全 文 ：收稿日期：２０１３－０１－２４
＊基金项目：国家自然科学基金项目（Ｎｏ．３００７００８０；Ｎｏ．３１２００３１９）
作者简介：胡世俊，男（１９７７－），博士，讲师，从事植物保护生物学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｊｕｎｈｕ＠１２６．ｃｏｍ。
通讯作者：何平，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｐｉｎｇ　１９６３７３＠１６３．ｃｏｍ。
文章编号：１００２－２７２４（２０１３）０１－０００８－０４
种群大小对缙云卫矛种群数量动态的影响＊
胡世俊１，闫晓慧２，何　平３，张益锋３
（１．西南林业大学林学院，国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，云南 昆明６５０２２４；
２．西南林业大学林学院；３．西南大学生命科学学院）
摘要：缙云卫矛为重庆市特有濒危植物，本文对破碎化生境下缙云卫矛种群的数量统计进行研究，以探讨种群大小对该
物种种群数量动态的影响。年龄结构图反映出种群越小，幼龄个体的比例也越小；种群静态生命表反映出种群越小，其个体
寿命有减小的趋势；Ｌｅｓｌｉｅ矩阵分析表明各种群的数量动态均呈下降趋势，种群越小，其数量下降的越快。对该物种的保护应
首先防止生境破碎化的加剧，其次要防止种群大小的进一步降低。
关键词：种群大小；生境破碎化；种群统计；缙云卫矛
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋５　　　　　　　　　　文献标识码：Ａ
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ
Ｈｕ　Ｓｈｉｊｕｎ　１，Ｙａｎ　Ｘｉａｏｈｕｉ　２，Ｈｅ　Ｐｉｎｇ　３，Ｚｈａｎｇ　Ｙｉｆｅｎｇ　３
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ（Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ），Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；
３．Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆａｃｕｌｔｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ　ｉｓ　ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｈｒｕｂ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｅ－
ｃｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ．Ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ　ｄｅｃｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　Ｌｅｓｌｉｅｍａｔｒｉｘ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｅ．ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　ａｒｅ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｄｅｃｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅｉｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ．Ｈａｂｉｔａｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｓｔｅｐ　ｔｏ　ｃｏｎｓｅｒｖｅ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｐｒｅｖｅｎ－
ｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｉｓ　ａｌｓｏ　ｎｅｅｄｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ；ｈａｂｉｔａｔ　ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ；Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　Ｙａｎｇ
