全 文 ： 。 f— I
第1g卷第4期
1999年7月
生 态 学 报
ACTA ECOLoG1CA S1N1CA
Vo1．19．NO．4
July，1999
高寒草甸生态系统氮素循环
，童
(中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站．西宁 810001)
乎
摘要 ，应用分室橇型．研究了高寒草甸(j螽嵩草草旬)生态系统中氟索的分布与循环。结果表明 系统中，土壤库氨索总储
量为10．63t／hm ．主耍“有机态存在 ，土壤氮索全量养分丰富．而有效养分贫乏 ．仅能{蔫足较低水平生产的供求关系；植
物氮索主要储存于植物活根中 ，根系氮幕储量为190．11土40．62kg／hm ·a．活根内氮索占79．26％。通过对该系统氨索收
支平衡计算结果表明，氨素输出为1 59．35kg／hm 大于系统的输^84．73kg／hm ·a．系统中氮索亏缺 ，成为限制草场生
产力提高的限制因子。
关蕾调 t高寒草甸·氮索的分布与循环；土壤库氮索
The nitrogen cycle in an alpine meadow ecosystem
ZHANG Jin—Xia，CAP Guang—M in (Haib~Research Station Alpin M~dow Ecosyst ，Acade ia Si
m ，Xining，810001．China)
Abstract：The N distribution and cycle in on Alpine M eadow Ecosystem by a compartment model was stud—
ied．The results showed that the N storage was 10．63t／hm ，mainly existing as org．一N in the soil poo1．Ab
though the total N was abundant，the available N was in deficiency．Th N storage was 190 1±49．62kg／
hm in the plant sub-system ，and 79．26 of it stored in living roots．By estimating the N input and output
amount in the Alpine Meadow Ecosystem，h appeared that the amount of N output(159．35kg／hm ·a)was
muchmorethaninput(84．73kg／hm a)．Thelack of availableN，limhedthe productivity 0fthe grassland
in the Alpine M eadow Ecosystem．The N amount existed in the living roots was 3．39times of the p]ant
above—ground and this could burfer the need of plants growth．
Key word~}nitrogen~cycling；compartment~input~output~storage
文章囊号 ：1000-0933(1999)04—0509-05 中田分羹号 ；Q148 文献标识码：A
物质循环是陆地生态系统的主要功脆之一。高寒草甸由于严酷的自然环境，生态系统的结构和功脆比
较脆弱 ，草场退化 ，生产力处于较低水平．作者研究了氮紊在大气一土壤一植被一食草动物之间迁移和相互作
用，并以分室模型表达系统各分室组分 问元素的分 配、迁移的定量关系，为保护生物群落的豫定结构 ，防止
自然生态系统的萎缩，合理进行生态管理、以达生态系统的最佳效益提供科学依据。
1 研究地区和方法
该项实验在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站地区进行研究。该地区的自然环境、土壤、植被
类型及地理分布均有详细报道[1q]。本项工作在1990~1993年植物生长季(5～10月)，采集矮嵩草草甸主要
建群种(21种植钧)地上活体 、地下棍 系(分取死 、活根)、立枯及凋落物样 品用半微量开氏法进行氮 紊含量
的分析测定，其 中5月份由于植钧刚刚萌发 ，植钧分种非常困难 ，取混合植物样品。植钧 各分室生物量参照
扬福囤、王启基的 定结果 ]。同时，采集土壤样品，用常规法进行土壤有机质、pH、碳酸钙、代换量、垒
氮、水解氮、垒磷、有效磷、垒钾、有效钾等理化性质的测定。
陆地生态系统钧质循环主要指营养元素在大气一土壤一植物一动物问的流通和迁移。本研究将高寒草甸
基量项 目，国家 八五 攀登计蚺和梅北高采草甸生态系统定位站基金资助项目
王在橇、赵静枝 同志参加了部分工作 特此致谢1
收蕾日期 1997-04—18}’I订日期 1098-05—02
