全 文 ：第 19卷第 2期
1 999年 3月
生 态 学 报
ACTA EC()L()G1CA S1N1CA
Vo【 19，N0 2
M ar ，1 999
土壤水分亏缺对春小麦根系干物质累积
I17 和分 2 『口，
魏 虹V李凤民一 医圆
(兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 兰州 730000)
摘要 在人工气候 室中进行实验 ．实施光 ，温自动控制 ，研究丁土壤水分对春小麦根 系干物质积累和分配的
影响。3十处理是在春小麦整十生长发 育期内土壤水分分别控制在田间持水量的 30 ，60 ，9O 实验结果
表明：在四叶一心～抽穗开花期间，3十处理气孔阻力莲葫I}降低，光台速率、蒸腾速率莲葫I}上升。其中，中等水
分条件下蒸腾速率明显低于充分供水，而光台速率则接近或显著高于后者 抽穗～开花期，下层报长、根重中
等水分处理显著高于其余两个处理 上臣根长 3十处理间虽无显著差异 ．但报重却随土壤含水量的增加而显
著增加，中等水分处理 有利于根采的生长发育 ，特别是下层根系的大量延伸在大田里特有利于作物利用探层
土壤水分 ．挖掘生产潜力 ，提高生产力水平
关键词
。
，墨量’王塑垦竺里’! ’ !：!
THE EFFECT 0F S0IL W ATER DEFICIENCY 0N THE
ACCUM ULAT10N AND ALL0CAT10N 0F R00T
B10M ASS 0F SPRING W HEAT
GUO An Hong W EI Hong LI Feng—M in ZHAO Song—I ing
(The State Key Laboratory ofArid Ag~ecology，Lanxhou University，LanZhou，73000，China
Abstract An experiment was conducted in a plant growth chamber，in which light and
temperature were controlled automatically，The soil water content was controlled to 3O
(SD)，60 (LD)and 90 (CT)of the field watereapacity，This experiment ind icated that
from the seedling stage to the heading and flowering stage，stomatal resistance in all treat—
ments decreased，but the rate of phot0synthesis and transpiration increased gradually，The
rate of phot0synthesis in LD treatment was similar to or significantly higher than that in
CT ，but the rate of transpiration in the former was significantly lower than that in the lat
er．From heading stage to flowering stage，root length and root weight in the deeper soil
layer in LD treatment were significantly higher than those in the other two treatments，al
though root length in the upper layer was no significantly different among three treat
merits，hut root weight in the upper layer was higher in the treatment with higher soil wa一
* 国家 自然科学基金(39400019)和甘肃省中青年科学基金资助项 目
**通讯 联 系^ E mal：fmli@Izu．edu．cn
收穑 日期 ：1996 10 10，修改稿收到 日舯 1 997 09 25
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ter content．All these results show that LD treatm ent is favorable to a deeper root system
