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第19卷第3期
1 999年5月
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生 态 学 报
ACTA EC0L()GICA SINICA
Vo】．1 9，No．3
M ay．1 999
卧龙自然保护区大熊猫生境破碎化研究
陈利顶
(中国科学院生态环境 中 —i
刘雪华① 傅伯杰 文， ，t
100085 0荷兰国际地球资蔼学院(1TC) 恩斯赫蕾 荷兰)
要 生境破碎化主要有两个方面 ．一是形态(景观结构 )上的破碎化；二是生态功能上的破碎化 将景观连
接度的概忠 f八卧龙 自然保护区大熙措 的生境评竹研究中，通过选择影响大熊猫生存的3种典型景观因子：
地形高度、地形坡度和食物来源，从生态功能上研究3种景观因子 由于空间组台的不匹配而形成的生境破碎
化现状。在分析各景观园子重要性的基础上进行景观连接度模糊相对赋值 一并建立景观连接度评价模型 在
地理信息系统支持下，研究了卧龙 自然保护区针对大熊猫的景琨莲接度水平和适宜性评价：结果显 示，在
2000多 km 的面 积 中，仅有 90 38kin。，约4 47 的面 积 属于 最 适 宜大 熊 猫生 存 的地 区，适 宜面 积 为
226．42kin (11．10 )．中等适宜地区面积为286 09kin~(14 13 )，勉强适宜的地 区为177 91kin (8 8 )．而
完全不适宜的面积占丁一半以上 ，1238．5kin (51．11 )。同时表明：最适宜和适宜大熊猫生存的地区在空间
分布上处于极度破碎状态．十丹不利于大熊猫的生存和保护 。该研究结果为制订台理的太熙猫保护措麓和有
目的地改善其生存环境具有重要指导意义
关-词墨璺 ! ’圭丝墼矍 墅 评价- 理信息系统 志。白基
EVALUAT10N 0N GIANT PANDA HABlTAT FRA—
GM ENTAT10N IN W 0L0NG NATURE RESERVE
CHEN Li—Di“g，LIU Xue—Hua①，FU B0一Jie
(Research C~mter For Eco-Envirtmme~al Soirees，Academia Simca—Beifng，100085，( Ⅲ )
(① lnstitute A*rarpace Survey and Earth SciencetEnschvde 7500AAtThe Netherlands)
Abstract Habitat fragmentation comprises following two parts tmorphologicaI fragmenta—
ti0n(Iandscape structure)and fragmentation on ecological function．Landscape connectivity
as a parameter measuring ecological processes by which the subp0pulations of a landscape
are interconnected into a demographic functional unit．was applied in this study f0r evaluat—
ing the habitat suitability and fragmentation for Giant Panda in W olong Nature Reserve
from natural landscape factors．It was carried Out by using landscape ecological model and
Geographic Information System．It is found that only 90．36kin (4．47 )of the total area
is most suitable for Giant Panda living，the suitable area is 226．42kin (u．19 )，the rood
erately suitable area is 286．09km (14．13 )，and 177．91kin (8．8 )is marginally suitable
area．It is found that more than 60 ，about l236．5lkm is completely unsuitable f0r Giant
