全 文 ：弓f 一弓76
第 17卷 第 3期
1 9 9 7年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
}毛
Vd．1 7，No．3
May- 1997
一 种自适应的种群增长模型及参数估计’
摘囊
李新运
．赵善伦、／ 尤作亮 余 锦
r— _ 一 ⋯ -zj
通过对种群增长的非线性制约机制的数学形态分析，提出了一种新的种群增长数学模型
等=rx[1一( ／ rJ
f
其解析解为 ：
(z)=Ⅲ／[1+(詈 一1) ⋯]÷
该模型当非线性密度制约指数 s
增长模型，具有自适应性。本文还提出了一种种群增长撰型参数估计的搜索寻优方法，只要给出参数的一
组启动值，通过逐步搜索可 任意精度逼近参数的真优值。刹用本文模型和参数估计方法对G一 的草履
虫实验数据和济南市灵岩山侧柏生长资料分别进行了拟合，结果表明自适应模型的拟合精度孵显优于
Logistic模型，也优于崔一Lawson模型。
关键词：诽线性 度制 _． 璺 兰!兰兰 ：兰墼苎 ：
A SELF—ADAPTIVE M ODEL OF POPULATION
GROWTH AND ITS PARAM ETER ESTIM ATION
Li Xinyun Zhao Shanlun You Zuoliang Yu Jin
(Colege of 舶 面 ，Resources and Env~romnea，Shando,~ Normal U， 础 t t甜 ，250014，China)
Abstract This paper studies the nonlinear restrictive mechanism of population growth by aria-
lyzing the mathematical shape．Then a new mathematical model of population growt h is put
f0rward as follow：
警一rx[1一( ／ ]
The model’S analytic solution is
( )= ／[1+(誓一1) ⋯]÷
Asthe nonlineardensity dependenceindex s< l， ==1，s>l and — ∞ ，themode1 corresponds
· 收稿 日期{1995—05—04．修改稿收到 日期：1996—06—01
¨ 现为清华大学环境工程系博士生。
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312 生 态 学 报 1 7卷
to the Smith’s，the Logistic，the Cui—Lawson’s．and the Exponentml models of population
growth，respectively．The paper also puts forward a method of parameter estimation of the
mod el which is eafled directly seeking optimal parameters．W hen the seeking steps are reduced
gradually，estimating results of parameters can approach the true optima with arbitrary accura—
cy．The applied results reveal that the new mod el is better than the Logistic mod el and the
Cui—I awson’s modeI_
Key words： nonlinear denmty dependence，self—adaptive．popMation growth mod el，pa—
rameters estimation．
在生存空间和 自然资源有限的环境中．任何生物种群的增长均是受密度制约的，定量描述这一动态
过程的经典模型是 Verhulst提出的Logistic方程．但该模型中对密度制约效应的线性化假设．往往使模拟
结果产生偏差1]叫]。Smith通过对实验种群十体增长率的直接观测．发现密度制约效应是一条下凹的 曲
线 ，他基于种群生存和增长两者对环境资源的需求变化．对 Logistic模型进行了扩充，得到更符合实际的