It will be helpful to use soil water in the deeper layer，tap productivity and yield potential
Key words spring wheat，root system ，biomass allocation，root signal，water use．
在黄土高原半干旱地区，春小麦生长发育时期的降水量较少，特别是生长前期更是如此：“麦收隔年
墒”是该地区春小麦水分利用的重要特点 。充分合理地利用深厚黄 土中储存的水分对春季作物的生长发育
和产量形成是十分重要的 。近年来对根信号研究指出 。 ：在土壤 出现一定程度的干旱时 ，植物根系迅速
感知干旱，并将这种信号传递到地上部分 ，在叶片水分状况(叶水势和相对古水量)尚未发生改变时即主动
降低气孔开度 ，降低叶片生长速率 ，抑制蒸腾作用，平衡植物 一生中的水分利用。
Blum等利用表层土壤干旱 ，探层土壤充分供水的分层处理 系统诱 导小麦根系产生根信号 。它抑制丁
作物 生长 ，减少丁分蘖数和穗数 ，但每穗粒数却有所增加 ，最终籽粒产量并未下降 ]。他们还用不同小麦品
种实验表 明 ]，上层根少 ，下层根多的品种表现出对土壤干旱敏感性较低；而上层根多下层根步的品种则
表现出较高根信号敏感性 ，最终产量前者显著高于后者。Jensen等人指 出 ，羽扇豆气 L导度随干土层中
根量的减少而线性降低t表现 出明显的根信号现象 。Gallardo的研究表明 ，上部土壤干旱 ，但下部土壤中有
充足水分供应时 ，羽扇豆气孔导度和叶气体交换参数不受根信号的影响 ]。他认为干土层中根 系产生的根
信号被湿土层中根系吸收的水分所稀释，从而不足 影响气孔行为；
Tardieu提出水信号和化学信号共同作用控制地上部分水分状况和气孔导度的模型 ]。他认为本质部
蒸哮流对根化学信号有稀释作用，同时气孔对根信号的敏感度随叶水势的增加而降低：气孔导度控制蒸腾
流 ，反过来又受蒸腾流依赖(指蒸腾稀释作用)的根信号所控制 ，也就是说具有蒸腾流依赖 的敏感性(water—
flux—dependent sensitivity)。因而地上部对根信号的敏感度是和本质部中水分 的迁移速度密切相关的。
本研究用盆栽试验使土壤保持不同湿度检测根信号的产生．探讨根信号 同根系特征的关 系及地上部
分对根信号 的敏感性 ，为作物合理利用土壤水分 ，谓节根冠关 系，提高作物产量提供理论依据。
1 材料和方法
本实验采用 25cm 直径 ，深 30cm封底橡胶圆柱形桶 ，装土前在根底埋一垂直塑料管并 延伸至桶 口，用
于 土壤通气和深层供水 。桶 内全部装熟土，取 自本校生物园的耕作土 ，中上等肥力 ，黄 中壤土 装土前 用
Hoag1and全营养液拌土．并在出苗后 甜 用 Hoagland营养液浇至田问持水量 保证土壤肥力足够 。土壤容
重为 I．Og／cm ，田问持水量为 30 。
本 实验在 人工气候室 中进行 ，光照和温度采用预定程序昼夜 自动控制 ，模拟春 小麦生长季内光温 条
件 。出苗后到四叶一心期最低温 为 J2℃，最高温为 20Cf四叶一心以后 ，最 低温为 J8C，最高温为 2j℃。
春 小麦品种采用定西 8275 于 1995年 ¨ 月 4日播种，每桶 25~30粒 ，播种深度 2cm，室外放置 4d短
期春化后 ，¨ 月 7日放^人工气候室，9d出苗 ，然后问苗，每桶留 24株
实验处理 (1)严重干旱处理 (sD)出苗 2天后浇至田问持水量 ，然后不再浇水，至出苗后 24天 ，土壤
含水量低于田问持水量的 30 ，植株出现萎蔫症状时恢复供水，并保持土壤水分含量高限为田间持水量的
30 f(2)中等干旱处理 (LD)出苗 2天后浇至田间持水量后不再浇水 ，至出苗后 I 5天，土壤含水量低于田
间持水量 60 时恢复供水．拄 田间持水量的 60 作为土壤供水的高限，并保持土壤湿度不低于 田问持 水
量的 5o％；(3)充分供水 (对照 CT)出苗 2天后浇至田间持水量后按 田问持水量 90 为土壤供水 的高限，
保持低限不低于 80％ 采用整桶称重法计算土壤含水量，并 小土钻取土柱定{嘎l土壤上下层含水量。
每个实验处理 6～8个重复 ，随机区组排列。分别在出苗后 30d(拔节期)和出苗后 58d(抽穗一开花期)两
次进行取根采样 两次采样期间每隔一周用美国 CID公司出品的 CO 分析仪活体测定光合速率 、蒸哮速率
和气孔阻力。两次取根采样时测定项 目有：叶相对含水量、叶水势 (压力室法 )．根系重量 、根系长度 (网格
法)和地 上部分生物量等指标 实验结果采用 测验和方差分析检验显著性
2 实验结果
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2期 郭安红等 ：土壤水分 亏缺对春小麦根系干物质累积和分配的影响 181