Panda living．The results also show that the most—suitable—area and the suitable—area for
Giant Panda living are in extremely fragmented situation from spatial distribution，which is
* 国家杰出青年科学基金 资助项 目(49725101)．国家^事都留学回国择优支持项 目资助。
收稿妇期：1998-07 30．修改稿收到日期：1998 lZ 01。
5
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292 生 态 学 报 l9卷
unfavorable for Giant Panda’s conservation．This study provides a foundation for making
decision on improving habitat and protecting Giant Panda in W olong Nature Reserve
．
Key words landscape connectivity，habitat fragmentation，suitability evaluation，GIS
随着』、类活动加强 t生境破碎化愈演愈烈 ，由此导致生物 多样性的丧 失不断加剧 ．为此开展人娄活动
强烈地区生境破碎化的研究，加强 生物物种的保护已引起生态学家的高度重视 q： 生境破碎化是 由于人
为因素或环境变化而导致景观中面积较大 的自然栖息地不断被分隔破碎或生态功能降低而形成的 s 主
要有两方面的表现 ：①形态上的破碎化；一方面随着 』、娄活动的增强而 导致景观中破碎生境地 的增加．其
结果是适宜于生物生存的栖息地面积急剧减小，在相当程度上 降低了栖息地保护物种的生态功能；另一方
面随着斑块形状 (栖息地)的复杂化 (破碎化)．结果是导致斑块边缘效应的增强 ，导致自然栖息地核心区面
积减步 ，在极大 程度上减弱了栖息地保护生物多样性 的功能 ②生态功能上的破碎化 ；指栖息地 (斑块)内
部生境的破碎化 ，主要是 由于气候条件、人为活动的影响而造成栖息地 内部生态环境质量的下降，或由于
自然环境因子在空间组合上的不匹配而导致生境适宜性的降低或在空间分布上的破碎化 ；由于在形 态上
没有明显的变化t往往导致生态学家对它的忽视 前一个方面的生境破碎化对生物物种的影响已经引起了
生态学界的高度重视 ，并开展了大量的研究工作 ⋯ ：，环境质量下降或 自然景观因子在空间上的不匹配而
造成的破碎化尚未弓『起足够 的重视。本文将景观连接度的概念引入到卧龙 自然 保护区大 熊猫的 生境适宜
性和破碎化研究，对大熊猫的保护具有重要意义。
1 研究地 区
卧龙 自然保护区被称为大熊猫的故乡，最早建立于1963年．面积约200km 1975年扩大至2000多 km。，
约有14o只大 熊猫。1980年时被列入国际人与生物 圈中的生物圈保护项 目。目前它是我国25个大熊猫 自然
保护区中最大的一个。该保护区位 于四JIl省的汶川县 ，地理位置 在102。52’～103 24，E和30。45 ～3r2O‘N
之间。
在地形上 ，研究区域属 于四JIl盆地的西缘 山地 ，位于邛眯山北部的东南麓 ，整个地势从西向东递减。大
部分地区海拔高度超过了4000mt最高处为6250m，最低处为1l 50m。该 区水系为相对独立的状态，各主要河
流及其支流均发源于保护区内．呈树枝状。在气候 上，该区属 于青藏高原气候的东缘 ．因受地理位置影响 ，
形成了典型的亚热带(2000m以下)、温带(2000~2600m)、寒温带(2600~3600m)、寒带(3600~4400m)、高
寒带 (4400~500Ore)、极 高寒冰雪带 (5000m 以上)等不同的气候垂直带谱In3。保护区内年均气温8．5℃，7
月平均气温17．1℃．1月平均气温一0．9℃，年均降水量．~．0890mm，无霜期180～200d左右。
2 研究方法
2 1 景观连接度的概念与特点
景观连接度作为景观生态学 的主要研究 内容之一，1984年由 Merriam首次应用到景观生态学 中．被认
为是测定景现生态过程和生态功能的一种指 标 j。针对 生物群体而言 ，Taylor 1993年认为景观连接度
是描述景观中各元素有利或不利 于生物群体在不同斑块 (栖息地 )之间迁徙、觅食 的程度[1s3。由于不同的研
究目的和研究对象，生态过程和生态功能所表现出来的形式差异较大 ，因而景观连接度的大小受到下列因
