全 文 ： 7》一}。；
第19卷第4期
l999年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．19，No．4
July，1999
马尾松一栎类天然混交林群落最小面积确定及
方法比较 Q ． ，
邓红兵 ，吴 刚 ，郝 占庆
(1．中国科学院沈阳应用生态研究所．沈 阳
3北京林业大学．北京 1000831
，王庆礼 ，代力民 ，壶
—
，王建 中。
110015；2中国科学院生志环境研究中心系统生态开放室，北京 100085
摘要 用种一面积曲线和群落系数一面积曲线的方法对宜昌梅子垭地区一种主要植物群落类型的最小面积进行丁研究。结
果表明·对所研究的植被类型一样地布置为lOm×10m及2 ×20m可满足不同研究精度的要求。群落系统一面积曲线和
种 面积曲线一样 ，比较直观 虽然取样调查时工作量稍大 ．但运用群落系敬一面积曲线的方法可更多地包 古种类组成及群
落结构随面积而变化的信息一所确定的最小面积也能够真实地反映整十群落种类组成及结构的特征。
关键诃：植物群落；最小面积 F种一面积曲线；群落系统一面积曲线
Determination of the minimum sampling area for Pinus massoni—
ana—quercus community and com parion of sampling methods
DENG Hong—Bing ，W U Gang。，HAO Zhan—Qing ，W ANG Qing—Li ，DAI Li—Min ．GAO
Lin ，WANG Jian—Zhong。 (1．1nstitHle of Applied Ecology Chi Academy of ㈣ ，S~nya g 110015，
China·2．I Ⅱ f of S3st~ s Ec~logy，Re．arch c∞f for Ec~Enmronmemtat Sci~ es⋯Chi Academy of Sclence ．
Beijing 100@85，China；3．~eifng Forestry Uniters ，Beijing 100083．China)
Abstract：The minimum sampling area of a major plant community in Meiziya Region was studied by using
methods of species—area curves and community coeficient．area curves．The results showed that the sam—
piing sites of 10m × l0m and 20m ×20m were satisfied for different precision of study．The community co—
eficient一01~ea curve was directly perceived as the species—area curve．Although the field work was a litfle
time consuming，it contained more in~ormation on variation of species and structure along with area chang —
ing to USe community coefficient—area curve，and the minimum sampling area determined by this method
could elfciently reflect the characteristics of species and community structure．
Key words：plant community；minmum sampling area~species-area curve；community coefficient．area curve
文章蛐号：1090—0933(1999)04—0449 05 中囝分类号 ；Q141 文献标识码，A
最小面积是在一十最小地段内，对一十特定群落类型能提供足够的环境空间(环境和生境的特性)，或
者能保证展现 出该群落类型的种类组成和结构的真 实特征0 ；即最小面积是指在该面积 内群落的种类组
成得 充分的表现 ，这一最小面积 表示着应该采取 的佯地记录或佯地大小|2：。最小面积取 于群落类型 ，