2．1 植株地上部分水分状况
3个处理土壤含水量在出苗后 3O天和出苗 58天均有显著差异(图 1)，符台试验要求。在 出苗后 30天
和 36天(拔节期)，叶相对含水量 ．叶水势在各处理 间无明显差异．但在出苗后第 58天 (抽穗一开花期 )两指
标在各处理 闻出现显著差异(图 2、图 3)；
2．2 气体交换过程
图 4～图 7是 3个处理光台速率 ，蒸腾速率和气孔阻力在实验期内的变化。由图中可以看出。春小麦在
四叶 一心至抽穗开花期 内。单位叶面积的光台速率，蒸腾速率逐渐增加，气孔阻力却不断下降 ；表明了春小
麦在土壤水分状况恶化的情况下，植株上层叶片仍具有较高的光台 ，蒸腾速率 。这可能是作物在强烈人工
选择下(生长后期大田水分条件的改善，以及人们追求高生产力性能的过 程)所表现出来 的一种遗 传特性 =
该性状在盆栽水分条件变差的情况下仍能表现出来 。
在 出苗后第 3O天到第 58天，SD处理气孔阻力均显著高于对照 LD处理水分条件好于 SD处理 ，在出
苗后第 30天。第 36天和第 58天测定 中气孔阻力接近或显著高于对照(cT)。而在 出苗后第 44天和 第 jO
天的测定中出现了相反的结果。
从光合作用来看，LD处理均接近于或显著高于对照(cT)。在水分适度亏缺的情况 下仍能表现出较高
的光台能力 t这为节水农业在永分适度亏缺的情况下提高产量提供了一个途径。SD处理除早期光合速率
保持同CT相似水平外 ，中后期光台作用均有明显下降。蒸腾速率的变化与光合速率有 明显不同 ；除LD处
理第 5O天测定值外 ，SD和 LD处理均低于或显著低于对照(cT)。显然蒸腾速率是由气孔活动所决定的。水分
利用效率在几次测定中LD处理接近于或显著高于对照(cT)。而SD处理几乎一直都保持在最高水平。
l
量
图 l 出苗后第 3o天和出苗后第 58天土壤含水量状况
Fig．1 Soll wateT content ogt the 30th and 58th day at-
ter emergence
3 出苗后第 30天，第 36天和第 58天 3处理叶水势
Fig．3 Leaf wate potential of three treatments on the
30th，3fith and 58th day after emergence
2 出苗后第 3o天．第 36天和第 58天 3处理叶相对含水量
Fig 2 Leaf water content of three treatments On the
30tht 36~h and 58~h day after emergence
图 4 小麦不同发育期 3处理下 叶净光卡口速率
Fig．4 Photosythesis rate (gmol／m ·s)of chree
treatments at different develop stage
绎 ～
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一 一 一 一 一 鞋 ％
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2 3 根系特征
由图 8～图 1]可以看 出：出苗后第 30天，3个处理 o～15cm和 15～25cm土壤层次中根干物质重均无
显著差异；在根长方面，0～1 5cm土层根 系在 3个处理 间无显著差异 ，而 1j～25cm土层根系 SD处理显著
较低 3个 处理 15～25cm土层根 长占总根长的比例略高于 LN-土壤 ，在总根长 中所占的比例大致在 56
～ 6j’若之 间 。
I刳j 小麦不同发育期 3处理下 叶净蒸腾速率
Fig．5 Transpiration fate (mmo]／m · s) 0f three
treatments at different develop stage
i 。f ： 罢手詈篮 三
· 充分供永对照(cT)
e ＼ i
毒 l J ． 1 l
蕾 出苗后天致 after em ce(DAE)
图 7 小麦不同发育期 3处理 的水分利用效率
Fig．7 WUE(1／IO00)of three treatment s at di／ferent
develop sta~e
∞ ’
处理类型 岫 呲
∽
9 出苗后第 58孟根十物质重 (g)
Fig 9 Root dry weight 0n the 58th dav after㈣ r
ri ce
‘SD
处理类
。
㈣ Is
图 lO 出苗后第 30天根长
一
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2期 郭安红等：土壤水分亏缺对春小麦根系干物质累积和分配的影响 183
出苗后第 58天，3个处理 土壤水分状况越高 ，则 o～]Sem土层根干物质重越高 ，但这部分根 系长度却
