全 文 ：lo 一 f口
第17卷 第1期
1 9 9 7年 1月
生 态 学 报
ACTA Eo0LoGICA SINICA
Vo1．17，No．1
Jan．， 1997
病原菌与自然植物种群
Ⅲ．病原菌与寄主植物的共进化及媒体传布
的菌病的种群模型‘
一 ．型兰兰一 7-f? I ———一， ／
(安散师范大学生物系，芜湖，241000)
二 擅l 在自然植拘种群中，病原茸与奇主植物不仅在十体发育的水平上相互作用，而且在系统发育的水
J 平上相互作用。这后一种相互作用的结果就是病原苗与奇主植物的共进化。本文论述丁病原苗与寄主植
物共进化的主要方面病原苗的致病力和寄主植物种群的遗传结构，鉴于传媒方式在进化上具有重要意义．
本文还简单舟绍了媒体传布的茵瞒的种群模型。
P PULAT10NS
Ⅲ．Pathogenic fungi-host plant coevol ution and
population models for vector dmpersed diseases
Liu Dengyi
( Biology·Anhui Normal Univers ，W uhut 241000·c ^ )
Abstract In natural plant populations，pathogenic fungi interact with their host plant not on—
ly at the ontogenetic level but at phylogenetic level，which results in the pathogenic fungi host
plant coevolution。The main aspects of the coevolution—————the virulence of pathogenic fungi
and the ge netic structure of host plant population are reviewed in this paper．The population
models of vector dispersed diseases are outlined as it is very important to the evolution of
pathogenic fungi—host plant system．
Key words： Pathog enic fungi，hos t plant，coevolution，population models。
人类对流行病的认识、研究和治疗可追溯到数百年，乃至数千年前I对动物和农作物病原菌的理论
和防治研究也已有很长的历史了。这是因为这些流行病和病原菌对人类的生存影响般大。倍受关注．相
反，人们对 自然植物种群中病原菌的流行和危害却一直缺乏足够的认识，不曾给予充分的注意。究其原
因。则如Dincor和Eshed所指出的，一是由于人们未去留心观察就认为自然植物种群中没有菌病大范围
· 收穑日期，1995—04—18。
、，／
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发生的情况；二是人们片面地觉得 自然植物种群中寄主植物对病原苗 已形成适应，病原苗对寄主植物产
生的危害报小 。但近年来。随着自然植物种群中病原苗与寄主植物相互作用系统研究论文的接连发
表，上述观点已开始改变了 。不过，研究表明，病原苗与寄主植物在相互作用过程中的确存在着共进
化(coevolution)，这种共进化有着重要的理论和实践意义。
病原菌的传媒方式是其重要适应性特征，不仅关系到病原苗传染的成败及流行范围t而且影响病原
苗与寄主植物共进化的内容和方向 “ 。病原苗的传媒方式从大的方面讲有 3种：风媒、虫媒或土壤媒。
其中，对共进化有重要意义的是虫媒，即传布苗孢于的昆虫的形态和行为特征对共进化的质和量有重要
影响。这里除论述病原苗与寄主植物的共进化外。还拟对媒体(虫媒)传布的苗病的种群模型加以简舟。
1‘囊原曹与寄主檀袖的共进化
1、1 病原菌的致病力(virulence)
、．
病原苗致病 力理论上的进化方向应是 愈来愈弱，直 至为零，即病原菌 由垒 寄生到半 寄生到共
生 ”] 但是。病原菌与寄主植物相互作用的谓查和实验研究揭示．并非所有的致病力进化方向都符合 ．
理论模式。l霜原苗致病力的进化概括起来有 3种情况．即：i)致病力维持在中等水平上I i)致病力较初始
时不断增大，最终使寄主植物局部或地域性灭绝；ii)致病力莲渐减弱。向互惠共生方向发展。大多数病
原苗向半寄生、共生方向进化m叫 。大量深入的研究表明，各类蕾根都起源于病原苗与寄主植物的寄生
型相互作用系统 。1 L]。
病原苗致病力增大的例证主要来自共主寄生系统。由于共主寄生病原菌之间存在着强烈的排它性生