并且变化的幅度很大。故确定植物群落的最小面积 ，是研究植物群落，尤其是定量数据获取的首要步骤。
通常确定晟小面积的方法是基于种一面积曲线 ]+这种方法虽较简便 ，但不足以充分表达群落的主要
特 ，当然，种一面积曲线的选取及最小面积的具体计算方法对于求得的最小面积的影响较大踟。基于重
要值一面积曲线0 来确定晟小面积也是 一种较为常用的方法 ，并可同时给出群落优势种相对稳定的重要值。
此外 ，Moravec提出确定最小面积的另一方法 ]，即在一个植被片段中，包括 了一些逐步扩大的分散的 (对
基金项目{国家科委“九五 科技攻美专题(98—920—04 181资助项目
收氇 日辩t1998—08—14~修订 日辩}1998—12—11
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500 生 态 学 报 19卷
作巢式而言)样地 ，直到样地间的区系相似度达到最大值 本文主要利用种一面积曲线和群落系数一面积曲线
来确定最小面积 (或临界抽样面积)．并对群落系数 面积曲线的方法进行一些探讨 。
1 自然概况与研究方法
1．1 自然概况
梅子垭位于潮北省宜昌县西部．北纬3O。39。．东经111 o31。．是“三峡库 区科技移民示范区 的实验 点。全
区以低山丘陵为主．海拔7O～200m．属于鄂西 山地 向江汉平原的过渡地带 ．具有较典型的低山丘陵地貌 ]。
区内年平均 日照时数为1669 3h．年降雨量 为1l c1f)～1300ram．年无霜期278．2d，年平均气温16．9C．1月份
平均气温 为4 C．7月份 平均气温为28 C，是典型的三峡冬暖区．属亚热带季风气候 区内土壤主要有砂页岩
发育的黄棕壤和石灰岩发育的钙质土 现存植被类 型主要是针叶林、针阔混交林、落叶阔 叶林 、灌丛和草
丛、经济林及其它农业植被 ]．
1．2 样地设置及调查
1996年 从该 区 主要 森林 群落类 型 马尾松 (Pinu~
ma$,~onia~a)一栎类 (Quercus spp．)天然混交林中选取两
块 20m×40m(记 为 H)的 样地进行调查。样 地(图1)划
分 为8十10m×lOm(记为 E)的佯方，其 中1、2、3、4号 佯
方又分别在做记号的角上选取 面积为0．01m (0．1m×
0．1m．记 为 A) 0．1m (O．32m×0．32m．记为 B)、lm
(1mXlm，记 为c)10m (3．16m×3．16m，记为 D)的佯
方 ．佯地 E1和 E2、E5和 E6 E3和 E4、E7和 E8分别构成
面积为200m。(记为 F)的样地4十，进 一步构成 面积为
rJ l E8 l h
E5 l El l E3 L I 一
图1 样地设置示意圉
Fig 1 Sketch map o sample arranging
400m (记为 G)的样地2十，分别调查不同面积的每一佯方 内的植物种类、数量及各种指标。
1．3 确定最小面积的方法
1．3．1 种一面积曲线 以种类数 目与佯方面积的相关性 为基础的种一面积曲线．最初陡峭上升，然后上升逐
渐变缓 ，最后水平延伸并稳定在某一种类数上。拟台种一面积曲线的方程分为非饱和曲线及饱和 曲线两大
类Ⅲ，本文采用其中4种饱和曲线对整十群落的最小面积进 行研究 ：
S — aA／(1+ bA) (1)
S — c／(I+ 口}一 ) (2)
S — c一 口 一 (3)
S 一 日(1一 一“) (4)
式 中，A 为面积 ．S为 A中出现的物种效 ．a 6 f是待定参数 方程的拟合在上应用 SYSTAT软件完
成 gl。
对应于上述饱和种一面积曲线 ．要得到群落总种效一定 比例 户(O<户<1)的物种所需的最小面积(或 临
界抽样面积) 分别为 ：
A — p／(b(1一 )) (5)
A 一 一 In((1一 )，d )／b (6)
A 一一 in (1一 P)／a)／b (7)
A 一 一 in(1一 p)／b (8)
1．3．2 群落系数一面积曲线的方法 群落系数(community coefficient，CC)常用于比较两个群落或 两个地
区植被的相似性，或评价同一抽样群落中的不同植被片段或林分之间的变异性或相似性 群落系数的计算
是基于两个群落中的某些种类的存在与否，从而对群落种类组成的相似程度加以比较 。对于同一群落而
言，其中面积及形状相 同的多块样地间的群落系效应随着取样面积的增大而增大 ，最后接近或稳定为1．即
群落完全相似 从理论上讲 ．群落系数一面积曲线应与种一面积曲线在形状上大体相 同，井可以用相同的方程
进行拟合(图2)。在得到群落系数一面积曲线的基础上．确定一个研究时所需的群落 系数值 ，这个值根据研
