全 文 ：　第２４卷　第３期 内　 蒙　 古　 草　 业 Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
　２　０　１　２年９月 Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒｅ　 Ｓｅｐ．，２０１２
　文章编号：１００９—１８６６（２０１２）０３—０００７—０４
乡土地被植物－早开堇菜繁殖机制与时空分布特征的研究＊
王利东，朱　莎，王艳荣，王丽娜，杨景辉
（内蒙古大学生命科学学院，内蒙古　呼和浩特　０１００２１）
摘要：本文对乡土地被植物－早开堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ）的繁殖机制以及时空分布特征进行了研究。结果表
明：（１）早开堇菜兼具开花结实和闭锁结实两种有性繁殖方式，种子平均产量为６．６２５ｇ／株，种子数为６５９８粒／
株，平均出苗率分别为４７．８１％，结实量大，种子萌发快，可迅速占领生境；（２）呼和浩特不同草坪斑块中早开堇菜
的平均密度为１０６．５２±９１．９４株／ｍ２，平均频度为６２．３±３２．０％。早开堇菜种群在大尺度上明显呈团块状分布，
在样区尺度上呈现明显的聚集性分布；早开堇菜密度的季节变化总趋势是双峰型曲线，在早春和初秋出现高
峰期。
关　键　词：早开堇菜　繁殖机制　时空分布　季节动态
中图分类号：Ｓ８１２．４　　文献标识码：Ａ
　　目前我国冷季型草坪的建植以从国外引进的
禾本科草坪草种占绝对优势，不仅草坪的养护需水
量较大，而且这些草坪品种不能结实，对生境的适
应性较差，在与草坪植被中的乡土“杂草”植物竞争
中处于不利地位，导致草坪中杂草种群个体大量生
长，外来草坪草种优势处于不断消退之中，草坪杂
草的防除成为草坪管理的重要组成部分。从乡土
植物资源中筛选、开发竞争力强，节水抗旱的草坪
草种，对于节约城市绿化成本具有重要意义。
早开堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ　Ｂｕｎｇｅ）隶属于
堇菜科，堇菜属，是多年生、中生轴根型草本植物，
其野生分布生境极为广泛。近年来的研究发
现〔１－５〕，堇菜科植物具有植株低矮，花期早，花色艳
丽，花型美观，生长迅速，竞争力强的特点，作为乡
土型早春露地观花地被植物具有广阔的开发应用
前景〔６〕。早开堇菜是呼和浩特地区草坪的优势杂
草之一〔７〕，对于其在草坪中的季节与年度发生规律
的系统研究不多，对有性繁殖特性的报道基本处于
空白状态，本文拟对早开堇菜的有性繁殖特性进行
比较系统的研究，并分析其在呼和浩特地区草坪中
分布的时空动态特征，为早开堇菜作为新型地被植
物的研发和草坪杂草防除提供科学依据。
１　研究内容与方法
１．１　早开堇菜种子萌发与有性繁殖特征研究方法
本实验样地设于呼和浩特市内蒙古大学生命
科学学院实验基地。２０１０年５月１６日，在耕作土
壤中采用条播的方式播种早开堇菜种子，小区面积
为１ｍ２，３个重复，每个小区播种量为４ｇ。播种后
观测种子的萌发与成苗动态。待植株生长至３～４
叶期，将３０株以２０ｃｍ×２０ｃｍ的株距和行距移栽
至耕作土壤中，充分灌溉保证正常生长。在第２年
（２０１１年）３月～１１月期间，对其有性繁殖特征每
周进行１次观测（花期为每天观测１次）。观测指
标花蕾数、开花数（完全花和闭锁花）、结实数（完全
花结实和闭锁结实）、结实率、种子数等。
１．２　早开堇菜在草坪中的时空分布动态特征研究
方法
１．２．１　早开堇菜在草坪中的空间分布特征研究
采取系统抽样调查方法进行。于２０１１年９月
以内蒙古大学草坪为中心，对呼和浩特市区的东南
