全 文 ： 也 一
让
第 19卷第 6期
1999年 11月
生 态 学 报
ACTA ECoLoGICA SINICA
Vo1．19，No．6
Nov．．1 999
中国东部亚热带青冈种群叶片的生态解剖
乙／
， ，
宋永 昌。 s 2 I。
(1．华东师范大学地理 系，教育部城市与环境遥感考古开放宴验 室，上海 200062·2．华东师范大学环境科学 系t上海
20o062)
摘赛：运甩生态解剖学的方法对我国亚热带东部分布的 1o十青『可种群叶片的解剖特征进行了比较丹析．结果如下 ：①青
冈叶片结构在种群间存在着广泛的差异，这种差异是青阿适应 同环境条件的结构基础 青 冈叶片各部分结构特征在种
群间的变化不是 同步的，变 异系数(cV)在 G．0，6～2c 5 之间；变异幅度最大的是栅栏 组织和上罱质膜厚度，最小的是
下表皮厚度。②相关分析表明．温度和降雨是影响青冈叶片地理变异 的主导因子一其中温度 ，特别是 1月均温 ，与叶片厚
度(包括栅栏组织等)指标间表现出显著负相关 ，降雨量则与下罱质睡厚度呈显著的负相关。但在局部区域内土壤等因子
可以成为主导园子 TWINSPAN聚娄和 DCA排序的结果也表明角质膜和 叶片较厚的种群是与较1医温湿条件或石灰岩
土壤相联系的，而具有较薄罱质膜和叶片厚度的种群是与较高的温湿条件或酸性土壤密切相关的 @总的看来 ，青冈叶
片结构的变异幅度(cV) 到 50 ．仅根据叶片指标 尚不足于确定青冈的生态型 。
美t调 ·!堕 ! 鲤 ! · 堡里王．兰 、
Anecoanatomical study On leaves Of Cyciobalanopsis glauca popula—
tions in the eastern subtropical zone，China
CAI Yong—Li ，W ANG Xi-Hua。．SONG Yong—Chang (1-Depart⋯ C-eography．EⅡ [舢 N0
mal u⋯ f ， 蹦 Research Laboratory Remote Sensing 抽 Urban and E ⋯ f Arch~ ogy，Shanghai
200062 I2．D砷d 御蹦 Envlromnemal Sd~ce，East( 棚 Normal University，Shanghai 200062)
Abstract：As a dominant or companion species in communities，Cyclobalanopsis glauca widely distributes in
the suhtropical area of Chins．Based on the method of eco—anatomy，the vatiation of leaf anatomical charac—
ters among 10 natural Cyclobalanopsis glauca populations from the eastern subtropical gone in China were
studied and the results are as foIlows．1．There are wide differences in lear anatomical cbe racters among l0
Cyclobatanopsis glauca populations．Their coefficient of variations (CVs)are from 6．0 to 20．5 ．The
one of palisade and upper cuticle thickness is the higbe st，the one of lower epidermis thickness is the low—
est．These differences are believed to he the basis of their adapting to a range of environmental conditions．
2．From a correlation analysis，temperature and rainfall Ble tWO main environmental factors leading to the
geographical differences of leaf anatomi cal characters．There is a significant negative correlation between
temperature．especialy the mean temperature in January，and leaf thickness(palisade thickness also includ-
ed)。aⅡd this correlation also lies between rainfall and lower cuticle thickness．But sol may become a key