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S10 生 态 学 报 19卷
生态系统分为大气，土壤 、植被、饲草动物4个分 室．其中植被分室又分为地上与地下两部分 ，地上部分 随生
长季节的变化又分为植物活体、立枯及凋落物；地 下部分分为活根与死根 。
2 结果和讨论
2．1 高寒草甸土壤一植被系统 中氮素的贮量及分 配特征
土壤 草毡寒冻雏形土是高寒草甸的主要土壤类型之一，其植被主要为嵩草草甸，在定位站地 区分布
较广。由于气温低 ，死亡根 系难以分解 ，使之有机残体 明显积累．有机 质含量在10 左右，井且随着剖面深
度 的加深而减小。土壤 pH值多在6～8．C／N在10～12之间，其理化性状见表1。
衰l 草毡寒珠簟形土的理化性扶
Table 1 Chemical properties of the MIt Crylc camisoles
土壤中氮素总储量为10．63t／hm ，其 中以有机态氮 为主．土壤有机态氮主要以酸解态氮为主(占土壤
全氮的69．90 ～82．1O )，酸解氮主要是高分子有机化合物、蛋 白质、多肽等物质t其中，氨基酸 态氮占
3O．00 、氨态氮占19．oO ，未知态氮占2g．∞ 左右 ，有机态氮随土层加深而减少。土壤氮素的有效性取
决于速效养分的多寡，虽然草毡寒冻雏形土氮素储量丰富．水解态氮含量也较高t但有效率低t速效氮
(NH N+NO。一N)在草盛期呈倒马鞍型 ]，表现了土壤养分在该时期相对贫乏，限制了草场生产力的提高
植被 植物氮素含量的季节变动很大，生长初期植物体内氮素浓度较高(2．379 )t随植物生长季节
的延长 ，生物量的增加而被稀释 ，直到 生长季结 束．植 物体 内氮素浓度降到最低值 (O．748 ) 实际上植
物在衰老前地上部分营养物质已开始 向地下转移．井存储于根部，以供植物冬眠和翌年植物萌发时的养分
需要。群落中不同植物种类氮素含量不 同，21种植物氮素的浓度范围是1．484 士0．599 ，以6月份甘肃棘
豆 (Oafytropis kansuensis)和垂穗皮碱草(E mLt$nutam)的氮素浓度较高 植物库氮素主要储存于根部，根
系主要集中于O～loom表层。植物地上部分氮素的浓度和储量见表2。
2．2 高寒草 甸生 态系统 中大气一土壤一植被一动物 同氮 衰2 高寒草甸擅■地上部分鼻素浓度和储量的擎节动
素循环 志
陆地生态系统 中氮素循环一般 包括氮 素的输入 ．
输出及植物体的内部循环。
氮素 的输入 (1)随降水作用输入系统氮素7．2～
10kg／hmz·a E ，高于芬兰 斯堪的纳苔原定位站 的 Ke—
vo，美 国科 罗拉多 的 Pownee站。(2)本 区为多年生牧
草 ，豆科 植物很少，生物 固氮量较低 ，一般认 为草地 生
物固氮量为l～2kg／hm。-aI李家藻啪研究结果表明 ，海
北高寒草甸土壤中没有发现好气性 自生 固氮菌t仅有
Table 2 The s qI．1 dyislgl~C 0f N c~mcentrallon and
slorage of plant ahe ve-ground In Kobres~ bemllis mead-
ow
项 目 月份 Month
Items 5 6 7 8 9 10
浓度0 2 379 1 952 1．438 1．Z7Z 1 094 0 748
储量0 15．5 35．5 42．2 44．4 44．4 23．9
①Concentration( )f@Storage(kg／hm )
嫌气性 自生 固氮菌，根据 固氮作用强度计算0~30cm土壤中固氮量s ／hm~~a。
氮素的输出 氮素的输出有(1)氨挥发损失 氨在土壤中产生速率取决于微生物活性和有机氮被微
生物分解的难易程度 。高寒草甸氨化作用较强，硝化作 用较弱 。土壤中速效氮绝大部分以氨态氮形式存在 ，
因而给氨挥发损失奠定了物质基础。氨挥发损失为11．9kg／hmz·a ，相当于地上部分摄取量的26．78 ，比
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4期 张金霞等：高寒草甸生态系统氮素循环 5l1
年 降水补给量还要多 。(2)氮索的反硝化损失 高寒草旬土壤 中反硝化菌数量较高 ．0～10era 土层氮反硝
化 菌的数量平均高达3．6l×10 个细 胞／g干土 ] 用 乙缺抑制 N O还 原酶 活性 ，使 反硝化终 产物 为 N O，
利用气相色谱进 行分析测定 ，反硝化损失为35．64kgN／hm ·a(O～45cm) ，其中1 ～30era土层反硝化损
失作用强度最大。呈季节性波动状态变化 (3)放牧转移 高寒草旬生态系统以提高生产力．给社会提供更
多的畜产品，保持畜牧业的持续发展为最终 目的 藏 系绵羊在青海畜牧业生产中具有重要 地位，占全部牲
畜的70 上 ，也是消费者亚 系统 的主要成员 本区为冬春放牧草场 ，以中等放牧强度5．45只羊／hm ·年平