　　保护生物学中一个中心原则就是种群的大小影
响种群的生存［１］。生境破碎是许多物种生存的主要
威胁，已成为生态学的一个重要研究课题，有效的保
护需要清楚地了解这些威胁对种群的影响［２，３］，由
于植物生活史特征的可塑性，它们在不同类型的斑
块环境中的种群统计特征不可能完全相同［４］，已有
越来越多的研究使用种群统计学的方法来评价物种
的生存状况及设计保护措施［５］。
缙云卫矛为重庆特有濒危植物［６］，仅于重庆北
碚、重庆统景镇东温泉公园、万盛黑山谷有种群分
布［７］，该物种一些种群正遭受生境片断化的威胁，有
些小种群处于严重隔离状态，并呈现逐渐缩小的趋
势。胡世俊等通过种子萌发研究发现种群越小种子
的萌发率也越低［８］，表明种群大小已影响到了种子
萌发率，林永慧等研究了该物种的数量动态［９］，但种
群大小对数量动态的影响没有研究，本文对生境破
碎化后各种群的数量统计进行调查，探讨种群大小
对该植物种群数量动态的影响。
１　材料与方法
１．１　种群选取与野外调查
在重庆北碚区选取３个种群，分别为北温泉公
园种群、朝阳桥种群和鸡公山种群。种群大小的估
计一般用种群中开花植株数量的方法来确定，开花
植株数量可以认为提供了种群有效大小的信息［１０］，
２００５年９月，统计北温泉公园、鸡公山、朝阳桥３个
种群的开花个体数量，分别为１５０、８３、３７株。２００６
年１２月～２００７年１月，用相邻格子法在北温泉公
·８·
山东林业科技　　２０１３年第１期　　总２０４期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　　２０１３．Ｎｏ．１
园种群内设置５×５ｍ小样方２０个，鸡公山种群设
置３５个，朝阳桥种群设置１５个。记录植株的高度、
结果数。缙云卫矛是一种灌木，年龄不易确定，很多
学者认为大小级可能是比年龄更好的繁殖产量的预
测者［１１］，如对 Ｐｔｅｒｏｃａｒｙａ　ｒｈｏｉｆｏｌｉａ［１２］、Ａｅｓｃｕｌｕｓ
ｔｕｒｂｉｎａｔｅ［１３］的种群动态的研究，就以茎的高度来划
分龄级，本文以缙云卫矛的高度划分年龄进行研究。
１．２　数据处理
１．２．１　种群年龄结构分析
将缙云卫矛的各龄级的个体数量为横坐标，以
龄级为纵坐标，绘制各种群年龄结构图。
１．２．２　种群静态生命表的编制
静态生命表包含多个指标，本文的生命表中只
列出ｘ、ｄｘ、ｑｘ 值。ｘ，年龄级；ｄｘ，从ｘ到ｘ＋１的标
准化死亡数；ｑｘ，ｘ龄级的死亡率，ｑｘ＝ｄｘ／ｌｘ×１０００；
ｎｘ，ｘ龄级开始时的实际存活数。
１．２．３　种群的数量动态Ｌｅｓｌｉｅ矩阵预测
Ｌｅｓｌｉｅ矩阵的计算方法为［１４］：Ｎｔ＋１＝Ｍ·Ｎｔ，
其中Ｎｔ＋１、Ｎｔ分别是种群在时间ｔ＋１和ｔ时的个
体数量，Ｍ 是摄影矩阵。摄影矩阵的形式如下：
其中，ｆｘ：为ｘ年龄个体的生殖力，ｆｘ＝Ｐｘ·Ｂｘ；
Ｂｘ：为生命表中ｔ时间的ｘ龄级平均每株产生的后代
个体数；Ｎｔ，ｘ：为时间ｔ时ｘ年龄个体的数量；Ｐｘ：为
从年龄组ｘ到年龄组ｘ＋１的总存活率。根据样方内
成熟植株所产生的种子数及一龄级幼苗数，参考岳春
雷等［１４］的方法来估算各缙云卫矛种群种子的自然萌
发率，用以计算平均每株产生的后代个体数Ｂｘ。
２　结果与分析
２．１　种群年龄结构图
图１　缙云卫矛北温泉公园种群年龄结构图
Ｆｉｇ．１　Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｂｅｎｗｅｎｑｕａｎ　ｐａｒｋ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
由各种群的年龄结构图（图１～３）可见，种群越
大，幼龄个体的比例越高。
２．２　种群的生命表
静态生命表的编制根据张文辉［１５］、张治国等［１６］
人的编表方法进行。
表１　缙云卫矛３个种群的静态生命表
Ｔａｂ．２　Ｓｔａｔｉｃ　ｌｉｆｅ　ｔａｂｌｅ　ｏｆ　３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｅ．ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ
龄级 北温泉公园种群 鸡公山种群 朝阳桥种群
ｘ　 ｎｘ　 ｄｘ　 ｑｘ　 ｎｘ　 ｄｘ　 ｑｘ　 ｎｘ　 ｄｘ　 ｑｘ
１　 １１５　 ８５２　８５２．２　 ５２ －１１９ －１５４　 ２３ －２６８ －４７８
２　 １７ －２６．１－１７７　 ６０　 １０５　 １１７　 ３４ －４８．７－５８．７
