全 文 ： 7一
第 1 7卷第5期
1 9 9 7年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SlNICA
)
Vo1．17．No．5
SeD．． 1997
土壤呼吸的影Ⅱ向因素及全球尺度下温度的影Ⅱ向
刘绍辉 方精云一
潭院盈 境 1 8s) 5 t~-q-·}
摘要 土壤呼吸是指土壤释放 CO 的过程，主要由土壤散生物和根系产生。作为一个复杂的生态学过程，土
壤呼吸在受到植被、微生物等生物因素影响的同时，也受到了温度、湿度，pH值等环境因素的作用，井且随著
人类影响的增强．人为因素的作用也越来越大。根据已有工作，讨论了影响土壤呼吸的主要影响因素及其相
互关系，分析了全球范围内湿润地区森林植被的土壤呼吸与纬度的关系以及土壤呼吸与年均温的关系，得出
IRAT10N AND THE
TEM PERATURE’S EFFECTS 0N S0IL RESPIRAT10N
IN THE GL0BAL SCALE
Liu Shaohui Fang Jingyun
(ResearchCenter如r ⋯ 惭 卅州 Sciences，ChineseAcademy 0，5⋯ ㈨ Be ng 100025，CMna)
Abstract Soil respiration，mainly produced by soil microorganism and plant roots，is the
CO2 evolution process from soils．As a complicate ecological process，soil respiration is af
leered riot only by biological factors(vegetation and microorganism etc。)but also by envi
ronmental factors(temperature，moisture and pH ．etc．)．W ith the increasing humane im
pacts，it is influenced more and more strongly by man made factors．Based on previous re—
search，main effect factors of soll respiration and their interrelationships were discussed．
The relationships of soil respiration to latitude and to mean annual temperature were ana—
lyzed in the humid regions of forest vegetation，and Qlo value was obtained as 1．57 in the
global scale．
Key words： effect factors，Q】0 value，soil respiration，variation，in latitude
土壤呼吸是指土壤释放CO。的过程，主要是由微生物氧化有机物和根系呼吸产生-另有极少的部分来
自于土壤动物的呼吸和化学氧化。土壤呼吸作为生态系统碳循环的一个重要组成部分，往往作为土壤生物
匿家杰出青年科学基金部分资助。
．- 现地址：剂 绍辉 Shaohu[Liu．Department of Biology，West Virginia Un[ves[ty．USA．
方精云 北京大学城市环境资源系，100871。
收稿日期：1995—09一o4，修改穑收到日期：1996—05—20。
上
维普资讯 http://www.cqvip.com
470 生 态 学 报 17卷
活性和土壤肥力乃至透气性的指标受到重视“叫 ．同时，作为土壤碳库的唯一输出途径和大气 CO。重要的
源，有关研究得以越来越深入和广泛的开展。
早在19世纪，土壤中COz和 o 在土壤生物活动中所起到的作用就 已被人们所注意嘲。在19世纪后半叶
和本世纪初的几十年中，人们就开始了土壤呼吸的研究 叫 。但在随后的几十年中，土壤呼吸的研究报道
很少。本世纪60年代后 ，有关研究再度*起，不仅深度得以深化，而且由于测量方法的改进、测定器具的改
善以及对相差因素的综合考虑，精度也得以提高。特别是近年来，随着全球气候变化研究成为公众和科学
界关注的热点之一，CO。作为一种最重要的温室气体，其源、汇及通量的精确测定格外得到重视。土壤作为
一 个巨大的碳库(1．394×10”gC口 )，是大气 CO 的重要的源或汇，其通量(约68~4×10 gc／a[啪)如此巨
大(燃料燃烧每年释放约5．2×10“gc[” )，使得即使轻微的变化也会弓I起大气中CO 浓度的明显改变。因
此，在土壤呼吸的研究中，CO。通量的精确测定 已成为十分迫切的问题。
最近发表的土壤呼吸的报道已有许多，虽然每一作者的角度和目的可能不尽相同，但提供了很多有益
的可烘比较的结果。本文将对这些结果中土壤呼吸的主要影响因素亍以阐述 ，并分析湿润地区森林植被的
土壤呼吸量的全球变化趋势。
l 土壤呼吸的影响因素