结果M；崔启武等根据营养动力学理论对 Logistic方程进行了改进，导出了非线性制约效应的崔一Lawson
模型 。 ，后来并把它推广到两种群相互作用的情况啪。但实际应用表明，崔一Lawson方程中增加的营养
参数有时为负值，这是模型的推导过程所不能解释的[ 事实上，崔一Lawson模型描述的正是密度制约效
应为上凸曲线的种群增长过程，其应用范围应排除制约效应为下凹曲线的种群增长情形。以上 3个模型
是 目前为止理论严谨、应用广 并被学术界认可的种群增长模型．但除Logistic模型外，Smith模型和崔一
Lawson模型一般并不能给出种群变化的具体表达式嘲，这限嗣了模型的实用性 寻找一种新的统一的种
群增长模型．通过特定参数取值的自适应调整，把指数增长模型、Logistic模型、Smith模型、崔一Lawson
模型分别作为该模型的特例 ，并具有种群变化的解析表达式．正是本文工作的企图。
1 种群增长模型的广匿
令 z(f)、z 、r分别表示种群的大小、环境容纳量和潜在的比增长速度参数．则 Logistic模型可表示
为(2)式移此
％-,y ：rx(t)(L—z(f)／ ) (L)
其解为：
(f)一z ／[L+( 一1) 一 ] (2)
0
式中的密度制约效应函数 ^ )：1一 的图象为一右下方向的射线。事实上，由于种群的生物学特性
和所处环境的复杂性．真正的线性制约效应极其少见 ，而不同程度的上凸或下凹曲线制约效应却是更一
般的情况(图 1，图 2)
对 Logistic模型的广延可归结为对线性制约函数 ^( )兰L— ／ 的非线性化．基本要求是当 +
时，制约函数 ，妇) O．当z>靠 时．，(z)<0。从数学上来考虑 ，满足要求的非线性制约函数可有多个 ，
而 Smith模型 和崔一Lawson模型 ’ 选择的制约函数分别为：
)=r { ， ( )=r]二- x／x~
式中的参数c， 均为正值，由于 ( )的分母大于 1，所以必有 ( )<^( )，可见Smith模型只能描述
炙 Logistic增长(下凹)；而 ( )的分母小于 1，故必有 f ( )>^(z)．所以崔一Lawson模型只能反映过
Logistic增长(上凸)。这两个模型在一般情况下并不存在解析解，这也给模型的参数估计带来了困难。寻
求一十能兼容各种密度制约机制且存在显式解的种群增长模型．无疑会给实际应用带来很大方便。
事实上 ，由于幂函数的图象在单位正方形内根据指数的大小可呈上凸或下凹的曲线，可以用幂函数
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3期 李新运等：一种自适应的种群增长模型及参数估计 313
图1 曲线性密度制约赦应曲线
F ．1 E~fect⋯ e of nonfinear
demo-,ity dependence
图 2 非线性翩约下的比增长速度曲线
Fig．2 Specific growth rate cu of
non]itteg,r density dependence
的表达式来很好地刻划各种密度制约机制 于是更一般的非线性制约函数可表示为：
， )一 1一 ( ／ )
种群增长模型可表示为：
： [1一 ( ) ] (3)
式中 为密度制约参数，其取值范围为o
维持初始值不变。可见广延的模型是具有自适应性的，故可叫做自适应非线性制约种群增长数学模型
对模型(3)分离变量，可化为：
c÷一≠ 一rdt
两边积分并考虑到 。 一 o，可得到模型(3)的解为：
(f)一-7 ／[1+(等 一1) 一]÷ (4)
该式表示的仍为一种 形增长曲线．当 =1时，(4)式即简化为(2)式。
2 喜适应模型的参数估计
由于种群增长数学模型较为复杂，对其参数的估计一般难以直接应用最小二乘法。目前人们已提出
的参数估计方法有 3类；第一类方法是根据经验知识先确定出模型中的一个参数(如 )．然后把模型变
换为关于其余参数的线性形式再进行最小二乘法估计 ，不仅工作量大而且估计结果并非真优 第二类
方法是利用微分拟台技术直接对微分方程中的参数进行估计 ，一般来讲估计结果误差较大I第三类方
法是参数的直接搜索寻优0 ，该方法只要给出一组参数的初始值，即可通过逐步搜索任意逼近真优值。
本文广延模型的参数估计采用直接搜索法最为适宜。
设种群增长的观测数据序列为 ㈨、 c ⋯．瓤小 设计的对广延模型参数的直接搜索编程步骤为；