３　 ２０ －２６．１－１５０　 ５３　 ５９．７　７５．５　 ３６ －１２２ －１３９
４　 ２３ －４３．５－２１８　 ４９　 １４．９　２０．４　 ４１　 １７１　 １７１
５　 ２８ －６９．５－２８５　 ４８ －９０ －１２５　 ３４　 ２４．４　２９．４
６　 ３６ －８．７－２７．８　５４ －１９４ －２４１　 ３３　 ２４４　 ３０３
７　 ３７ －４３．５－１３５　 ６７　 ３２８　 ３２８　 ２３　 ０　 ０
８　 ４２ －６９．６－１９１　 ４５　 ０　 ０　 ２３　 ２２０　 ３９１
９　 ５０　 １７４　 ４００　 ４５　 ５０７　 ７５６　 １４　 ２６８　 ７８６
１０　 ３０　 １７４　６６６．５　 １１　 １４．９　９０．７　 ３　 ０　 ０
１１　 １０　 ０　 ０　 １０　 １１９　 ８００　 ３　 ４８．８　 ６６７
１２　 １０　 ４３．５　 ５００　 ２　 ０　 ０　 １　 ０　 ０
１３　 ５　 ３４．８　 ８００　 ２　 １５　 ５０２　 １　 ２４．４　１０００
１４　 １　 ８．７　 １０００　 １　 １４．９　１０００
１５　 ０ －８．７
１６　 １　 ８．７　 １０００
由表１看出，种群越大，幼苗死亡率越高，如北
温泉公园种群的ｑｘ 值达８５２．２，种群越小，幼苗死
·９·
山东林业科技 胡世俊等：种群大小对缙云卫矛种群数量动态的影响 ２０１３年第１期
亡率也越小，如朝阳桥种群的ｑｘ值为负值。可能是
因为大种群能产生超过环境容纳量的幼苗数量，引
起强烈的竞争。从各种群的个体寿命来看，种群越
小，其个体寿命有减小的趋势，如朝阳桥种群的个体
寿命均小于其它两个种群。
２．３　种群数量动态的Ｌｅｓｌｉｅ矩阵预测
据样方内成熟植株所产生的种子数及一龄级幼
苗数，估算出各种群种子的自然萌发率：北温泉公园
种群，５．４７％；鸡公山种群，７．３３％；朝阳桥种群，
４．９５％。三个种群个体数量均呈下降趋势（表２），
北温泉公园种群未来 １０ａ数量下降到原来的
８０．２％，到第１５ａ时下降到原来的７０．１％。鸡公山
种群未来１５ａ种群数量下降到原来的２４％，而朝阳
桥种群的数量下降到原来的７．９％，较大种群数量
下降的较缓慢。
表２　缙云卫矛３个种群数量动态Ｌｅｓｌｉｅ矩阵分析结果
Ｔａｂ．２　Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｅ．
ｃｈｌｏｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　Ｌｅｓｌｉｅｍａｔｒｉｘ
种群 北温泉公园 鸡公山 朝阳桥
Ｎ０　 ４２５　 ４９９　 ２６９
Ｎ１０　 ３３０　 １９４　 ５０．３
Ｎ１５　 ２９８　 １２０　 ２１．３
注：Ｎ０为矩阵分析初始个体数，Ｎ１０为未来１０ａ时的个体数，
Ｎ１５为未来１５ａ时的个体数
３　讨论
生境破碎极易导致植物种群的局部灭绝，这种
灭绝常由于植物生殖及更新能力的下降［１１］，破碎生
境中更新下降是导致种群局部灭绝的一个基本机
制［１７］。破碎化可以影响到植物的生殖及生殖后的
许多过程，从而导致幼苗的数量的减少［１１，１８］。种群
年龄结构是种群内不同年龄个体数量的分布状况，
它不仅反映种群各年龄级个体数的分配情况，也是
判断植物种群发展趋势的重要指标。缙云卫矛较大
种群的幼苗比重较大，小种群的幼苗比重较小，这与
各种群的种子产量及种子萌发率有关。许多其它研
究也显示出类似的结果，如Ｓｕｃｃｉｓａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ在较
小的种群中幼苗比例较小［１９］，Ｐｒｉｍｕｌａ　ｆａｒｉｎｏｓａ
在较大的生境斑块中幼苗密度也较大［２０］。
缙云卫矛花色不鲜艳、花蜜少、无香味，无固定
传粉昆虫，偶见极少蝶类或蜂类在植株间飞行，访花
频率低，飞行距离较短［２１］，我们多年的长期研究也
发现缙云卫矛的传粉昆虫极溃乏，这极易导致种群
生殖过程中的花粉限制，导致坐果率下降，当种群变
小时，由于对传粉昆虫的吸引减弱［２２］，花粉限制可
能会表现的更明显。花粉限制可以影响到子代活
力、进而影响到种群的动态［２３］。该物种自交亲
和［２１］，生境破碎产生一系列的小种群，小种群中不
可避免的产生近交，引起子代的生活力下降，表现出
种群的衰退。
生命表显示较大种群的成年植株长势较好，寿
命较长，它们在资源利用方面对幼龄个体不利，这可
能是较大的种群的幼龄个体死亡率高的原因，小种
群的幼苗死亡率低这也不意味着小种群幸存下来的
幼苗适合度高，正如小种群个体寿命就相对不高。