子影响 埘 ①景观结构 不同结构决定了不同的 功能 ，因而景观元素的空间分布及相互关 系．如斑块的大
小、形状 、同类斑块之间的距离 、相互关系 及斑块 与廊道、基质之间的关系 ，斑块之间是否存在廊道，廊道
的组成物质、宽度 、形状 、长度都将影响景观连接度水平 。②研究的生态过 程：不同的生态过程 ，运动变化机
理不同。景观中物种迁移 、能量流动均有各 自的规律 ，同一类 型的景观结构 ，由于研究的生态过程不同，其
机理不同，景现连接度水平将有较太差异 @研究的对象和 目的 对于生物群体 而言，不同的生物种，同一
景观结构 ，其景观连接度将 去不同。如，陆生生物与水 生生物之 问，陆地生物和飞禽之间，由于各 自适应环
境条件不同，在同一种景观元素中适应能力差异较太 ．因而所具有的景观连接度将不同。
景观连接 度是抽象的，它不能仅仅通过景观结 构的空 间特征得到反映 ，必须在研究景观结构 的基础
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陈利顶等 ：卧龙 自然保护区大熊猫生境破碎化研究 293
上，通过观测生物的生态行 为和对生物迁徙、生存的影响，测定景观连接度 。它表达 了生物群体在景观中活
动、生存的能力和景观元素对它的抑制 程度 。同时景观连接度 又是相对的 ．对于特定的生态过程异有较高
景观连接 度的景观单元 ．对 于其 他生物群体或生态过程 ．景观连接度也许较低。如河流 。对于水生生物来
说 ，可以在其 中自由地迁 移，生存毫无障碍．具 有较高的景观连接度，而对于有些陆生生物 来说 ，这是 不可
逾越 的障碍，井将 成为它们生存的陷井 。因而景观连接度处于较低的水平。由于它表达 一种生态过程在
景观元 素中进行的顺利程度 ．因而测 定景观连接度只能是相对的 ．其大小应在 区闻[0，1]变 化；0表示景观
元素的某种生态功能最差，1表示 景观元 素的生态功能达到最好 。由于景观连接度的上述特点，在生物生
境适宜性评价中和生境破碎化研究中具有重要作用。
2．2 影响大熊猫生存的自然景观 因子
大熊猫是一种古老的孑遗大型动物 。体态粗壮 ．憨厚可爱 ，一般体重75～100kg，是一种高山动物，常活
动在海拔高度1400～3600m 之间：夏季在高山，冬 季则迁 移到海拔较低的背风处 。一般栖 息在有高大树木
的竹丛附近。无冬眠现象，性 格温l顷。幼体防御能力较差 由于其特殊的生态习性 ，对生存环境要求比较严
格 。除了食物来源——竹类分布对大熊猫的影响比较突出外 ，自然景观 因子如 ：地形高度 、地形坡度也是重
要 的影 响因子 ”。 ，此外．人类活动的加剧对大熊猫的生存 也有显著的影 响。本文 在利用景观连接度评
价模型时 ．侧重于研究 自然景观 因子对生境适宜性的影响 ．主要研究大熊猫潜在生境的适宜程度和破碎化
状 态 。
2，2．1 地形高度 随着地形高度 的增加 。在极大程度上 限制了大熊猫的活动范围和觅食能力 。据野外调
查发现。大熊猫通常在1400~3600m 的范围内活动 ，但不同海拔高度范围内出现的频率明显不同(表1)。从
一 十侧面反映了地形高度对大熊猫的影响，也反映 出高度变化对大熊猫景观连接度水平 的影响。由此可 以
认为在大熊猫出现频率较高的地段，是大熊猫最喜欢的地方，即这十高度段最适台于大熊猫的活动和生
存 ，因而可以 认为这个地段的景观连接度的水平较高。在大熊猫出现频率较低的地段应 为景观连接度较低
的地区。根据前人的资料 ，本文采用 了下述指标对地形高度的景观连接度进行模糊赋值 (表2)。
表1 卧龙 自然保护区大熊猫出现额率艟高度变化情况
Table 1 Frequency of GJant Panda RLIm ber with elevation change in W olong Nature Reserve
高度(Ⅱ1)
E[evation
正河和耿达河 西淘和中河
Zheng River(R，) Xi Gu1]y and
and Gen a R． Zhong R．
皮条河 Pitiao RNer
臭水河
Choushul R．
英雄淘
YingxionR R
其它支掏
others
> 3c)00m
2800～ 3000
2600～ 2800
2400～ 2600
2200～ 2400
2000～ 2200
< 2000
总计 Total
同时也可 根据大熊猫在不同地形高度 出现的频率作为景观连接度赋值 的依据 ，但对此必须要求有
大量的可靠的观测数据 在本项研究中，主要采用了模糊相对赋值的方法。
2，2．2 地形坡度 大熊猫行动缓慢．对地形坡度反映十分敏感。随着地形坡度增大 ．大熊猫行动和觅食将