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4期 邛红 等 马尾松一栎娄天然混交 落最小面积确定及方法 比较
究的需要应足够大．以保证样地 间的相似性 硬体 现群 0‘
落组成 、结掏的真实特征 由此值 根据群落 系数 面 i
曲线就可直接得到该群落的最小面积(或临界抽样面 蒡芎
积) 此外．相同面积的一个样地间的群落系数有C：．这 控；
C：个群落系数的标准差也将随着面积的增大而呈现出 i
一 定的规律．并可 作 为确定最 小面 积 (或 临界抽样 而
积)的 一个参考因素。
o 】0D 200 300 400 500 600 700 800
样地 面积
~ mp]ing— cn!1)
群落 系数 的计 算⋯采用 s rensen(1948)的公 弋，
匿2 群落系数及物种数与样地面积的关系
。
cc 一 2 ( “ ) (9) ． e]atio~hip
，
etwe e~ ㈣ m ∞ “c】 ～
式中 ，S 为两样地 间的共有种数 ⋯S S 为两样地
各 自的种敬 。
拟台群落系数一面积曲线所用方程可参考种一面积曲线 ．对于饱和 曲线．因群落系数最大为1．即100 ，
故稍做修改 这些方程如下 ：
CC b+ alnA (10)
CC = aA (11)
CC = d(1nA + 5) (12)
CC — 100／(1+ “) (13)
CC = 100一 口P (14)
式中，群落系数 CC为百分数 ， 为面积 ，n、b、c是待定参数
2 结果与分析
2．1 种一面积曲线
由表1中种与面积的对应数据根据种一面积曲线(1)～(4)可拟舍得相应的方程如下 ：
S】一 1．557A／(1+ 0．044A) (Corrected R 一 0．902，SS 一 24．346)
S。一 0．729A／(1+ 0．0l8A) (Corrected R 一 0．938．SS 一 17．981)
S，一 36．851／(1 4．142e 。 ) (Corrected R 一 0．924，SSe一 22．468)
S，一 32．561(1+ 9．792e ) (Corrected R 一 0．881，SSe一 41．612)
S l一 38．319— 32．265e 。 (Corrected R 0．949．SSe一 15．179)
S 一 39．588— 34．928e 。 (Corrected R 一 0．964．SSe一 1 2．429)
S，= 31．508(1一 e⋯ ‘ ) (Corrected R 一 0．855，SSe一 35．762)
SI一 38．68(1一 叫 ) (Corrected R = 0．919，SSe= 23．522)
这4种 饱和曲线 求得的饱和物种数都低于最大面积样方 中的物种数 ，由于调查群落中的种类并不
十分丰富 ．S 应接近群落的饱和种类数或稍小。取比捌因子 分别为0．6．0．7．0．8．0．9．0．95，可求得 马尾
松一栎类天然混交林群落的最小面积或临界抽样面积(表z)。对于样地 I，由种一面积曲线(1)和(4)求得的最
小面积偏小，而曲线(2)和(3)求得的最小面积较为合适，也基本上与群落的实际相符，即包括群落60 种
类的样地大 小约为100m ．样方可设置为10m×10m，若 户取0．9或 更大 ，样方 应最少设置为20m×20m 此
外 由曲线 (z)和 (3)拟合的方程相关 系数较高 ，其求得 的最小面 积也较理 想}曲线(1)和 (4)拟合的方程虽
稍差，但个别情况下相关系数也较高．或许对于这种种类较少的群落类型该曲线并不合适。当然，本文中不
同样地面积的选取方式也有可能是一个原因
2．2 群落系数一面积曲线
由表1中群落系数与面积的对应数据根据曲线(10)～(H)可拟合得相应的方程如下：
CC ．= 43．326+ 7．011InA (Corrected R =0．971．SSe=28．511)
§ 0苦 ∞ ≈ g z
等 强 。
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502 生 态 学 报 i 9卷
CC r一 38·25A (Corrected R 一 0．958。SSe一 42．1 78)
CC 【一 12．713(InA + 5)。 (Corrected R。一 0．966．SSe一 34．194)
CCI一 1oo／(i+ i．866e “ ) (Corrected R 一 O．766．SSe一 233．45)