为了估算土壤呼吸量的大小必须了解CO：释放量与环境因素的关系，所 以，阐明影响土壤呼吸的因素
是十分重要的。土壤呼吸作为一个复杂的生物学过程，受到多种因素的作用，使得土壤呼吸一方面具有某
种规律性，另一方面又表现出不规则的变化，显示了相当的复杂性。图1综合了前^的研究结果，给出了土
壤呼吸的主要影响因素。
图1 土壤呼吸的影响因素
F 1 Effect~actor3。f soil respiration 、
1．1 有关生物过程的影响
虽然土壤中物理和化学过程，如有机质的氧化、溶解态CO 的释放等也可以产生少量的CO。．但绝大部
分的CO。是由于土壤中的生物过程产生的。土壤呼吸的实质是土壤微生物、土壤无脊椎动物和植物根系呼
吸的总和。土壤无脊椎动物的呼吸往往可以忽略，其他两者的贡献所占的比例实际上很难精确测定 。这主
要由于土壤中植物根系与根系微生物之间关系密切，难以分开。根系呼吸所占比重随环境的不同而有很大
的差异(从不明显到占1／3，有时甚至超过60 枷)
由于土壤微生物的活动依赖于植物地上部分和根系输入的有机物，并且植物根系也是土壤呼吸的重
要组成部分，因此植被及地表爱被的凋落物的影响是十分重要的[2 ．此外，不同的植被使土壤有机质含
量、pH值、温度、湿度等直接影响因子也大不相同+从而土壤呼吸也随着发生变化。地表凋落物作为土壤有
机质的主要来源以及作为影响地表环境条件——如温度、湿度等因子对土壤呼吸也产生显著作用。图2反
映出凋落物量与土壤呼吸速率之间的对应对系。
虽然土壤动物本身的呼吸量微乎其微，但它们作为土壤生态系统的重要成员，间接发挥着巨大的作
用 ]。目前，土壤动物对土壤呼吸影响的研究进行得相当步，具体的影响机理了解得还不清楚，尚需进一
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 刘绍辉等：土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响 471
胡落均量
Ijt‘盯一枷 (g， -n)
图2 土壤呼嗳与拥落物董的关系
F ．2 The relationship between soil respiration and
]itte r_fa1][2C
步的研究
1．2 土壤呼吸与土壤温度、水分古量之间的关系
早期的研究者就已发现土壤呼吸与温度、含水
量之间有一定的相关关系，这主要因为土壤中的生
物活动不可避免地受到环境因子的影响 有关研究
已发现了土壤呼吸与土壤温度之间的较为清楚的
相关关系；而且土壤含水量在一定的条件下也参与
作用 很多研究者的工作证实，在土壤水分含量充
足、不成为限制因素的条件下土壤呼吸与土壤温度
呈正相关(表1)H ”。“。 q 而在水分含量成为限
制因子的干旱、半干旱地 区，水分含量和温度共同
起作用ll 。
1．3 抑制作用的影响
目前 已有文献表明对根系和微生物呼吸的抑制作用在土壤空气 C 浓度较高时会发生 Macfadyen。圳
和 KoizumiⅡ 的研究证实在 COz浓度较高时，对土壤微生物的呼吸活动有抑制作用 Harris and Bavel口 州
和 Q1口 的工作表明在较高的 CO。浓度下，根系呼吸显著地受到抑制 这也就意味着在大气 CO 浓度升高
时，土壤呼吸也会受到抑制。
I．4 土地利用方式的影响
土地利用方式对于土壤呼吸的影响十分显著。不同的利用方式(如耕作、排灌条件的改变等)不仅改变
了地表植被，而且改变了土壤透气性 ，从而使土壤有机质含量、微生物的组成和活性、根系生物量等发生改
变 ，相应的土壤呼吸也大不相同 ‘。l 尤其在当前人类活动对 自然界的影响越来越大的情况下，土地利用
方式的改变对全球土壤 CO 通量的影响是十分巨大的 例如，温带地区的湿地在自然状况下，原本是大气
CO 的汇，但由于人类的影响，主要是排灌条件的改变，土壤呼吸作用大大加强，导致大气和湿地间碳转移
的改变，乃至影响了全球的碳平衡 又如，仅热带森林砍伐就导致CO 通量增加0．4～1．6×10 gc．／a
此外，风’速[“]、森林砍伐[“叫 、施肥、捧灌条件 “]、土壤的化学成分 、pH值 ” 等都对土壤呼吸有很
明显的影响。 、
2 全球尺度沮度对土壤呼吸的髟响
为了消除土壤含水量的影响，选择湿瀹地区的自然植被类型一森林生态系统作为研究对象，分析全球
尺度下温度与土壤呼吸的关系。由于多数作者未给出其样点的全年呼吸量，故采用 Schlesinger 和 Raich
． 口 推算的全球森林生态系统的土壤呼吸量，其中包括北方森林、温带针叶阔叶林、地中海森林和热带
亚热带雨林等不同植被类型的土壤呼吸量 在分析过程中笔者略去 两个来自热带地区的数据，一个明显
偏低的数据(405~655 gC／m}-a)为旱季测定结果推算所得；另一数据给出的范围很大(890~6100 gC／m
a)，可信度低
2．1 土壤呼吸随纬度的变化
从图3可知，土壤呼吸量随着纬度的增加而逐渐降低，可得到一拟合方程：
一 l 586e m (R — 0．47) (1)
其中， 为土壤呼吸量， 为纬度。图3中，多数点位于拟合曲线附近，少数点离群较远，究其原 因可能有多种
因素在起作用 如样点海拔较高，温度较同纬度的地区低，从而使得土壤呼吸量较低{此外，还可能有测量