会愈来愈困难。据野外调 查，大熊猫一般喜欢在坡度小于20。的地方活动和觅食 ．在卧龙 自然保护 区有63
的大熊猫活动在坡度 小于2O。以下的地区．25 的大熊猫在坡度20～30。的地 区活动 。仅有12 的大熊猫 活
动在坡度30。以上的地 区l】 由此可 认为20。以下的地区最有利于大熊猫 的生存 ，而20~30。的地 区次之，
30"：40。的地区再次之。随着坡度的继续增大 ，大熊猫生存将十分困难 。当地形坡度达到4O。 上时。将不适
宜 于大熊猫的生存 。在进行景观连接 度赋值 时．既可 以上述的野外观测结 果作为依据 ，同时也可进行相对
模糊赋值(表2)。
0 虬 O O O 就
3 7 0 0 0 0 0
l 5 2 0 0 0
O 3 挖 4 4 7 6 “
3 8 ¨ 4 5 0 0 曲
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生 态 学 报 19卷
2-2·3 食物来源 除上述两大影响因子外，影响大熊猫分布和生存的 另一个重要 因子是食物来源。随着
人类活动不断侵 入，对大熊猫栖息地的破坏，导致大熊猫食物来源 ～ 一竹类大面积减 少，严重影响了大熊
猫的生存 ，由此发展下去将有可能导致大熊猫的最终绝灭 。一般认 为，食物来源 一 竹类的分布面积和
丰富度将直接影响到大熊猫的生 存。在卧龙 自然保护区内，大熊猫的主要可食竹类有冷箭竹 、拐棍竹、华西
箭竹 、大箭竹 、油竹 、白夹竹和水竹等。研究发现 ，大熊猫最喜欢取食冷箭竹和拐棍竹 ，其它竹类次之mJ。由
此可 以根据大熊猫对不同竹类的喜爱程度，进行景观连接度赋值(表2)。
表2 不同景观因子景观连接度鼠值
Table 2 Landscape connectivity value assigned for different landscape factors
食物来源
Food ㈣ r e
帚观连接度赋值(“)
Landscape connectlv~ty
挣箭竹、拐棍竹地区 华西箭竹、大箭竹、油 水竹地区
Gelidocalamus fan 竹、白夹竹地 区 Fargesia
gianus{Fargesia 10一 Yushania chungii； angustissima
busta Gelidccalamus COO-
／usa； Phyllostachys
nidu1ar】a
无竹 类地 医
N0 bamboo auefi
O
2．3 景观连接度评价模型的建立
以上分析了影响大熊猫生存的几种典型 的景观 因子，并根据 不同景观因子对大熊猫的适宜程度进行
了景观连接度赋值，然而如何将几种不同因子依据其重要性合并起来评价大熊猫的生境质量十分关键。由
于大熊 猫的生态特性 ，在几种景观 因子 中，如果有一种不适宜于大熊猫的生存，那么尽管这个地区的其它
因子均适合一但其结果将是不适宜于大熊猫生存的地区。因此 ，在进行景观连接度评价 时，采用了模糊赋值
求积的方法进行大熊猫的生境评价 ，表达式如下 ：
S — H “ (1)
{。 L
其中， 表示了不同单元针对大熊猫总的景观连接度水平 ， 取3表示地形高度、地形坡度和食物来源
三大景观影响因子m 表示了不同影响因子根据对大熊猫的影响程度进行的重要性 赋值 。从这个表达式可
以看 出，当3种景观因子中的一个 碥为零 时，那么 印 将为零 ；只有当3种景观 因子均达到质量最佳时，即景
观连接度为1时 ， 才会为1{其它情况下 值在O～l之间变化 。
3 结果与讨论
3．1 计算过程与结果
在图形叠加过程中 ，利用地理信息系统(ILW~S)，首先将研究地区l：100 000地形 图输入计算机 中建立
DEM模型，通过地理信息系统的图形叠加和空间分析功能，依据上述分级指标(表2)派生出地形高度分级
图和坡度分级图，同时将该区1，500 000比例尺的竹类分布图输入计算机 ，并在进行网格化时 ，根据地形图
的比例尺将竹类 分布图转换到 同一比倒尺 。在此基础上 ，根据表2相对权重赋值 ，对上述3种景观因子类型
图进行再分类产生大熊猫各景观因子的景观连接度评价图。利用公式(1)计算研究地区总的景观连接度水
平，计算结果见表3
3．2 讨论
根据影响大熊猫景观生态因子的特点和计算过程，可 以进行 以下景观连接度分级 和生境适宜性评价
(表4)，卧龙 自然保护区大熊猫生境适宜性见图1。
3．2．1 生境适宜性评价 从计算结果分析，尽管 卧龙 自然保护 区是我国最早建立的大熊猫 自然保 护区之
一
，总面积达到2 000多 km。，但仅有90．36km ，约4．47 的面积是最适宜于大熊猫生存的地区，适宜地区的