均放牧245d计m]，经过一十放牧季节 ，消耗牧草氮素L7．71kg／hm a．其中 ，以动物 产品肉、皮 、毛等形式携
出生态系境而成为永久损失的氮量为4．83kg／hm：．a，以动物粪便燃烧和粪尿的氨挥发作用释放到大气分
室的氮量为6．68kg／hm。·a，通过粪尿归还土壤6．20kg／hm ·a。放牧作用转移氮素占植物地上部分最大摄氮
量的39．85 ，而归还量是地上摄氮量的13．95 ，归还量仅是放牧消耗氮素的35．Ol
氮素的内部循环 氮素的矿化和 固定，吸收及植物体的内部循环是草地生态系统中氮索运动的主要
途径 。土壤有机氮的矿化依赖于水分、温度 、微生物活性 和有机氮的数量 高寒草甸有机氮贮量相 当丰富，
土壤水分也较高。年平均降水614mm，但由于气温太低 ．年平均气温仅一1．7c(本站气象资料)致使微生物
活动微弱 ，有机氨矿化速率缓慢 ，植物生长季节(5～10月)野外实验表明矿化量占土壤库全氨的1．59 (包
括近期可矿化氮)，较羊草草原和大针茅草原矿化量小 。
立枯和凋落物 9月底牧草枯黄后，地上活体成为立枯和凋落物。营养物质不再向地下转移，从地上活
体流向立枯中的氮量为23．1lkg／hm ·a．转移到地下的氮量为21．33kg／hm!．a。占地上摄取量的47 99 ，参
加下一年的循环．与Clark E“研究结果一致。立枯和凋落物在冬春季节被牲畜啃食，消耗的氮量为l7．71kg／
hm ·a，存留于地上的立枯草甚少，一部分经 风吹雨打 ．牲畜践踏变为凋落物 ，经土壤表层微生物 分解 归还
于土壤中．其归还量为5．40kg／hm ·a．残留于地表的凋落物中氮量仅0．04kg／hmg oa。
植物根系 活根、死根的变化是动态的。活根氮贮量的季节变化与其生物量的变化一致 牧草返青期，
土壤表层昼融夜冻．深层土壤冻结，土壤速效氮供给强度较小。不能满足生长需求。植物地上部分所需氮量
主要依靠先年根系储蓄的氮紊提供．根系氮素贮量逐渐减少．7f]份活根氮量达到晟低值。部分活根死亡变
成死根}随后，由于气 温增高，土壤微生物活性增强 。速效氮供给能力增高 ，大部分植物也 由营养生长转 向
生殖生长，地上部分也开始有部分光台产物输送到地下根系，植物根系贮氮量逐渐增加，9月份根系氮量达
最高值见表3
表 3列 出了矮蒿草甸植物地下根 系氮素贮 量的季节动态。活根氮素贮 量占总贮量的79．26 ，死根 占
2O．74 。0～10em．10～20cm．20～30cm 土层 氮素贮 量 依次 减小 ，分剐 占总贮 量 的 92．59 、4．72 、
3．69％。死根和凋落物的分解速率受温度、水分及微生物活动的影响．新近死亡的根系及凋落物分解速率
较快 ·因其易分解的组分较多·而后逐渐变为难 衰3 寓寒簟甸擅物地下部分氯素贮量的季节动志(kg／h )
以分解的木质索、单宁、蜡质等分解速率较慢。
据 李 家 藻 研 究 结 果，根 系 的 分 解 速 率 为
0．00302g／g·d，以张小川 报道的方法计算 ，结
果 与年增 量计算 值较接近．其死根 归还量
59．93kg／hm ·a。综上所述 ，氮 素在各分室的流
通与分配 方框图l表示。其中。各分室或组分
中不带括号的数字为现存量，带括号者为年存
留量，带★者为年残留量，分室连线 上的数字为
流通量。植物地上、地 下及牲畜各分室氨的总归
还 量为71．53kg／hm ·a．降水及固氮输入到土壤
中的氮为13．20kg／hm ·a。通过大气、土壤 、牲畜
分室输出的氮素为59．O5kg／hm ·a．而活根年摄
氮量为199．3kg／hm~。高寒草甸生态系统输出量
Table 3 the s~umnt|dy瞳叫 c of N 0r雄e bel~wgromsdIn
X曲 rt“口humflls协 嗨d帽 谪ants
深 度 Dept~t(era)
0～ l0 10～ 20
月份 1葫 —死覆 话 —丽
Month U e Dead L1 D哺d
塑=!! 储量台计
活根 死根 T毗al
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512 生 态 学 报 19卷
159．35kg／hm ·a，而输入系统 中为84．73kg／hm a
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，可见系统的输出大于输入。
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氨挥发损失 11．90～
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59．93
固氮8．00+障水输^ ，．20
Fj ed N + Precipitation input
土壤
Sol1
l0629
凋落物
Litler
0．04*
l1．80
4．83
反碚化损失35．64
I s of denimfIcat n