技术的影响，推算的误差等种种原因。特别是低纬度地区的数据点离散度相当大，这可能是推算方法带来
的误差。例如，很多热带地区的全年呼吸量，由于数据缺乏，推算过程中往往依据几天甚至几小时的测量数
据，因此误差较大
2．2 温度与土壤呼吸的关系
由于缺乏各个样点年均温的数据 ，故先建立纬度与同纬度地区年均温的关系，再将各样点的纬度数据
换算成同纬度地区的年均温 ，最终得到全球尺度下温度对土壤呼吸的影响大小的尺度——Q o值
维普资讯 http://www.cqvip.com
472 生 态 学 报 17卷
Sanboru Field at Columb ， W inter wheat
MO，U．S．A ecosystem
美国哥伦比亚 冬小麦生态系统
The University of Missouri Tallgrass prairie
Prairie Station， Callaway
Country，M0-U．S．A 高草草原
美国密苏里大学
W~stern Maine，U．S．A
美国西海岸
InCO2= 7 0687+0 1529T-0．00197T2
R ：m 66
式中T为地下10 cm的温度
W he T is soft temperature at 10 cm depth
laCO 一 一 1．86+2．20×ln(T+ 10)
— 0．89
式中T为土壤温度
W here T is soil temperature
Deciduous and conifer CO2：0 1301+ 0．0064T， 一 u_28
forest 式中丁为空气温度
落叶针叶混交林 Where T is air tempersture
Southern England Heathland
南英格兰
Alaska
阿拉斯加
Tundra
冻原
Mt．Takao in Fuchu—eho， Red pine forest
west Japan (54’24 N 182’
81 w) 赤松林
日本西部府中町
Cdar Creek Natural History
Area，Anoka Co．tMinn．．
USA
美国密里苏达
131ean Woods Natlorml Na—
ture Reserve， north-east
KeⅡt．U．K．
英 国国立 B|ean
Words自然保护区
Aiken．SC，USA
美国爱肯
Easte~n Tennessee
美国田纳西
Tempe rate forest
温带林
Temperate，deciduous
Woodland
温带藩叶疏林
Pine forest
松林
M ixed deciduous
Forest
落叶混交林
InCO2— 0 0841T一2．0745，R =0 8232
式中丁为地下3 cm处温度
Whe地 T is softtemperature at 5 cm
CO2—89．78+ 1．54丁+ 5T
式中T为日平均土壤温度
Where T is mean dady soil temperatulge
co，= 147exp(u_097T0)
式中T0为地表温度
Where T口is soil sur{aca~temperature
laCO}一C+BI丁+占2M 1
式中C．B1，B±均为系数，M1为湿度指数
W here C，B B OX"e co~ffkient，MI is index cf
mo~ture
Castanea site：
IogCOz= 1．9752+0 0425T
FaRus site：
logCO~= i．9848+0．0400T
式中T为土壤温度
W here T is soil temperature
CO± = 0．715 + 0 21OTa + 0 285P扣 1 +
0．083P， _
式中 P 】为采样前3天的雨量， _为采样前7
～ 4d的雨量- 为周围空气温度
Where P 】is she precipitation of 3 days before
experiment，P⋯ is the precipitation O{7～ 4
days before experiment．T is ambient air t町n—
PCI~ture
CO2— 0．044432T2
式中T为枯桂落叶层温度
Where T is temperature of litterfal
20
21
19
注 Note：对原方程中的系数大多用具体散字代替 Most coefficients Ln cited functions are substituted by numbe rs_
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 竺!竺!：圭竺 竺竺 望 全球尺度
下温度的影响
甄 473
篓 嚣 塞 鬻
⋯
⋯ ⋯
适 主量薹 量篓薹 蓑 囊誊 垂薹耋 兰
3·l 土壤呼暖影响因素之问的关系
土壤呼吸的各项影响因素之问其实并不是
孤立的，不仅同时对土壤呼吸产生影响
．而且它们之间也有
维普资讯 http://www.cqvip.com
474 生 态 学 报 17卷