西北１０个地段的不同管理水平的草坪进行早开堇
＊
收稿日期：２０１２－０６－２１
作者简介：王利东（１９８８－），男，内蒙古大学生命科学学院生态学系。
菜空间分布的调查。调查草坪分别位于呼和浩特
市政府（ｚｆ）、内蒙古大学南校区（Ｎｎ）、内蒙古大学
创业学院（Ｎｃ）、内蒙古工业大学金川校区（Ｊｃ）、文
化广场（Ｗｈ）、赛马场（Ｓｍ）、内蒙古工业大学
（Ｎｇ）、内蒙古大学（Ｎｄ）、内蒙古农业大学（Ｎｙ）、内
蒙古师范大学（Ｓｄ），在每个地点选取３种不同管
理水平的草坪样地，采用随机取样的方法，样方面
积为１＊１ｍ２，５次重复，登记早开堇菜密度、频度
指标。
采用负二项参数〔８〕（Ｋ）值来确定早开堇菜的
空间分布状态：
Ｋ＝
－２
ｘ
ｓ２－珔ｘ
上式中，珔ｘ为样方内物种平均个体数，Ｓ２ 为样
方内物种个体数的方差。
Ｋ值用于度量聚集程度，当 Ｋ值趋于无穷大
时（一般为８以上），则逼近Ｐｏｉｓｓｏｎ分布；Ｋ＜０
时，为均匀分布；Ｋ＞０时，为聚集分布，Ｋ值愈小，
聚集程度愈高。
１．２．２　早开堇菜在草坪中的季节与年度分布特征
研究
调查时间为２０１０年４月到２０１１年１０月底。
在内蒙古大学选择管理水平较低、中等、较高的不
同管理水平的草坪进行调查，管理水平较低的草
坪：种播５年，每隔６～７ｄ灌溉１次，每月剪割１
次，实验前主要在夏季进行杂草人工拔除，次数为
１～２次 ．年－１。管理水平中等的草坪：移栽９年，
每隔４—５ｄ灌溉１次，半个月剪割１次，实验前主
要在夏、秋季进行杂草人工拔除，次数为２～３次．
年－１。管理水平较高的草坪：移栽６年，每隔２～
３ｄ灌溉１次，半个月剪割１次，实验前主要在夏季
进行杂草人工拔除，次数为３～５次 ．年－１。在本
调查期间，３个样区都没有进行杂草去除处理。在
３个样地中各设一个面积为２７０ｍ２ 的样点，将每个
样点划成２７０个单元，每单元面积为１ｍ２，并给每
个单元一个固定编号，每次调查随机抽号。从
２０１０年４月开始，以１５ｄ为一周期，在上述的每个
样地的样点中，各随机抽取１０个单元，在其中５个
单元中分别调查早开堇菜的密度和频度指标，另５
个单元只登记频度指标（共１０个频度单元），此项
研究共进行了两年。
数据处理方法
利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２０００ 和 ＳＰＳＳ　１０．０
软件〔９〕对数据进行分析。
２　结果与分析
２．１　早开堇菜有性繁殖特征的研究
早开堇莱是兼具结实和闭锁结实（即闭花受
精）两种有性繁殖方式的种类，春季和晚秋季节完
全花（显花）开放，花瓣紫堇色或淡紫色，其闭锁花
没有花瓣，由闭锁花花蕾直接形成果实，两种结实
方式产生的果实都是蒴果，每个蒴果约含５０粒
种子。
２．１．１　早开堇菜的结实特征
２０１１年早开堇菜植株在返青完全时，即进入
完全花花期（４月９日）。花期长为４１ｄ（４月９日
～５月２０日）。整个花期内完全花平均开花数为
１２．１１（２～２５）朵／株，单朵花期为１２ｄ，单朵花直径
为１．８～２．０ｃｍ。完全花结实期发生在５月１３日
～５月２７日期间，单株完全花结实１～１６个，平均
结实率为３５．８８％。
图１　早开堇菜二年生植株完全花、闭锁花蕾动态
　　早开堇菜二年生植株完全花期尚未结束，于５
月６日就开始出现闭锁果实。其闭锁花蕾数量的
季节动态表现为双峰曲线（图１），在５月中上旬花
蕾数出现明显的增长，在５月下旬到６月上旬的时
段内出现低谷，而后在７月初～９月初期间闭锁花
蕾数量一直保持很高的数值，表现出最旺盛的繁殖
结实潜力，在８月１２日早开堇菜的闭锁花蕾数达
到最大值为１２．２６／株（４～２０）。在９月９日后，孕