无显著差异。在 1 5～25cm根系部分，无论干物质重 ，还是在根长方面都是以 LD为最高 。SD处理 15～25cm
土层中根长显著低 l丁 LD处理和 CT。从上 F比例来看 ，下层根干物质重和根长在 总根干物质重和总根长
中所占比重均 比第 30天时有较大幅度提高，特别是 1，I)处理 F层的根重和根长均显著高于其它两个处理。
2．4 地 上部分生物量
图 I2～图 I 4可以看出 ，出苗后第 3o灭(拔节期开始 )，SD处理株高、生物量均显著低于对照。出苗后
第 58天 ，3处理总绿叶干物质霉随土壤水分 条件恶化而显著下降，而总生物量 I D和 SD两处理 对照无
显著差异 ，而且 LD处理还有升高。从发育阶段来看，在第 j8天时 ，SD处理抽穗率为 100 ，LD处理抽穗
率为 90 ，而 CT则完全没有抽穗 显然干旱胁迫加 了春小麦发育速度。
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口 0～ 1 5cm 士壤堪
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出苗后天数 Days~{ter⋯ gence(DAE
图 11 出苗后第 58孟根长／m)
F Lg 1l Root length on the 58th day afte~emergence
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13 出苗后第 3O天和第 58天 3处理植株高度
Fig 6 Shoot height of three Tr@atmelIts otl the 30th
and 58th day after emergence
3 讨论
3 1 关于本实验体 系中的根信号问题
图 12 出苗后第 3o天和第56 3处理地上部分生物量
Fig．12 Shoot hiomass of three t ments on the 30th
day and the 58th dav after emergence
图 l4 出苗后第 5s天 总绿叶干物质重和旗叶干物质重
F；g 14 Green leaf blomass and flay leaf b／omass on
the 58th day after emergence
根信号 的基本特征是在一定的土壤干旱条件下 ，植物感知土壤干旱而在根部产生信号 ，通过木质部传
递到地上部分，在植株水分条件投有发生明显改变的 条件下，植物即可促使气孔收缩 ，降低蒸腾速率 ，抑制
叶片生长 ，加快发育进程 。在根信号作用的条件下 ，虽然气孔阻力的增加在降低蒸腾速率的同时也
降低了光合速率 ，但气孔阻力在光合 CO 传输 中所起的作用不象蒸腾水汽传输 中占有份额那佯大 ，因而对
光合的影响将轻于对蒸腾的影响，水分利用效率(叶片水平 上的)则相应地有所提高 在本试验体系中，3个
处理土壤水分状况显著不同．与 CT相比，SI)和 LD两处理均处于不同程度的干 旱状态。叶片水分状况在
实验前期差异并不明显，有时 SD和 I D处理还略高于 CT处理，但蒸腾速率 CT却远高于 SD和 LD两个
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干旱处理 。同时tSD和 I．D处理的发育时期均明显早于 CT处理。这些特征均表明该实验体系中存在着非
水力根信号，而且在土壤水分上下层分布一致的条件下同样可以产生根信号 ，对地上部分起到调节作用。
在实验后期(第 58天)，3个处理植物水分状况出现显著差异，表明非水力信号 已不足以调节叶片气体 交换
过程，同时气孔对根信号的敏感度也会受到叶片水分状况的影响 。
3．2 在我国黄土高原地区 ，经常可见这佯现象 ：在小麦产量较高的年份 ，土壤遗 留底墒极少 ；而在低 产年
份 ，土壤遗 留底墒很高 。一般认为，充分有效利用黄土高原深层土壤含水量(1 0O～200cm 土壤层次)是提高
小麦生产力的重要途径 要实现这种增产潜力必须保证作物根系能够分布到较探 的土壤层次。在本 实验
中，中等水分目办迫处理 (LD)在下层分布的根干物质重和根长均高于其余两个处理 ，而上层土壤中分 布的根
系干重则舟于 SD和 CT两处理之间．根系长度也没有显著高于 sD和 CT两处理 也就是说．LD处理 的根
系分布在下层明显增多 相对而言，CT处理 的根生物量主要集中在上层，而 SD处理总根量较少(尽管根生
物量在下层分配比例较高 ，但其绝对量很少)。从这里可以看出，I D处理的根系分布模式最有利于使植物
利用深层水分 ，即中等水分条件是产生合理根 系分布模式、挖掘作物生产潜力的必要前提。