相互影响 比如，植被不仅直接影响土壤有机质的含量，还同时对土壤温度、含水量有直接的影响。同样，风
速不仅改变了CO 的扩散系数，同时由于改变了表层土壤的蒸发速率使得土壤含水量发生变化，引起土壤
呼吸的变化 因此，土壤呼吸是处在一个复杂系统中的复杂过程，虽然有一定的规律．但也同时表现出不规
则性 ，其准确描述和完全了解还需做进一步的工作。
，一 3 2 土壤呼吸的测量方法问题及其影响
从有关研究开始出现到现在的近百年中，土壤呼吸的测量方法和技术不断发生改变 ，可以说是千差万
别。测量方法可以分为直接测量和间接测量法 ”。直接测量法中卫包括静态法和动态法 。其中．由于实
际工作中具体条件的限制 ，目前采用较为广泛的是静态法。CO 的具体测量技术又有碱吸收法和红外吸收
法 随着科学技术的发展．较为准确的红外吸收法已基本取代了早期工作常用的碱吸收法 以上方法中，每
～ 种都有其不足∞。“]，但测量精度在逐渐提高。同时，测量方法之问的差异又导致各个研究工作之间的可
比性较差．导致系统误差 ，从而对研究工作产生不利的影响 因此．在今后的研究中，采用标准方法是一重
要 的问题
3．3 全球变化与土壤呼吸的关系
由上可知，低纬度地区温度变化较慢．高纬度地区则变化较快．同时表1则显示了温度与土壤呼吸速率
之间相当明显的对应关 系，而土壤呼吸则是在低纬度地区变化较快．高纬度地区则变化较慢，这种不一致
可能是摄落物的生成量和分解速率共同作用造成的：凋落物量与纬度有很好的线性关系 “ ，而分解速率
则在温度较高时快，温度低时变化慢，从而使土壤呼吸速率与纬度关系形成指数式变化，这也是高纬度地
区土壤有机碳得以积累的原因。
根据图4，土壤呼吸速率与同纬度温度之间有一定的相关性，也就是说·年土壤呼吸速率的莲异，从全
球范围上看，实质上主要是各地温度的变化造成的。那么，如果垒球气温上升发生的话．至少可以肯定，森
林土壤的CO 通量将会增加
3．4 今后工作的建议
全球 CO 年释放量的推算是根据 已有样点的数
据得到的 然而，目前这种方法的误差很大 ，因为：(1)
很多工作的实验方法有缺陷，尤其是早期的工作，基
本上采用碱吸收法．这些数据与随后的红外吸收法的
测量结果有系统误差 ．并且其具体方法的不同叉使其
难以校正。(2)大多数的工作进行在温带地区，而热带
和寒带的数据很少．使得这些地区难以准确描述。为
了说明已有样点在全球的分布，给出图5。此 图清楚地
表明，在低纬度地区几乎没有土壤呼吸工作的展开。
(3)干旱地区工作极少．与其所占的陆地面积十分不
称 (4)推算过程中，均没有考虑各地小气候的作用。
鲁；
纬度
l^ 6tu
圈5 部分土壤呼嗳观测点的纬度分布
Fig．5 The latltudinnat distribution of parts of
sou vesperation~s research spots
因此，今后土壤呼吸的研究，需要在弥补样点方面多下力气，应朝着建立全球系统观测的方向努力，从
而为土壤CO 通量的估算提供可靠的数据，进一步为全球气候变化预测提供支持。
参 考 文 献
1 AⅡders。n J 0 and Domseh K H Measurement of bacterial and fungat contributions t。respiration of selected agrieu[一
t⋯ l and fore soils Can．， Microbio，1975，21I 314～ 3Z2
2 Macf㈣dy A Simple methods for measuring and malataining the proportion 0f carb0n dioxide in air for e in ec
[ogieal studies 0f sod respiration Soil Bio Bi~ficm，1970，2：q 18
3 Ne’ls0力J W and Pepper 1 L_Soi Lrespiration as aⅡindex of sod aeration S Sti Soc AM J，1990，54{428～432
4 ReinersW A．Carlon dioxide e-~olution(tom t1efloor ofthr钟 Minnesotaforests Eco／ogy，1968，49：47～ 493
维普资讯 http://www.cqvip.com
刘绍辉等：土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响 475
5 SaugsureTb．DE Rec~ caes chimiques㈣ la Vegetation GauthierVillars．Paris．( I自 Magnusson，1992)，1804
Albert R．Bodenutte~ucbungen im Gebiete der Luneburger Helde．znt n f F。rn—and Jagdtvcsen 1912、H
855～671
7 Clements F E．Aerati~ and Air~7ontents．P m ⋯ 315 Carnegie Institution of Washington．DC．( I自 Magnus—