CC【一 100— 66．712e (Corrected R 一 0．796．SSe一 204．24)
同样取 比倒 因子 为0．6t 0．7t 0．8，0．9，0．95，即群落系数为0．6，0．7，0 8，0．9．0．95时，运 用其中5种
群落系数一面积曲线 的方法求得的最小面积见表2。样地 I因其原始数据不理 想，故没有计算最小面积。但
从表1数据及图2可知 ，群落系数随样地面积增大而增大 ，样地面积为1OmXlOm已能满足样地间的群落系
数为0．6以上，20m×20m 能保证群落 系数为0．9以上 。除样地 I中面积为0．01m 及0．1m 外，群落系数间的
标准差则呈现下降趋势，但lOm×20m 时又突然变大 。这表 明随取样面积增大 ，群落 系数开始逐渐稳定；
lOm×20m 时标准差变大 ，可能与样地的排列方式有关 ，比如措此方向存在某种植被变化的梯度 需指 出的
是，在传统的种一面积曲线的研究中，样地一般要求是巢状的 ，这对于种与面积关系而言有其合理性 ，但或
许忽略群落中存在的植被变化梯度。
3 讨论
3．1 对于研究地区主要森林群落类型马尾拾一栎类天然混交林而言 ，由种一面积曲线和 群落系数一面积曲线
所得到的最小面积基本相同，即样地布置 为lOm×1Om及20m×20m 可满 足不同研究精度的要求，这个结
果与该群落类型及其实际情况相符，也表明群落系数一面积曲线的方法用于该种类型群落最小面积的确定
是可行的。由其野外调查时的取样方法得到的数据也 同样能适用于种一面积曲线的方法，因此，群落系数一面
积曲线的方法也适用于其它类型的植被+作为一种新的指导野外取样的方法 ，它 比传统的方法更重视样地
面积的变化及相同面积样地间群落情况的比较。
3．2 一般情况下，群落系数一面积曲线与种一面积曲线在形状上大体相同，并可以用相同的方程进行拟台。
确定研究时所需的群落系数值 ，由此值根据方 程就可直接得到群落的最小面积 (或临界抽 样面积 )。因其群
落系数最大为1，即群落种类组成完全相同，就不存在种．面积 曲线 中对饱和种的估算问题 ，方法上 比较简
单 。此外，相同面积样地间的群落系数的标准差也可作为确定最小面积 (或临界抽样面积)的一个参考数
据 ，使奉方法更加直观。
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4期 邓红兵等 ：马尾橙一栎类天然混交林群落最小面积确定及方法 比较 503
衰2 用两种方法计算的群落最小面积 (m。)
Table 2 Minimum sampling ire~l calcalated by two methods
3．3 确定群落最小面积常用的方法有种一面积曲线和重要值一面积曲线两大类 ，但在种类复杂而偶 见种叉
很多的森林群落，借助种一面积曲线所确定的最 小面积往往过大，在种类 比较贫乏的群落中叉会过 小Ⅲ 重
要值一面积 曲线所确定的最小面积虽然精 度较高 ，但很多生态学家认为 ，较重要的种(优势种)的取样优 于
不重要的种的取样是不恰当的 。Moravec提出的区系相似度的方法。在理论上是台理的，但在野外取样和
其后的计算中 ，却需要相当多的时间。因此 ，其实践性看来是颇有疑的 ，故此很少使用。本文所用群落系
数一面积曲线的方法和 Moravec提出的区系相似度的方法在理论上相似 ，认为通过 群落系数 面积 曲线 能
够或者是更好地反映了群落的种类组成及其结构 此外，排除取样误差后的多十相同面积样地问群落系数
的标准差还有可能反映出群落中的植被变化梯度 。
3．4 在长 白山地区红橙林 的群落调查中，发现 一些群落类型草本层的种一面积 曲线表现为 上升一稳定一
上升一稳定 的情 况，即阶梯式上升 ，用它来确定草本层的最小 面积就存在一定的困难 。而初步的分析表
明，其群落 系效一面积曲线只表现出一次上升，随后就基本稳定在一个不是榧_大的值上 ，运用群落系数一面积
曲线就较容易确定其最 小面积 ，或当群落 系数过 小时+就表 明其草本层存在较大的差异 ，应根据草本层将
此群落类型划分为更小的类型
3．5 本文主要是针对所研究的群落类型，提 出一种新的确定群落最小面积的方法 ；作为一种尝试 ，在进行
野外样地调查时，样地的设计并不十分 理想 ，导致数据在拟台曲线时存在一定的困难 。样地如何布设才能
更好地应用群落系数一面积 曲线的方法 ，同时兼顾其它分析方法 ；不同的典型植物群落中该方法 的使用及
其所确定的最小面积以及拟台曲线的具体方程等都有待进一步的研究
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