在植物中，贮藏生殖潜能有助于植物种群的维
持［２４］，长寿命等形式的贮藏效应可以使种群保持一
定的抗性，使种群能渡过较长时间的不利环境并维
持种群的增长［２５］，对多年生植物，其成年时期就是
其缓冲阶段［２６］，缙云卫矛较大的种群的这种生殖储
备也较大，越有利于种群的稳定。
Ｌｅｓｌｉｅ矩阵预测的结果显示较大的种群其数量
下降较缓慢。最大的北温泉公园种群其数量下降的
最缓慢，年龄结构图显示北温泉公园种群的幼龄个
体所占的比例最大，生命表也表明北温泉公园种群
的个体寿命较长，这些均一致表明北温泉公园种群
具较大的适合度。
综上，缙云卫矛种群大小影响该植物种群的数
量动态，本文所研究的几个种群虽较近，但也能充分
地表现出该物种对生境破碎的敏感性，生境破碎加
剧了该物种的濒危状况，对该物种的保护应首先防
止生境破碎化的进一步加剧，其次要遏制小种群个
体数量的进一步下降，只有维持种群的个体数量，才
能有效的改变其濒危状况。
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［２３］Ｈｅｇｌａｎｄ　Ｓ　Ｊ，Ｔｏｔｌａｎｄ．Ｐｏｌｅｎ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｐｒｏｇｅｎｙ
ｖｉｇｏｕｒ　ａｎｄ　ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｓｅｃｔ－ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｈｅｒｂ
Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ａｃｒｉｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００７，１１６∶１２０４～１２１０
［２４］Ｈｉｇｇｉｎｓ　Ｓ　Ｉ，Ｐｉｃｋｅｔｔ　Ｓ　Ｔ　Ａ，Ｂｏｎｄ　Ｗ　Ｊ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ　ｅｘ－
ｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｒｉｓｋｓ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔｓ：ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃｉｔｙ　ｃａｎ　ｓａｖｅ
ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，
２０００，１５∶５１６～５２０
［２５］Ｂｅｃｋａｇｅ　Ｂ，Ｌａｖｉｎｅ　Ｍ，Ｃｌａｒｋ　Ｊ　Ｓ．Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ａｃｒｏｓｓ　ｓｐａｃｅ　ａｎｄ　ｔｉｍｅ：ｅｓｔｉｍａｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ
ｃｏｕｎｔ　ｄａｔａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，９３∶１１７７～１１８４
［２６］Ｖｅｒｈｕｌｓｔ　Ｊ，Ｍｏｎｔａａ　Ｃ，Ｍａｎｄｕｊａｎｏ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｍｏ－
ｇｒａｐｈｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ
ｐｅｒｅｎｎｉａｌｓ　ｉｎ　ａ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
２００８，１５６∶９５～
櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
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和经营管理措施下的上述４树种的人工林，同时主
伐年龄的确定还应考虑其木材性质、主要用途、土地
成本、财务收益率等综合因素，因此，本研究的结果
仅供相关地区在制定人工林发展战略时作为参考，
若需更详细、更准确和更符合当地实际的材料还有
待进行多点更深入的研究。
参考文献：
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山东林业科技 胡世俊等：种群大小对缙云卫矛种群数量动态的影响 ２０１３年第１期