蕾数量迅速下降，表明了繁殖能力的下降，在９月
２３日达到最小值１．５６／株，此后早开堇菜停止孕
蕾，平均闭锁果实数１４９．３９个／株（５３～２０２）。
２．１．２　早开堇菜的种子及其出苗特征
８ 　内　蒙　古　草　业　　　　　　　　　　　　　　２０１２年　
早开堇菜的种子可分为完全花种子和闭锁花
种子，两种种子外表形态颜色无差异，均为深褐色，
种皮坚硬。完全花、闭锁花种子的平均产量分别为
０．２８９ｇ／株、６．３３６ｇ／株。完全花种子的千粒重为
１．０５１ｇ（变异系数为３．３３％），闭锁花种子的千粒
重为１．００２ｇ（变异系数为３．３６％）。方差分析显
示，完全花种子千粒重显著大于闭锁花种子，每株
早开堇菜１年平均可以产生种子６５９８粒。
早开堇菜完全花种子、闭锁花种子分别在春季
播种６ｄ、１１ｄ后开始萌动，子叶露出地面。完全花
种子萌动后第２３ｄ，闭锁花种子萌动后第２９ｄ出苗
过程基本结束。完全花、闭锁花种子出苗率分别为
４９．５３％、４６．０９％。从萌动后３２ｄ起，已经成活的
幼苗开始出现个体“自疏”死亡的现象，萌动后６０ｄ
时种群个体数量基本稳定下来，完全花种子、闭锁
花种子最后成苗率分别为４０．３８％、３６．３７％。
２．２　不同空间尺度下早开堇菜的分布特征
呼和浩特市区不同地区草坪中早开堇菜的平
均密度为１０６．５２±９１．９４株／ｍ２（图２），平均频度
为６２．３±３２．０％。在建坪时间已久的草坪中，由
于早开堇菜有性繁殖和无性繁殖繁殖能力均较强，
竞争力大，草坪中建植草种－草地早熟禾大都被早
开堇菜所取代成为稳定的优势种，如内蒙古大学创
业学院草坪中早开堇菜平均密度最大，达到
２１６．９３株／ｍ２，而新建草坪如赛马场和内蒙古大学
南校区草坪，早开堇菜还没有定居成功，其密度几
乎接近为零。根据密度的差异，可把呼和浩特地区
草坪中早开堇菜分布密度分３个等级：（１）高密度
分布：密度大于１７０株／ｍ２，高密度分布区有３个，
分别内蒙古大学创业学院（Ｎｃ）、文化广场（ｗｈ）、内
蒙古大学本部（Ｎｄ）草坪，其平均密度为２０３．１３±
１２．２１株／ｍ２；（２）中密度分布：密度在５０株／ｍ２～
１７０株／ｍ２，中密度样区有３个，分别为内蒙古工业
大学（Ｎｇ）、内蒙古农业大学（Ｎｙ）、内蒙古师范大
学（Ｓｄ）草坪，平均密度为１４７．３１±１１．２４株／ｍ２；
（３）低密度分布：密度小于５０株／ｍ２，低密度样区
有４个，分别为呼和浩特市政府（Ｚｆ）、内蒙古大学
南校区（Ｎｎ）、内蒙古工业大学金川校区（Ｊｃ）、赛马
场（Ｓｍ）草坪，平均密度仅为３．４８±４．８７株／ｍ２。
图２　呼和浩特市不同草坪样区早开堇菜的密度与频度
　　在不同的尺度上，早开堇菜的空间分布状态各
有特点。在大尺度上（以呼和浩特市区为景观整
体）早开堇菜呈聚集度较低（ｋ＝１．３６）的集群分
布，在小尺度上（以每个样区为研究对象），除Ｓｍ、
Ｎｎ两个样区新建草坪中基本无早开堇菜出现外，
其他８个样区的早开堇菜均呈现不同程度的集群
分布，根据聚集度ｋ值可分为３个集群等级：（１）高
度聚集（ｋ为０．４～０．６），有３个样区，占３７．５％，
（２）中度聚集（ｋ为０．７～０．９），有１个样区，占
１２．５％，（３）低度聚集（ｋ＞０．９），有４个样区，占
５０％。在样区这样的小尺度上，每个样区内不同草
坪斑块管理水平、草坪建植时间的差异对早开堇菜
的空间分布异质性有显著影响。如在低聚集分布
（ｋ＝０．９３）的内蒙古大学草坪中，在管理水平较好
的草坪斑块中早开堇菜平均密度为６４．２±４７．６
株／ｍ２，在管理水平较低的草坪，早开堇菜任意繁
殖，密度较大，平均密度为４３５．６±１８７．０株／ｍ２，