son．1992)，l921
8 Ehermayer E．UNtersuebungen uber die Bedeutung des Humus sis Bodenhestandtei und uher den Einfluss des
W lddes．verschindener setzung der Bodenluft．Allge~ in unddagdzet~ng．1890，36I161～ 175
9 Fodor J Von．Exporimenteile Untersuebungen uher Boden uad Bodengase．Deutsche Viertelsjahrxrilte，f‘r offemich~
Gesundhdtsllege 1875，7，205～ 218
10 Romel L G．Luftvlingen i matken sore ekologisk factor．Die Bod~ventilaSion 月Status Skogsforsok sanstat 1992，
19：125～ 359
11 Russel E J＆AppleyardA Th atmosphere 0fthe soil：its composition andthe causes of variatioa J A Sci，1915，
7：1～48
12 Jenki~on D S·AdamsD E andWildA．Model estimates ofCOz emissionsfrom soilin respo nseto global warming．
Nature，1991，351 E304～ 306
13 Raich J W aad ScheLasing er W H．The glohid earbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation
and climate．丁 ，1992．44B：81～99
14 DetwflerR P a【IdHall C A S．Tropicalforest sadthe global carbon cycle．Sci~ee，l988，239：42～47
15 KuceraCL 1dKirkham D R．Soil respiration studiesintallgrass prairieinMissouri．Ecology，1971·52(5) 9l2～915
16 TurpinHW．The carbon dioxide ofthe soil air．Cornel1UniversityAgri．Expt．Sta．Memoir．1920，32：315～362( I
自 Withmp arm Frank·1969)
17 Wiant H Jr V．Influence of temperature 0n the rate of sol respicatidn．J Forest，1967，65：489～49O
16 W ildung R E d ．The interdependent effects of soil temperature and water content on soil respiration rate and plant
root decomposition in arid grassland soils．S Bio1．Biochcm ，1975，7}373～ 378
19 Edwards N T．Division s_7—— F0rest and ranKe soilsIEffects of temperature arm moisture on carhon dioxide evolu—
tlon in a mixed dedduous forest floor． Sci．So：．Amer．Proc．1975，86l～ 365
20 Chapman S B．SDme interrelationships between sol and root respiration in lowland calluna beathland in southern
Eng land ．J．Ec ·1979，67t1～ 20
21 Reinke J J，Adrim~o D C and Meleod K W．Effects of litter alteration on rbon dioxide from a So uth Carolina pine
forest floor． o／l 6-i．Sac．Am．J，l981．45：820~ 623
22 Kretzsobmar A aad Ladd J M ．Deeompo sitinn。f c盯bo a一14 Labelled plant material in soil：The influence of sebstrate
1ocation solI compaction and earthworm ㈣ he rs S Bio1．Biochem，1993．25(6)：803～ 809
