全 文 ：第 19卷第 2期
l999年 3月
态 学 报
EC【)I OGICA SINICA
VoI． 9，No．2
M ar．，1 999
半干旱条件下春小麦种群不整齐性
动态及其水分生理生态基础
一
瑚
2t 。，
兰州大学干旱农业生志国家重点实驻室 兰州 730000
摘要 在黄土高原半干旱生志条件下设置了低、中 高 3个密度梯度的 水为限制因子的实验 ．各密度种群
个体重量分布偏倚度(G)随时问的延续而增大，增大的幅度随密度增高而上升。在此基础之上 ，在凡工气候
室内模拟 自然备件．对竞争中不同大 小个体之间有关生理生态指标进行剽定与 比较，发现在生长发育过程
中，由于对有限水资源的争夺性利用相邻的不同太小个体之间吸水能力差异迅速增★ ．竞争使不同大 小邻俸
的根系嗳水效率、总蒸腾建率和净同化速率的差异得到强他 ：提出怍物对有限水资源的竞争能 力、串同他速
率之间存在的循环反馈关 系是导致作物种群十体大 小分化的根本原匿 对引起上述分化的分子机制进奸 r
讨论。
关键词 至墼查丝：直争，焦墅区篮· 坌三茎： ，J
THE DYNAM ICS 0F SIZE INEQUALITY IN SPRING WHEAT
P0PULAT10NS UNDER SEM IARID C0NDIT10NS AND
ITS PHYS10EC0L0GICAL BASIS
W U Dong—Xiu W ANG Gen—Xuan
(StateKeyLaboratory ofAridAgr~co[ogy，l~nzkouUmv~sity，Lanzhou，730000一China)
Abstract The experiments with water as only limiting factor-4．,as designed t0 study the
dynamics of size inequality in spring wheat(7’riticum aestivum L．)populations and its the
oretical basis．Of the three density (1ow ，m edium ，high)wheat populations，the skew (G)of
weight distribution of wheat plants increase with time，and the increase rate is the highest
in high density population．The author determined and compared the water absorbing pow
er，transpiration rate．ph0t0synthet1c rate of different sized individuals in com petition．The
resuIts showed that the difference of water absorptive capacity between different—sized
nearbv individuals increase with time due tO their scrambling for common 1imited water re—
sources，the water competition between them cause and speed up the differentiation of
transpiration rate，net phot0synthetic rate．This article reveals that，under semiarid condi
tions，the circular feedback relations between crop’S water competitive ability and net pho
国家 自然科学资盘项 目(39670139)资助。
*通讯联 系人 。
收稿 日期 ：1996 11 35，修改稿收到 日期：l998 06 10
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2期 吴冬秀等 ：半 蒹件 r春小麦补群不整齐性动态及其水分生理牛态基础 255
hierarchy in crop populations．The authors
KeJ words population size inequality，competition．circular feedback，water deficit
植物种群 整齐性是研究植物种群数量动态的有 教途径 之一． 农业上也具有重要意 义 =一般来
蜕．植物 种群 中的个 体在 生 K韧 期 表现 为 正态 分布 ，至 成 熟期 变 为左 偏倚 分 布即 犬 小等 级制 (size
hierarchy，。关于j_=小等级制的成囡 ，有几种不同理论．以 Harper为代表 的竞争理论能较好地解释实验结
果，井得到广泛承认 。但到 目前为止浚理论敞乏直接的生理生化数据的支持 =
越{哇}岭等 一的研究工作证实 ，半干 旱区春 小麦种群随着浇水次数的增加或水分 条件的改善 ．个体不整
