严重条件下施磷对根水势、根长度和
水分利用效率的调节效果更好 。氯素营养对小麦根系生长的调节效果与磷相 比具有明显的
差别 在土壤严重干旱条件下，氯营 养引起根水势和蒸嘴蒸发量的明显下降，为负效应：
轻度干旱氮对根水势和蒸腾蒸发量无明显作用；在土壤水分良好条件下 ，氮对根水势和蒸
腾蒸发量具有显著的正向调节效果 随着土壤相对含水量的提高，增施氮肥可引起根干重
的显著增加 ：小麦根长对氮的反应不敏感。
在我国北方旱农地区 ，生产实践中通过调节氮磷肥而达到增产增收之 目的实例屡见不
鲜 溺章破认为．在干旱条件下，根系的反应要有利于根在干旱条件下能吸收尽 可 多的
水分 ，以供本身和植株其余部分的需要，这是植物对干旱环境的一种适应 陆变{ 。
从上述分析结果可知，氯磷营养对小麦幼苗体内的水分状况具有明显的调节作用．在
干旱条件下磷的调节作用更加重要。分析其原因，主要是在干旱条件下增施磷肥．改善了
植物磷索营养状况和植物细胞原生质的腔体化学性质，促进了水分 吸收，使抗旱性增强，
进而促进根系生长 。所以，在旱地农业生产中，绝不可以忽视对磷营养的使用。
在旱农地区 ，农业生产上的许多问题都是围绕着如何 充分地利用有限降水 ．使其被作
物根 系充分吸收并被作物有效利用 ，以生产量多质忧的农产品。根系和苗系的健壮生长都
有利于 WUE的提高 本研究结果表明，RDW 和WUE之间的关系极为紧密(r-0．71 68，
一 15)．苗系的生长与WUE关系也达到显著水平(r—o．6926． 一1 5)，说明促根和促苗都
有助于 UWE的提高。由于根苗生长本 身具有很好的相互依赖 陛，所 建立强大的根 系就
为苗系的健壮生长和WUE的提高奠定了良好的基础。
需要特别说明的是 ，虽然本试验是在模拟条件下进行的根系研究，但其结果与在大田
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264 生 态 学 报 l 6卷
条件下进行的生理研究 及产量效应研究结果基本一致 ，故结果的合理性与实践中的可行
性是无疑的。当然 ，本文是在相同条件下进行的两个独立试验基础上研究总结出的结果，
有关不同水分条件下氮磷营养的互作效应将有待进一步进行研究。
参 考 文 献
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