23 Bohlen P J and Ed wards C A．Earthworm efects of N dynamics and soil respiration in mi crocosms receiving organm
andin organic nutrients．Soil BioBiachem ，1995，27(3)：84l～ 348
24 Relsh JW andNadelhoffer K J BeLawground carbonallocationinforest ecosystems=GlobalTrends Ecology’1989，
70(5)：1346～ 1354
25 Aaderson JM．Carbon dioxide evolutionfrom twotemperate，deciduous woodhad soils．J．App1．Ec ，l973，10t 361
～ 378
26 Mathes K aad Schriefer Th．s0 respiration during secondary su~cessinn influence of temperature and moisture．S
B／o／．Btochem ，l985．17(2)￡2O5～ 81l
27 Naka~ K ．Taubota H an d YamamotoM ．Cycling。f soil earhon in a Japanese Red Pine ForestI．Before a clear—
felling．Bo~．Mag，l984·97：89～60
28 BuysnovskyG A．et 4 ．So il respirationin awinterwheat ecosystem．S Sci Sac ^m J，1986·50：338～ 344
29 Peterson K M and Billings W D．Carbon dioxide flux from tundra soils arm vegetatidrt as related to temperature at
Barrow．Alsska A ． 正 Ⅳ口1．1975．94(10)：88~ 94
80 Schlenmer R E and Cleve K V．Relationships between Co2 evolution from soil．suhstrate temperature aad suhstrate
维普资讯 http://www.cqvip.com
476 生 态 学 报 I7卷
moisture in fourⅢ tu forest types in inte~or Alaska．Can．J For m ，1985，15：97～ 106
31 W rikampM．Cycles temperature and carbon dioxide evolutionfrom htter and soil．Ecology·1969，5O：g22～ 924
Edwards N T and Harris W F Carbon cycling in a mixed deciduous forest floor．1~cdogy，1977tS8：431～437
33 Garrett H E and Cox G S．Cordon dioxide e 。1ution from the floor of al oak-hickory foresc．Sod2 d．S ．Amer．Prac ，
1973，37：641～644
34 M acfadyenA．Inhibitory effects of carbon dioxide onmicrobial activityin soil．Pedobi~ogia，1973t13：14O～ 148
35 Koizuro]H． a／ Effect of carbo n dioxide concemratiol叩 microbia】~spirationin soi】．＆ ．Res，1981·6(3){287～
232
36 Harris D G and⋯ Bavel C G M Growth yield and water absorption of tobacco plants∞ affected by the composition
of the root atmosphere．^ gm J，1957a，491l82～ 184
37 HarrisD G and van BavelC G M．Root respiration oftobaccot∞ rn and cotton plants．Agron．J一1957bt49：182～ 184
38 Q【J，Marshen J D and Mattson K G．High soil carbon dioxide concentrations inhibit root~splrarion of Douglas fir．
N Phytot，1894．128 435～428
38 B~diaD V and Alearfiz JM．Basal and sp~iflcmicrobial~spirationin semiarid agricuhural soils：Organic amend ment