面积为226．42kin ，约占总面积的11．19 。而有3／5以上的面积为绝对不适宜地区(表4)。
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3期 陈利顶等 ：卧龙 自然保护 区大熊猫生境破碎化研 究 295
最适宜等级 景观连接度值为1，表明3种 自然景观因子 的连接度均为1，处于最适宜大熊猫 生存的状
态。其状态可以表示为[1，1，1]，3种景观 因子的组合关系只有1种
适宜等级 景现连接度 古0．67一个值 从计算公式分析 ，在3个景观 因子 中，应该有两个景观因子的景
舰连接 度为1，处于最适宜状态，只有一个景观 因子的连 接度 为0．67。处于较适宜状态。其状 态应 为[1，l，
0．67]，由此可以推断3种景观围子的组台关系将有3种
中等适宜等级 景观连接度的值有0．45，0．33和0．30三个 ，其状态可以表示为[1，0．67，0．67：，[1，1，
0．33]和 [0．67，o 67，0．67]3种，那么3种景观田 在空间上的组合关 系则有7种 。
勉强适宜等级 ：景观连接度的值有0．22，0．1 5和0 11三个 ，其状志可以表示 为[1。O．67，0 33]，Eo．67，
0．67，0．33]，[1，0．33，0．3313种 ，3种景观因子在空间上则有1 2种组台关系。
不太适宜等级 景观连接度的值有0．07和0 04两个，其状 态可以表示 为[0．67．0，33，0．33]和 ：O．33，
0．33，0．船 两种 ，3种景观因子的空间组合关系将有 4种
不适宜等级 景观连接度 蛆有0一个 表明在3种景观因子中至步有 一个的值为0，状态可以表示为 ，
，0]。荩中， 可以是3种 景观 因子中的任何一个中的任何一个值 ，那幺3种景观固 在空间上的组合关系
将有许多种状 态。
3．2．2 生境破碎化评价 虽然在卧龙自然保护区内尚有2o0多平方公里适宜大熊猫生存的生境，但在空
间分布上十分零散(图2)。除了几个较大的斑块外 ，尚有许多鞍小斑块处于孤立状 态．这些斑块将无法为大
熊猫所利用。空间上的破碎化状态将不利于不同栖息地之间大熊猫的迁移与交换，长此以往将降低该区大
熊猫的遗传多样性。
图1 卧龙 自然保护区太熊猫景观连接度分析与生境适
宜性评价图
Fig．1 Habitat suitability assessment and landscape
connectivity analysis for Giant Panda in Wolot~ Nature
Res~ve
S【最适宜地区 Most subitabte㈣ ，S2适宜地 区(Suit—
able area)．Sa中等适宜 (Mod~ate[y suitable area) s‘勉
强 适宜 (Marginally suitable area)，S5不太 适宜 (Less
suitable area)，S6不适 宜地 区(Unsuitable ar亡a)
0 25km
图2 卧龙自然保护区大熊猫适宜生境破碎化现状图
Fig-2 Current situation of fragmentation of Giant
Panda suitable habitat in W olong Nature Reserve
s1最适宜地区 (Most suibtable area)
sz适宜地区(Suitable area)
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296 生 态 学 报 19卷
表3 卧龙自然保护区景观连接度统计分析
Table 3 General landscape connectivity of W olong Nature Reserve com bining thre e lan dscape factors
表4 卧龙 自然保护区大 睁^猫生境适宜性评价
Table 4 Habitat suitability assessment for Giant Panda in W olong Nature Reserve
①(including 0．3O)，②(excluding 0．30)．③(excluding O．10)
卧龙 自然保护 区适宜大熊猫生存的生境地大多分布在沿沟各两侧的低海拔地区，而该地带常常是人
类活动颏繁的地 区，为了促进不 同大熊猫群体之间的物种交换．应尽量减少沟各 低地地 区人类活动的强
度，退耕还林 ，种植适宜大熊猫食用的竹类，为大熊猫生存提供优 良的生态环境 ，如此可以有效地促进大熊
猫的保护
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