齐性随之下降。受此启发并根据限制固子原理 ．本文 眷小麦(Triticum aestiz- L．)为材料 ．在黄土高原
半干旱生态条件下设计 了单限制因子 (啦)的实验．作为揭 示种 大小等级制成 固的楔 口，对 下旱蕞件下作
物种群不整齐性 动态及其机制进行分析研究
】 实驻地区、材料及方法
1．1 田嗣实验在甘肃省定西 县安家艘进行．实验地 为阳坡黄土地厦，地面水平误差小于士1度。年平均温
度 6．0c，≥1 O C积温 g075．I c，无霜期 1 40d．年辐射总量 5898MJ／ra。．年 日照时数 25D0h，年平均降雨量
420mrn。实验小区施 足够躺肥料 ，来加灌溉 ．水是作锡生长 的单限制因子。考虑到单限制因子 oJo的实验要
求， 生长期无 明显冠层遮阴的春小麦 (了 riZicum aestivum L．)为材料，依据 10个密度梯度的预备实验结
果，设置低(180株／m )、中(900株／m ．与当地平均播种密度相近)、高(1800株／m )3个密度梯度，均匀撤
播 样地大小为 3×3m ，3个重复 ，采用拉丁方设计，样地周边 50era 作l为保护行 。苗期 、拔节期、抽穗期各取
一 次样 ，取 样洋方为 50×50clrL ．8个重复 ．平地 面剪下植株，统 计个体数 ，烘干 ．逐株稀重 ，统计平均重 量
(j)和重量频率分布的偏倚度 (G)：
∑(t ；)
G
这里 ，一为样方 中植栋数；z．表示样方中植株 i的 于重 ； 为样方 的植株均重； 为样方 中植株干重的均 方
差 。
1 2 实验室研究采用人工气候室培养，土壤取 自田问耕作层 ，加适量肥料，光 、温、水等 因子的控制模拟 实
验小 区条件，为探究童争对个体分化的作用，设置不足 形成群体的稀疏个体和 中密度 两个梯度 ，用 L_
6000型便携式气体分析 系统(Li—cot"，Lincoln．NE USA)测 定不同竞争个体及单独个体的蒸腾速率 、光合
强度、相对湿度、叶片温度等 ：定期测定土壤吉水量和不同类型个体的根量
2 实验结果
2 1 小麦个体间的竞争对种群不整齐性动态的影响
田间小麦 3个不同密度种群 3坎收害}的个体重量分布动态见圈 1，各密度的偏倚度 (G)随时间的延续
而增大 ，增加幅度随密度增高而上升(图2)。除低密度种群 由于植株间分 蘖差异的影响而表现异常外 ，本实
验结果与众 多文献的结果一致0，表明对 于田间作物种群 ，个体重量分布动态同样与密度密切相关 ，从而
证实，在作物种群 中竞争同样促进个体分化，对 种群大小等级的形成具有主导作用。
2．2 竞争对不同大小小麦个体水分利用影响的差异
小麦对限制因子水分利用的个体差异见图3，图中显示，在出茸初期由种子差异引起的不同大小植栋
的根系吸水教率存在细微差异 ，大个体的吸水能力较强 ；随着植物的生长，彼此相邻的大 、小个体之间的吸
水能力差异迅速增大，而优势植株与单独(无邻体 )小植株间的吸承能 力差 异基本不变 本宾验中水甘 匀限
制固子 ，相邻个体因争夺性利用有限水资源而发生竞争．实验结果表明 ，竞争对不同大小 体的根最吸水
效率差异具有显著强化作用，这蛰苷进 步弓f起其他生理水平的分化
2．3 竞争对不同大小小麦邻体光合及蒸腾速率影晌的差异
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256 生 态 学 报 19卷
圉 1 小麦不同密度种群的1、体重量分布动态
F：g．1 The dynamic of weight~requency distribution in wheat populations。f three diffe~nt density
H1，H2，H3收割砍数 ．嚆线平均值位置 。H】，H2，H represeat harvest time，dashed lines show average weight-
}h (d )
圈 2 小麦种群的十体重量分布偏倚度(G)随时间的变
化动态
Fig 2 The che nges of the skew of weight~requency
distribution in wheat populations during growth period
1O 20 3O 40 5u u
出苗后天数
Days after emergence
图 3 不同大小春小麦植株的根 系暧术率动态吸术率
(以根系总干重和根系每天总吸水量的比值表示)
Fig．3 The changes of water absorptive capacity of dif—
ferent—sized wheat p{ants
优势株 Dominant individuals(■)，邻俸劣势 株 nearby
suppressed individuals(0)-单独小植株 smal indNidu
als standing alone(0 )．
L L O O n ； 朝
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2期 吴冬秀等 ：半干旱条件下春小麦种群不整齐性动态及其水分生理生态基础 257
不同大小邻体的全株总蒸腾速率和总净光台速率动态见图 4 具有竞争关系的不同大小个体的总蒸腾