从根信号的角度看 ，在太 田条件下 ，深层根 系较多有利于充分利用土壤深层储承 ，削弱根信号对植物
生长发育时的抑制作用 ，保持较 为旺盛的生长活力 ，并提高水分利用效率。Buluml3 和 Siddique E”的研究
结果为此提供了初步的证据 。在大田生产中要在春小麦根系生长发 育时期保持 中等土壤湿度往往有很大
的难度。问题的焦点主要是土壤水分主要受降雨的直接影响 ，而在这类地区降水的稳定性很低，年变率和
季节变辜很大 ，导致土壤水分状况也出现剧烈的波动。这是长期以来黄土高原半干旱地区作物产量低而 不
稳的主要原因 ，是公认的。近年来，甘肃省得到普遍重视的集水农业为解决这个问题提供了很好的手段 ．
即通过收集雨水可为农 田提供一定的灌溉条件 ，因此有可能采取合理 的有限灌溉对策，促进根系进行合理
分布，利用深层土壤水分 ，提高粮食生产水平 。
参 考 文 献
1 山 仑，陈国照主编．黄土高原旱地农业的理论与实践．北京：科学出版杜．1993
2 Zhang J．Davis W 】l Absc~ic Acid produced in dehydrating roots may enable the plant tO㈣ the water status of
the svil．PIgrit，Cell and E ．1989，12：73～ 81
3 Blum A，Johnson J W tRamseur E L， al The effect of a drying tOp soil and a possible hydrau]ie root singai On
wheat growth and yield ， Exp Bat 1991，42(243)：1225～ 1231
4 Bu]m A and Johnson J W ．W heat cultival respond differently to drying topsoil and a possible hydrau]ic ro t sin
ga]J Ezp Bot，1993，44f264)：1149～ 1153
5 Jertsen C Rtblenson I E and Turner N C．Leaf gas exchange and water relation of lupins and wheat．II．Ro t and sho t
water relations of lupins during drought—induced stomatal closure Austr J Plant Physiol-1991，16·4i5～ 428
6 Gallardo M ，Turner N C and Ludwig C．W ater relationtgas exchange and abscisic acid eontc~nt．1eaves in response tO
drying different proportions oftheIOot system ，＆ Bot 1994，43(276){9O9～ 918
7 Tradieu F and Davis W J．Integration of hydraulic and chemical sigtrailing in the control Of stomatal cond uctance and
water status of draughted plants．Plant，Ceil andEmnrom~nt．，1993，16I 341～ 349
8 Zhang J·Sehurr V，Davis W J．Control of stomatal behaviour by abscisic acid which apparently orlgi~ ted in the
roots ， E Bet．．1987，138I1174～ 11S2
9 Davis W J，Zhang 】l Root signals and the regulation。f growth and deve]opment of plants in drying soil Ann Rev
4 P sial Mot b／o／．1991，42{55～ 76
lO 山 仓 ，镲 萌．节水农业厦其生理生态基础．应用生态学报．1991，2(1)：70～76
11 Siddique K H M ，．Be】ford PK andTenn丑nt．Root shootratio ofmodern，tall and semi—dwarfWheatin amediterranean
environment．Pla and ．1990，121 I 80～ 98
l2 赵松蛉主编．集水农业引论 ．西安 ，陕西科技出版杜 ．1996
维普资讯 http://www.cqvip.com