在管理水平中等的草坪中平均密度为９６．４±８０．９
株／ｍ２。即使在同等管理水平的草坪斑块中，早开
堇菜的密度差别也比较大，主要呈聚集分布。如在
管理水平较差的不同草坪斑块中，密度波动幅度为
２９０～７４４株／ｍ２。而在呈现高聚集分布（Ｋ＝
０．４８）的内蒙古农业大学草坪中，在管理水平较好、
中等、较低的草坪斑块中早开堇菜平均密度分别为
１６．４±１２．０株／ｍ２、４１．６±９．３株／ｍ２、３７２±２２５．９
株／ｍ２。
可见在２种空间尺度上，早开堇菜种群均符合
聚集分布类型，种群在大尺度上明显呈团块状分
布，在样区尺度上呈现明显的聚集性分布。
２．３　早开堇菜的季节与年度发生动态
早开堇菜的密度的季节变化总趋势是双峰型
曲线。在早春至初夏期间，耐寒性较高的早开堇菜
是最早返青的植物之一，并于４月初即进入开花结
９　第３期 王利东等　乡土地被植物－早开堇菜繁殖机制与时空分布特征的研究
实期，完全花结束之前，闭锁结实已经开始，产生大
量种子，其种子不经过休眠就可以产生新的幼苗，
生长发育较同一时期其他种植物更迅速、有效，从
而成为这一时期草坪中的优势种；夏季早开堇菜个
体迅速增加，导致种群拥挤，出现自疏现象。同时
随着灌溉量增加，气温升高，大量的一年生植物密
度上升，种间竞争激烈，早开堇菜的优势度随之下
降；初秋后，草坪中一年生杂草开始进入结实枯黄
期，一些不耐寒的多年生草坪杂草也进入休眠期，
早开堇菜生长期长，无性萌蘖能力强，能闭锁繁殖
可持续到１０月初，甚至有时可出现秋季显花期，故
秋季其密度进入高峰期，其数量较春季明显增多，
又成为草坪中的优势杂草。
图３　不同管理水平草坪中
早开堇菜密度的季节与年度发生动态
　　在２０１０年生长季节，管理水平较好的和管理
水平中等的草坪中早开堇菜密度的季节动态具有
一定的相关性（ｒ＝０．５１），管理水平较差草坪中早
开堇菜季节动态与其他两类草坪早开堇菜的季节
动态基本不相关。方差分析表明，３个管理水平的
草坪中早开堇菜的密度分别存在显著或极显著差
异，即不同管理水平对早开堇菜的密度有显著影
响。同种管理水平草坪中早开堇菜密度年度变化
趋势之间几乎没有相关性，因此不可预测早开堇菜
发生趋势。
３　结论与讨论
３．１　早开堇菜有性繁殖特征
早开堇菜兼具开花结实和闭锁结实两种有性
繁殖方式。它返青早，开花早，有性繁殖持续时间
长，闭锁繁殖可持续到１０月份，闭锁花蕾数量的季
节动态表现为双峰曲线，在７月初～９月初表现出
最旺盛的繁殖结实潜力，平均种子产量为６．６２５ｇ／
株，种子数为６５９８粒／株，且完全花种子千粒重显
著大于闭锁种子。早开堇菜的种子可以不经过冬
季休眠可直接发芽并在当年结实产种，平均出苗率
分别为４７．８１％，因此早开堇菜结实量大，种子萌
发快，繁殖能力强，能以大量植株个体迅速占领
生境。
３．２　早开堇菜的空间分布特征
呼和浩特不同草坪斑块中早开堇菜的平均密
度为１０６．５２±９１．９４株／ｍ２，平均频度为６２．３±
３２．０％。在２种取样尺度上，早开堇菜种群均符合
聚集分布类型，种群在大尺度上明显呈团块状分
布，在样区尺度上呈现明显的聚集性分布，早开堇
菜的发生还与草坪的建植时间有关，新建植的草坪
中早开堇菜数量很少，早开堇菜种群空间分布格局
与环境因子的关系还有待于进一步的研究。
３．３　早开堇菜季节动态
早开堇菜的密度的季节变化总趋势是双峰型
曲线，在早春和初秋出现高峰期。早开堇菜春天萌
发早，数量多在草坪中成为优势杂草，另外，早开堇
菜耐寒，生长期长，在秋季草坪杂草中也能占绝对
优势。所以早开堇菜的优势度的季节变化总趋势
是双峰型。
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