速率 、总净同化速率差异随着植物的生长发育 不断加大，基本与限制因子(水分)的利用差异一致
。 结合 2．2
的实验结果可 看出一相邻个体对水分的竞争 (本 实验 中其他因子基本不构成竞争)引起竞争个体 间水分
利用能力的分异 ，井进一步引起蒸腾 、光合水平的分异 光合、蒸腾水平 的分异必然导致个体的分化．由于
一 个优势个体往往同时抑制 多个 劣势个体．这样就形成具有大量小个体和少 量大个体的大 小等级制
。 可
见，在本实验条件下水分竞争是个体分异的根率顾困
童
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出苗后天数
Da弭 a~ter emergence
一 昙
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T - ．
图 4 不同太小春小麦邻体植株的总燕腾建率(a 和总净光台速率(b)动态
FIg-4 The chaages of whole p Jant transplratlon rate(a)and whole p[snt n@t photosynthedc ratt(b)。f dife— t
—
sized wheat plains _兀competition
优势株 Dominant indlviduals(~)，邻体劣势株 nearby suppr~s5ed ndI㈨id 1s(●)．
3 讨论
3·l 作物对有限水资源的竞争能力与净同化速率之间存在的循环反馈关系是 导致作物种群大小等级制
形成的根本原因。
根据实验结果 ·小麦种群个体重量分布的偏倚度随着时阿延续而增大，随密度增高而上升(图 l 2)，而
本实验中，除低密度种群由于植 株分蘖而打破条件均一性外 ，中、高密度种群完垒处于同等条件下 鉴于个
体重量分布偏倚度(G)与竞争强度具有完全一致的动态趋势 从而证实竞争作用在植物种群大小等级制形
成中确实具有极重要的作用
在本实验设计条件下，水分是小麦生长的限制因子 ，种群中个体 同的竞争主要是对有限水分的争夺
。
作物种群 由于种子差异、出苗时间，徽环境 不同等原 因，初期具有正态分布的不同大小个体 ，其吸水能力稍
有差异a对于非竞争植株 ，这种差异随时间变化很小(图 3)；而对于窀争中的邻体 ．由于对有限共享水资源
的争夺，具有较大吸水能力的大个体能获得超比例的水资源。其蒸腾 、光合水平相应超 比例化(图 4)
。 竞争
中大个体具有较高的净光合速率 (图 4b)，这样其生长率相对较大，同时它可分配于根 生长 、根 吸水方面的
能量也较多 ，有利于其吸水能力进一步相对增强。与之相反，竞争中的小个体由于初始竞争力的劣势，只
能获得低 比例的水资源 ，其净同化率相对较低 (图 4)，生长较慢 ．根系扩展较少 ，在水分 竞争中处于更不利
地位a这样 ，大小邻体 间对水分竞争能力的差异导致有限水资源分配的不均 ，进而引起蒸腾速率
、光合速率
的分化 (图 4)·净光合速率差异的增大(图 4b)意味着 ，不同大小个体生长率差异增大 ，加剧种群不整齐性
。
另一方面 ，由于根系扩展的差异，使二者的吸水能力差异进一步强化。强化的吸水能力差异在争夺有限水
资源时叉会导致更强的分配不均及更大的净同化速率差异。这样循环反馈调节 的结果 ，使强者越强 ．弱者
越弱 ，最终形成含有大量小个体 ．少量大十体的种群大小等级制Ⅲ
3·2 半干旱条件下作物间的水分竞争导致十体分 化的分子机制分析
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2j8 生 态 学 报 1 9卷
在半干旱区，作物水分供应严重不足，水分亏缺经常发生 。作物通过细咆水势、膨压 、细咆体积等的
变化感知水分亏缺 后，主要表现为体 内ABA等 的积累 及 一采列早H扪鱼响应基因的表达 ，通过保
护结构、降低代谢(与水分状况相适应)、储存有限能量 等途径保证存活渡过干旱期 。在一定范围内，水分
亏缺越严重代谢水平越低 。。(图 3-图 4)。本文实验结果表明，不同大小的个体在吸水效率上存在差异 ，大
个体 比小个体具有较强的吸水能 力 因而水分亏缺发生时 ，大个体受害较轻 ．小个体受害较重，大个体势必
比小个体具有较少的 ABA积累及早胁迫基因表达 。由于不同水平 ABA、旱胁迫基 囤表达产物对代谢调节
的差异，大个体具有与之水分状况相适应的较高代谢 水平 ，小个体的代谢水平卿相对较低。大小个体问的
生长率差异增大 ，导致大小个体 的差异更大 差异更大的大小个体在竞争有限共享水资源时又会导致更大
的水分亏缺差异，进而产生差异更大的代谢水平。进样，在水 为限制因子的生态条件下 ，作物种群中个体间
水分竞争力的差异，水分亏缺差异，代谢水平差异循环强化的结果，最终导致个体的强烈分化。
作物种群大小等级制 的形成对作物总体产量是 不利的，对它的有效控制有赖于对其形成机制的进 一
步研究。率文仅探讨了水为单限制因子 条件下的情形，其他各种生志环境条件下作物种群的不整齐性动态
机制有待进一步研究。
参 考 文 献
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