factor to influence leaf anatomical characters in some loca l areas．The results of TW INSPAN and DCA
8h0w that the thick cuticles or leaves may adapt to low temperature and rainfall，or and the limestone．On
the coⅡtrary。the thin cuticles or leaves to high temperature and rainfall，or and the acid soil．3．1eaf anatom-
ical characters themselves are considered not enough to be used to define ecotype s of Cyclobalanopsis glau-
ca．because their CVs among the populations are less than 50 ．
Key words{Cyclobalanopsisgtaucatpopulation；anatomical characters；environmental factors
文章■号 1000 0933(1999)06-0844-06 中田舟娄号 ：Q142 9 文献标识码：A
基童项且．国家 自然科学基盘资助项日 青冈林适应生态学研究 的一部分 ，批准号为 39370135
取样过程中得到广西植物研究所苏宗明研究员 ，华东师范大学陈小勇博士，杭州大学蔡_E博士的帮助，在此一并致谢．
啦稿 日期 z1997—03-20 F恪订 日期：1999 04 21
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6期 蔡永立荨 ：中国东部亚热带青冈种群叶片的生态解剖 845
壳斗科是构成我国亚热带森林的主要成分之一 ，其中许多常绿种类常作为群落的优势种或建群种 ]
青冈(Cyctobalanipsis Q~．CQ)和苦槠(Castanopsis scterophytta)则是少数几个 分布 范围可延伸到亚热带北
缘，并成为常绿、落叶阿叶混交林的优势树种 I特别是青冈，不仅具有较强的耐寒性．而且能在保水较弱、
营养较差的石灰岩基质土壤上形成优势群落。
叶片是植物光合作用的主要功能器官 ，同时也是植物 3个营养器官中对环境变化最为敏感 ，可塑性最
大的器官[a3 由于环境因子的长期作用植物常表现出趋同或趋异适应的特征．同种植物趋异适应在形态结
梅上所表现出的差异通常是形成新的生态型乃至新种的基础。目前 ．种内变异(趋异适应)的描述和分类 已
成为最富挑战性和最值得探索的问题_{ ；对广泛分布的物种来说．形态变化可能更为 多样 ，影响因素也可
能错综复杂；研究其变异特征和原因，对探讨物种适应和演化无疑具有重要的理论意义 本文 目的就是运
用生态解剖学的方法 ，通过对中国亚热带广 分布的青冈不同种群叶片结构 的比较 ．分析种 内不同种群叶
片形态变异的特征和主要影响因素 ，探讨青 冈广泛适应的形态结构基础
1 研究区概况和研究方法
1．1 研究区概况
青阿广泛分布于我国长江流域各省区 ，在印度 、韩国和 日本也有分布 青 冈在我国分布的北界基本上
也是常绿阉叶树种分布的北界。青 冈分布区的温暖指数为 67．6~202．OC，最适范围为 103~161．8c，分布
北界的寒冷指数为一5．oc左右 ]。本文分折的 Lo个青冈种群分别取自我国东部亚热带的不同地段，所分
布的群落类型有常绿阿叶林和常绿、落叶阔叶混交林两大类 ；青阿在群落中所起的作用也不同，有的作为
优势种，有的则为伴生种。所采样本的所在地区的自然环境概况列于表 1。
寰 1 10十青冈样奉所在埔的 自然环境曩况
Table 1 The environmenttl factors dlstHbatioa sites 10 c螂 幽 dn op glau~a populations
Ac—— Acid·SA—— s1[ght a Lhe Ling旷Mat Mean annu temperature—Ar Annual rainfal}Ja．t．—— Mean
temperature jn January，Ju．t．——M曲n temperature in July．①Northern Huangshan Taiping~②Zutan~shan．Naming；@
XJaoheigou—Yixingt@Dabieshan．HoshanI@ Southern Huangshan—Tunx[；@ Tiantong，Nin昏b。：⑦Juxl-HangzhouI⑧
Yam~atHangzhou~@Meihuashan．FujLan；@Yanshan．Guling．
1．2 取样和制 片方法
在青冈林乔木层 内．选择 5株胸径较一致的青 冈的成熟植株作为样株．采集上层 向光处的叶片．每株
选 3片．沿 中脉部位切取小块放于 FAA 固定液 中固定 12h以上．用常规石蜡制片法制片．番红和固绿双重