存竞争，致病力大者将在竞争牛 处于优势，包括先期侵染寄主植物，占据更好的生态位 (niches)·更好地
生长．繁育和传布 叫 。这种竞争有时可发生在同种病原苗的不同菌株(strain)之间。Picketing等在研究
中提示 两十不同致病力的菌株 A和B，A的致病力大于B，A感染寄主后在Ⅳ 天后杀死寄主植物，成熟
苗孢子的传染系数为 f B感染寄主后在2N天后杀死寄主植物．成熟苗孢予的传染系数为0．6 。
Leonard指出；如果病原苗致病力的代价(cost)与致病力大小无关。那么，致病力大的病原苗或菌株将在
竞争中显然居于优势，致病力向着不断增大的方向进化。相反，如果致病力的代价随着致病力的增大而
上升，则进化向着代价最小而获益最大的方向发展t因而将致病力维持在一定的水平上 。
1．2 寄主植物种群的遗传结构
病原菌对寄主植物种群遗传结构的影响如何?这是从事该领域研究的学者们提出和试图解答的问
题 ⋯ ]。
病原苗作为一种选择压可诱导寄主植物种群产生抗性基因型，从而改变寄主植物种群的遗传结构。
从抗病适应的角度讲，抗性基因型有在种群中居于主导地位的潜势，但遗传的频度依赖型选择(frequen-
cy-dependent selection)将使得各稀有基因型免遭淘汰，以保持种群的遗传多样性。实验和模型研究揭示
只有当病原苗的致病力和寄主植物的抗性均与适应代价(fitness。ost)负相关时 。寄主植物种群的遗传多态
才能保持 。当寄主植物抗性与其适应性 负相关时．抗性基因的出现以牺牲其适应性为代价，如果寄主植
物种群全部或大部由抗性基因型十体组成．那么该种群的适应性势必很差，在生存竞争和生态适应上将
极为不利 。事实上，寄主植物种群中抗性十体 的比例总是维持在一定的水平上．这就保持并丰富了种群
的遗传多态 ’ ]。基于同理，病原苗本身的遗传多态得以保持t进而促进了寄主植物种群的抗性多样
性 。 ‘
Burdon等为寄主植物抗性与其适应性负相关提供了进一步的实验证据，他们在研究中发现t在无病
原苗存在的情况下具感受型基因型(susceptible genotype)的寄主植物在竞争中优于具有抗性基因受(resis-
t~ant geI．。type)的寄主植物 ] 来自农业种群的研究亦是佐征t在无病原苗存在的情况下，抗性寄主植物
的产量比感受型寄主植物的产量低 5 ～lO 。但必须指出的是，不论是在自然植物种群t还是在农业
种群．当病原苗存在时抗性寄主植物在竞争上优于感受型寄主植物t产量亦大于后者 。
自然植物种群中病原菌与寄主植物的共进化对植物育种有重大意义。自然植物种群本身即是病原蕾
的抗性基因库，可通过亲本杂交或基因转移等方式有选择地将自然植物种群中的抗性基因转移到农作物
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中去，以减轻直至消除菌病的危害，促进现代农业的发展。
2 攥体传布的曹病的种群模型
2．1 菌病流行的简单摸型
植物流行病学已有的理论成果大都来自对农业种群的研究，其特点和局限是其注意到菌病的短期效
应，只研究了菌病在一个生长季内的流行态势以及天气等环境因子的影响，而没有涉及到扁原菌和寄主
植物的繁殖及数量动态。但是，在这类研究基础上建立起来的一些摸型对农业生产上防治菌扁仍有一定
的指导意义[ 。
Wanderp|ank于 1963年建立了苗病流行的经典摸型：
， J
一 ry (1一 ) (1)
(1)中 y 代表寄主植物发肩章，其数值为：0≤ ≤1}“r”为病原菌的传染系数。该模型方程在菌扁流
行状况的分析方面起重要作用_2}~“]。
2．2 媒体传布的菌病的种群摸型
菌病的传布方式是菌病研究的一个重要方面，有直接和间接两类，前者系通过病原菌与寄主植物的
直接接艘传布}后者指经由昆虫、替代寄主或土壤等传布哺卅 。藉媒体传布(昆虫传布)的扁原菌与寄主
植物的相互作用涉及3种生物种群(病原菌、寄主植物和传媒生物种群)，是一个非常复杂的过程。要建立
这一复杂过程的摸型，既要考虑各生物种群彼此之间的联系．更要考虑它们各自的生长发育等特点。
May和 Anderson对自然植物种群中病原菌与寄主植物的相互作用进行长期跟踪调查．同时运用动态
和综合的方法研究了病原菌、寄主植物和媒体生物(昆虫)的生长发育及其相互之间的复杂联系，于 1979
年发表了一个媒体传布的菌病的种群模型啪：
五
dy
=
,eY~X 一 (6+ 口)y ． (2)
该模型中的各参数分别是： 为传媒生物个体数；Y 为感受性寄主植物个体数；Y为寄主植物种群十
体数i 为病原菌传布系数；b为寄主植物自然死亡率} 为苗病导致的寄主植物死亡率。这一摸型可用于
跟踪研究媒体传布的菌病的流行状况和流行趋势。
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