① 预置参数起动值为 r 1_1， = ㈤，z = ㈨， 1；第一轮搜索时令 q一1，搜索步长 比例
=1／10，搜索前进步数，一0。
② 向减少和增大两个方向改变参数值 ，如此每个参数有 3个备选值．如 r有：
r 一r 一∥ ， ， 一r n， r{ =r + pr
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314 生 态 学 报 l7卷
对另外 3个参数有形式类似 的备择值表达式．这样 4个参数共有 3 一81个备择值组合 ，记为(r ，-”，
¨
， ， n”)，下标 i，J，^ ， 一l，0．1，按式(4)计算出的模型值为 ”( )， 1，2，⋯， =
③ 计算本步所有 81个备择参数值组合的拟合残差平方和：
Q 一 ：( (1)～ ”( ))
Ii L
④ 拟合残差平方和最小的参数值组合即为本步的搜索结果．即若：
Q 鲁”一Q 赶 一 Min Q
别本步的搜索结果为(r ¨ ， ， ，sir+l>)一( ”， ”， ”． I1 )
⑤ 若Q ”<础 ，别返回步骤③继续下步搜索；若 ”一础 ，则本轮搜索结束，对下一轮搜索争
q=q+1．搜索步长比例 声一i110~t 4十参数的启动值为本轮得到的搜索结果，于是可从步骤@开始以更
小的步长开始新一轮参数搜索寻优。
由以上计算步骤可见，只要搜索时的步长足够小，参数的估计结果就可任意地逼近其真优值 计算
中采用的步长由大变小，是为了提高搜索速度。
3 自适应攘型应用实倒
3．I 草履虫实验拟合
Gause(1934)的草履虫实验是公认的最精巧的种群生长实验之一，半个多世纪以来』、们一直用对该实
验数据的拟合检验改进模型的性能及参数估计的精度ⅡH 。用本文的广延模型对草履虫实验数据拟合
结果表明(表1)，4组实验数据的拟合残差平方和Q较采用Logistic模型或崔 Lawson模型均有减小，其
中 paramevaon aurelia增长制约为明显下凹形，新模型的拟台精度有大幅度提高。PQrQ~necium caud~ 州
增长的一环制约为上凸形，新模型的拟合精度也有较大提高，半环情形则趋同于 L0 墙t 增长，说明种群
增长确为线性密度制约。由此可见，本文的广延模型确实能反映出种群增长的非线性制约效应及 自适应
性 ，拟合精度也优于 Logistic或崔一Lawson模型。
衰1 草履虫实验数据3种模型拟台结果比较
h bIe 1 Result柙m—4 佩 from three modHs f州 正窖to paramecium growth data
3．2 侧柏生长模型
采用种群增长模型来模拟树本生长的成功实例已有不少报道 ，这里采用本文的广延模型对济南市
灵岩山侧柏生长过程资料(表 2)进行拟合，并与 Logistic模型的拟合情况进行比较(表 3)。由计算结果可
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3期 李新运等：一种自适应的种群增长模型及参数估计 315
裹 2 济南市是岩山侧柏生长资料
l"ible 2 Tlae m data ofl"tat~adas o,4r~ isitIAnlym shan，,llnu
树龄(年) 脯径(cm) 坩高(m) 材积(m ) 坩龄(年) 胸径(ern) 坩高(m) 材积(m )
A (B) DI]It Height Volume Age(a) DBI-I Height Vohtme
10 0．4 0．75 0．00004 140 22．8 10．75 n 19586
20 0．7 I．55 0．00025 150 24．4 11．30 0．24178
30 L 7 2．15 0．00102 160 25．5 lI．55 0．26212
40 2．9 2．75 0．00183 1 70 26．6 l2 15 0．29239
50 4．8 3．60 0．00526 180 27．5 l2．60 n 32013
60 6．7 4．25 0．Oll04 190 28．3 l3 O0 n 34539
70 8．6 5．60 0．01845 200 29．2 l3 85 0．38586
80 l0．8 6．85 n 03243 210 30 3 l4 20 0．42765
90 I3．3 8．O0 0．05442 220 3I．8 14．65 0．47937
100 15．7 8．85 0．08402 230 33 0 l4．95 0 51889