染色．切片厚度为 12Fm，Olimpus BH2光学显微镜观察统计和测量各部分厚度 ．并显微摄影。
1．3 测定 内容和分折方法
1．3．1 测定 内容 中脉厚度，叶片厚度 ，上、下壤 皮角质膜厚度 ．表皮的层数 ．厚度．栅栏组织的层数和厚
度 ．海绵鲳织的厚度等．每项指标重复测定 3次，取其均值。
1．3．2 分折方法 气候数据取自分布区所在附近县站的气象观测资料，在对叶片性状和气候数据标准化
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846 生 态 学 报
后进行多元分析 ，有关分析分别采用 SPSS软件包 、TWINSPAN DCA聚娄和排序程序。
2 结果与分析
2．1 青 冈叶片解剖的基本特征
青冈叶片为异面叶，平均厚度为 201／~m。中咏在 叶的下部凸起 ．呈不规则半圆形 ．平均厚度为 692／~m，
上下面由两层表皮细胞组成 ，表皮外覆被有有质膜 ，在下表皮 为 4～6层机械组织细咆．中脉的输导结构
部分为多个界限不甚明显的外韧维管束组成 ，在维管 束的 尉包被着几层厚壁组织细胞 ，在维管束内为近
似茎中髓的薄壁组织细胞 ；不同种群叶片的维管束大小， 及其 中导管的大小和数 目都存在着一定程度的
变异 。青冈的上有质膜略呈波状形 ，平均厚度为 4．1 m，上表皮为一层排列紧密．近似方彤的细胞组成，平
均厚度为 23．3／~m；叶肉明显地分化为栅栏组织和海绵组织两部分；栅栏组织 的平均厚度 勾 92b~m，其细胞
长柱形 ，在横 切面上 紧密排 列 ；栅栏 组织 细胞 的层 数变 化较 大，有 l～4层。拇绵 组织 的 乎均 厚度 为
73．4 m．其细胞的形状，排列以及在横切面上所 占的比例可固叶片的不同部位或不同种群而有较大的变
化。青 冈的下表皮由一层细胞组成 ，细胞较上表皮的为小 ．形状长方形 ，平均厚度为 1 2．4,utrJ，下角质膜也呈
波状形 ，平均厚度为 1．7,am
2．2 青冈叶片结构在种群间的差异
尽管青冈不同种群叶片的基率结构未发生实质性的变化 ，但 由于受到各 自生怎因子的综合影响．叶片
的各组成部分在形态、数量，特别是在厚度上在种群间存在着明显的不同(见表 2)。具体特征如 F： 上角
质膜的厚度变化在 2．8～5．3 m之间．变异幅度 (CV)为 20．3 ；其中黄山北坡种群的上 角质膜最厚 ．其次
为浙江天童和桂林雁 山种群 ，而杭州九溪种 群叶片的上有质膜最 薄。@ F角质膜的厚度变化在 1．30～
2．10b~m之间 ，变异幅度(c )为 15．3 ， 江苏宜 种群叶片的下有质膜最厚．艟薄的仍是杭卅I九溪种群。
@ 上表皮的厚度变化在 1 7．5～27．8 m之间，变异幅度(CV)为 14 7 ，以南京祖堂山种群的最厚 ．幅建悔
花山种群的最薄。@下表皮的厚度变化较小，在11．3～13．8,um之问，变异幅度
20 5N；天童种群的最厚 l桂林种群的最薄。@海绵组织的厚度变化在 62． ～84．0b~m之间 ，变 异幅度((V】
为 9．7 · 黄山北坡种群的最厚 ，桂林种群的最小．⑦叶 厚崖变化在 1 60 0～233．0 m之间，变异幅度
(CV)为 11．8 ；以黄山北坡种群的最大，杭州九溪和桂林的 两个种群最小。@ 中脉厚度变化在 61 4．0～
772．0岬 之间，变异幅度(cV)为 7．6 f 太别 山种群的最厚 ，桂林种群的最薄 。
通过上述 比较分析可 看出，青冈叶片各部分结构的变异 ：是同步的t其中变异幅度(( )最大的是栅
栏组织 、其次为上有质膜、下有质膜、上表皮、叶片、海绵组织、中脉，F表皮最小。就叶片的总体特征来看，
黄山北坡种群叶片各项结构指标的厚度基率 上二居 1一首位 ．其次为南京祖堂山和大剐山的种群，而眦佳林杭
卅『九溪和福建梅花山种群为最薄 ．初步反映出地理 围 F(纬度)对叶片结掏的影响。
2．3 环境日子与青冈叶片解剖特征变化的相关性分析
由上述分析可知，青冈叶片的解剖特征在种群间不是固定 变的t而且各个特征的变化也并非同步。
这些变化与哪些环境因子有关?环境因子对叶片不同解剖特征的影响幅度是否相同?为探讨这些问题，本
文利用青冈叶片的 8个解剖指标与相应的地理生态因子间进行 r初步的相关分析 ，结果见表 3
温度的变化与青冈叶片解剖特征之间有着较好的相关性，除与下表皮之间呈微弱的 E相关外，与其它
特征均呈负相关，特别是最冷月 1月均温与反映叶片厚度的指标间表现 出显著的负相关t反映出低温期温
度对青冈常绿叶片厚度的重要影响和青冈叶片随温度降低而增厚的趋势 降雨量的变化除与青 阿,i-J{ 上
有质膜和下表皮的厚度呈微弱的正相关外，与其它解剖特征均呈负相关 ，特别是与下角厦膜厚度呈 显著负
相关，反映出湿度条件与温度对青冈叶片解剖特征的影啊既有 致的趋势，但 卫有所不同。
纬度的变化与青冈叶片解剖特征之 间呈正相关，即随纬度的增加 ，叶片各部分结构增厚 ，持别是 与 E
表皮细胞和整个叶片的厚度之间的相关性选 显著水平 ；而纬度与降雨量，特别 与温度呈显 著负相荧的 ．