andirrigationmaaagemelt effects．GeomicrobloloKy dou~ l，1993·11(3)I 261~274
40 Chagas C I， a1．Tillage and cropping efeats on selected properties 0f an argiudol in Argentina C~ nications in
SoilScience andPlan~Analy~n，1995，26(5- 6)，643～ 655
41 Armentano T V and Menges E S．Patterns of change in the carbon balance of organic soil—wetlands of the temperate
zone．J．正∞ ，1986．74：755～ 774
42 FarrelI D A，et a／ Vapor t~angfer in sol】due to air turbulence．S Scl，1996，102f5)：305～ 313
43 Nakane K．et a1．Cycling of soil carbon in a Japanese red pine forest．I．Changes occurdng in the first year after a
clear—felling．Exoi．Res，1886，1{47～ 18
44 Edwards N T and Ross—todd B M ．Soil carbon dynamics in a mixed deciduous forest folowing clear—cutdng with and
without residua remova1．So lI Sc1． ．Am．J，1983．07：1O14～ 1021
45 FernandezI J．et a1．Sdl carbon dioxide characteristics underdifferentforesttypes and harvest．SoilSo1．Sac．Am．J·
1993，371l115～ 1121
46 Silvola J， a1．Efect of drabdng and fertilization on soil respiration at three ameliorated pea dand sites．Aaa For
F 1985．191．1～32
47 Bunue]l F L，el al M icrobiM ~spiration and substrate weight loss—l Amodel of influences of chemical composition．
f Biol Bi~hem，1977b．9：41～47
48 Baath E and Arnebrant K．Growth rate and response of bacter~[commutdfi~ to pH in limed and ash ~ated forest
soils SOIl Bio1．BI ⋯^ 1994 26(8) 995～ 1001
48 Sehleslnger W H Carbon bataace in terestrial detritus．Ann 兄 Eco1．Syst·1977，8；5l～81 ，
50 东京天文台，理科年表．日本：丸善株式会社，1985．193~321
51 Singh J S andGupta SR．Plant d~ompositioa and soil respirationinterrestda]ecosystems．Bot ∞ ·1977，43：449～
528 -
52 W itkampM and FrankM L Evolutiol of CO2from litter．humus and subsoil of a pine stand ．Pedobiologiat1969，9：
358～ 365
53 NakadaiT． d ，Examination ofthemethodformeasuring solt~spirationin cultivated land {Efect of carbon dioxide
concentration on sol】respiration Ecoi．Res 1933—8(11：65～71
54 Pajari B．Soil respiration in por upland site of Scots pine stand subjected to elevated temperatu~s and atmospheric
carbon cotocentrafion．Plant and mil1995·168～ 169，STBZ l(10){663～ 670
53 Magnusson T．Studies of the soil atmosphere and retated physica site characteristics in mineral foist soils．J．Soll
ci．1992．43t 787～ 790
维普资讯 http://www.cqvip.com