圈1 高寒草旬生态系境的氮索循环(kg／bm ·a
F ．1 The N cycles in alpine meadow ecosystem
氨索的内部循环表明．活根中储存的氨量是地上部分最大摄取量的3．39倍 。当年植物吸收的氨是前一
年储存于植物根部的．还是根部新吸收土壤中的有效养分不是很容 易测定的 在短草草地以 N肥料实验
证明．在植物生长季”N肥料很快被植物和微生物 固定，第一年固定的氨可在下一年再矿化和再固定 。他
估计活根中贮存的氨索每年有19 被地上部分吸收 高寒草甸地上部分吸收氨索的一半多则可以从根部
贮存的氨索得到补充。因此．根部储存的养分对植物生长起一定的缓 作用。对生态系统的平衡有特殊的
意义
3 小结
通过对氨索在高寒草甸生态系统循环过程的研究，明确了氨索在各分室中的贮量及在各分室间的流
通量。系统中氨索主要贮存在土壤库中 ，而植被系统中氨索主要贮存在活根 中．这对于保持 生态系统的相
对稳定起了很重要的作用 。
在土壤库 中，通过氨索输入、输出计算，明显看出土壤氨 索输出大于输入．这必将造成土壤肥力降低。
该研究是以中度放牧强度计算的，在牧业生产上，放牧强度往往超过此强度，结果使流人家畜的氨量增加，
归还量减少 ．加速了系统氨索的失调过程，进而引起草场生产力降低 ．甚至草场退化。因此 ．在牧业生产中，
应严格控制放牧强度，禁止超载过牧，加强生态管理 ．使高寒草甸草场保持持续 的生产力。
参考文献 ：
[1] 杨福匿．高寒草旬生态系统定位站 自然概况．高寒草旬生态系境．北京r科学出版社．1981．1～8．
[2] 乐炎州．左克成，张盘鬣 ．等．海北高寒草甸生态系统定位站的土壤类型及其基车特点．高寒草旬生态系境 兰州 ：
甘肃人民出版社 ，1982．I I9～33．
[3] 周兴民．李健华．海北高寒草旬生态系统定位站的主要植被类型及地理分布规律．高寒草甸生态系统．北京 科学
出版社，1981．9～l3．
[4] 杨福圈 ，王启基 ，史顺 海．矮嵩草草旬生物量的季节动态与年阃动态．高寒草旬生态系统国际学讨论会论文集．北
京 ；科学出版社．1988．61～72．
[5] 王启基 ，杨福匿．史顺海．矮嵩草草甸地下生物量形成规律的韧步研究．高寒草 甸生态系境国际学术讨论舍论文
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 张金霞等 ：高寒草甸生态系统氨素循环 5l3
集．北京：科学出 杜，1988．83～93．
左克成 ，乐炎州．青海高山草旬士的形成及其肥力评廿r．土壤学报．1980，17(4)，308 318．
Woodmansee R G and D A duncan．nitrogen and phosphorus dynamics and budgets in annu~ grassland
． Eco／ogy，
1980，61(4)：893～ 904．
左克成·张金霞，王在模 ·等．青海悔北高寒草甸生态系统降水中养分含量的韧步研究．高原生物学集刊．北京 科
学出版社．1986．5：35～43
李家蕞 ，杨 涛，束桂茹，等．高寒草旬土壤 氯素代谢微生物戢量厦活性的研究．原生物学集州．北京 ：科学出版杜 ，
i984 3：193～ 207．
王在模 ，乐炎州，阵伟民．高山草甸土鲁【挥发的研究．高寒草旬生态系统 ，1993．3：219~226．
杜伊光，李家蕞·师治5旰等．高寒草甸生态系统土壤微生物反 硝化作用引起氟素揖失的研究．高寒草甸生态系统．
北京：科学出 杜 ，i995．4 l89～195．
王启基，皮南林，赵新全等．．艟牧藏东绵羊营养状况的初步研究，高原生物学集刊，北京，科学 出版杜．1888．8 77
～ 87
张小川 ，蔡蔚祺，绦 琪 ，等．草原生态幕统土壤一植物组分中氟碑钾钙接的循环．土壤学报 ，1990．27(2) 140~150．
Clark F E，Cole C V and hog an．Nutrient cyclit~ in IBP 19 grasslands．systems aa lys is and ItmⅡ．Cambridge U—
niv．Pr 1980．650～ 712．
李家蕞 ，朱桂茹，杨 诗·等．高寒草甸植橱野维素 根和枯枝落叶分解作甩的研究．高原生物学集刊．北京，科学出
杜 ，1984．2 rlO7～ 114．
张小川 ，蔡蔚祺，撩 琪．等．关于草原生态 幕统中养分循环的计算．土壤．1989．2l(3) 158~159．
阵佐忠 ，黄德华，张鸿芳．羊草草原和大针茅草原氯素储量及其分配．植物生态学与地植物丛刊，1983，7(2)：l43～
l5l_
Clark F E Internal cycling of‘ nitrogen in short g— prairie．Exo／ogy，1977．58：1329~ 1333
．
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维普资讯 http://www.cqvip.com