ll0 17．8 9 30 0．10906 240 34．4 15．20 0 5683I
l2O l0．3 9 90 0．13621 250 35 6 15．70 0 63284
1 30 20．0 10．20 0 1620I 260 37．0 15．80 0 65735
裹 3 济南市是岩山侧柏生长模型比较
Table 3 Cl l~ lson ofm~lelm血 |tothe growthh“ of 呻 ∞
见．广延模型对侧柏胸径(D)、树高(H)、材积(c)的拟台残差平方和明显小于相应的Logistic模型的搬舍
残差平方和．由式(3)和(4)可得到侧柏生长的广延模型为：
= lZlHD[1一 (D／37．89933) Ⅷ ]
d百H = 10
． 32164H[1一 (H／16．48569)⋯㈣ ]
警=3．642659C[1一(C／1．25104) ]
其解分别为： ，
D( )= 37．899s~／[]+ 0．02680713e 蚶]“。
H(t)=16．48569／[1+0．04295523e “”“ ]”啪“
c0)=1．251044／[1+0．1772387e⋯ “m ] 嘲
4 讨论
严格地讲，在有限资源与环境中，任何种群的增长均是非线性密度制约的。对于弱非线性制约的种
群增长采用Logistic模型可以得到较好的拟合结果．但对于强非线性制约的种群增长则应采用非线性制
约模型．若硬性采用Logistic模型则可能产生较大偏差。Smith和崔-Lawson模型可分别用于描述下凹和
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上凸形非线性翩约机制，而本文的广延模型则可以把指数增长(无制约)、线性制约、下凹和上凸形非线
性制约机制概括为一个统一的自适应性 的非线性制约模型 实际应用表 明，自适应模型的拟台精度明显
高于 Logistic模型，也优于崔一Lawson模型。
只要种群增长模型能求出解析解，本文提 出的模型参数的直接搜索寻优方法就可顺利应用，而与解
的表达式的复杂程度无关，这与传统的非线性表达式的线性化变换或微分拟台方法相比具有更广瑟的实
用性 ，且估计结果可任意地逼近真优值。在本文涉及的实例计算还表明，最后的估计结果与参数最初的
启动值无关，但会影响搜索计算的时间。为验证估计结果的可靠性 ，可选择多组参数启动值进行搜索计
算
实际应用表 明，自适应模型的韧始值(z。)、环境容纳量( )的估计值与其他几个模型的相应参数的
估计值是一致的，但对于下凹形非线性制约机制，潜在比增长速度(r】的估计值会明显太于另外几个模型
的相应估计值 ，这可解释为生物种群太小为 O时诞生的冲激增长率 ，在种群太小非 0时事实上并不可能
达到如此太的比增长速度。这也说 明了该模型的深刻性
参 考 文 献
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669
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6 Cui Qjwu and Lawson G J．Study on models of s[ogte populations：An expansion of the L(~Astlc and exponential equa—
tlons．J．Theory Biologyt 1962，98：645～68 9
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9 王本捕．崔-Lawson种群模型的显示解及拟合实例．生态学杂志，1967，6(2)；27~30
lO 万昌秀，粱中宇．逻辑斯谛曲线的一种拙台方法．生态学报，1983，3(31：286~296
l1 李新运，姜文明．Logistic和 Voterra模型的灰色辨识方法厦应用实倒．山东师范大学学报(自然科学版)，1994，9
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l2 黄晋彪，张根海．Logistic、崔-Lawson种群增长模型理论及实倒拟台比较．应用生态学报，1990，l(4)；301~305
13 尤作亮，周光裕等．千佛山侧柏林种群和群落特征的研究．植物学报 ，19g2，34(11t 66～75
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