此纬度变化的影响实际 E仍然反映了温度和湿度的作用。经度和海拔的变化与青 冈叶片解刮特征变化之
间的相关性不明显 ，它们与温度和降雨量也无明显相关性 ，这 可能与取样点 主要位于东卉!j地区、经度没有
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6期 蔡永立等 中国东部亚热带青冈种群叶片的生态解剖 847
拉开 ，海拔的变化也不大有关。有趣的是叶片最薄的 7号 (杭州九溪)种群并不是纬度最靠南或温度和降雨
量最高的种群 ，看来其它因素(可能是光照)的作用不窖忽视。此外，在区域性环境中土壤基质对叶片结构
的影响也十分明显 ，就处于同一气候条件下的杭州的两个种群而盲，分布在石灰岩上的 8号青冈种群叶片
结构的各项指标均明显大于分布在酸性土壤上的 7号种群。
综上分析可以看 出，温度，特别是低温 ，和降雨量是影响叶片结构地理变 异的主导 因子}但 在局部区
域 ．土壤等因子则可瞻起着重要作用
裹 2 10十青两种群叶片■ 创特征舅定( )
Table 2 TheⅡ -“rt砒 Ⅱb of lest an~ nlcal d_r ta of 10 C 如 删 叩 ， Pf40埘 popllations
上角质媵厚度
下角质膜厚度
上表皮厚度
下表皮厚度
栅栏组织层披
栅栏组织厚度
海绵组织厚度
中棘厚度
叶片厚度
4．8土 1．5
1．8土 O．5
24．4士3．O
12．8士 1．3
2～ 4
116．8士26．3
75．0士18．3
655．O士 55．O
223．O土 31．O
20．3
15．3
14．7
6 0
2O．5
9．7
6
11．8
* P< 0．05．* * P< 0．01，1．Upper cutlc[ethicknessI2．Lowex cuticlethicknessf3．Upper epidermisthicknessI4．Lower
epidermis thjck懈 s{5．Number of]．ayer of[~disaaef 6．Pafisade thickne ssf 7．Spongy thicknessI8．M ain rib thicknessI 9．
Leaf tb．ickness
裹 3 青冈叶片■柳特征与地曩生态日子相关分析
Table 3 The c盯 aI10Ⅱ哪 I 5 between leaf anatomical吐州 ten 0f 0d曲面删 印m j 哪口md ecogeo~-,pblr．al fM·
Io啊 or fl~lr dhm．1butlon tcs
* P< 0．0．5，* * P< 0．01，
2．4 聚类和排序
2．4．1 TWINSPAN分类 选用青冈叶片的 9个解剖指标，用 TWINSPAN法对 10个青冈种群进行了聚
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生 态 学 报 1 9卷
类分 折．分类结果见图 1。
1)2． = ? N
厂—] 厂—] I l
回 团 田 医二 [ 口
图 1 10十青冈种群 TWINSPAN分类的树状图
F ．I The dendrogram o TW INSPAN classification
0 10 Cyclobalanopsls glauca populations
第 1次划分 主要根据 叶片厚度 、栅栏组织和上角
质膜厚度将青 冈的 1O个种群分为两组即 1、2和 6种群
为一组 ，这一组叶片的共同特征为具有较厚 的叶片、栅
栏组织和上角质膜厚度 ，其余 7个种群 (3、4、5、8、7、9
和 10)为一组 ，特征则相反。每组的第 2次划分基本上
把南北种群划分 出来，但捌分所依据的特征则有所 不
同，前一组 主要依据上表皮厚度的差异将种群 6与种
群 1和 2分开。而后一组主要依据 下角质膜和整个 叶
片的厚度将种群 3、4、5和 8与种群下 7、9和 l0分开 。
划分的结果显示与较高温度和降雨量相适应的是具有较薄叶片和上 角质膜厚度的南方种群．特征与此相
反的是北方种群 。这与相关性分析的结果相似 ，基本上反映了纬度(主要为温度和降雨因子)的变化对青 冈
叶片结构变化的影响。但这两种类型之间的过渡类型很多 ，这也说明了青 阿叶片结构的渐变性是与中国东
部亚热带环境因子逐渐变化相一致 。环境因子对青 冈叶片的饰变作用表现出了一定的地理变异规律。
2．4．2 DCA排序 DCA捧序与 TWINSPAN分类的
结果基本 一致 ，反 映了青 冈种群间叶片解剖特 征的差
异与环境条件的关系，从图 2中可以看出，排序轴 AX1 t_
基本上代表了纬度这一综合因子的变化趋势 ，即正相 L ．1
越 大纬度越高}但这一捧序尚未能拉开温度和 降雨这
两个 生态 因子对青 冈叶片结构 的影响 ．这 可能与我国
亚热带地 区气候为雨热 同期 的特点有关 ，但这也恰好
说 明了温度和 降雨的综合作用对青 冈叶片结构的影
响 。不过这一排序 中AX2轴的生态意义不太明确，这
可能是 由于影响叶片每部分结构变化的环境因子并非
一 致 ．各部分结构的变化也并非同步所致 ；用叶片所有
：▲! ：：I
15 20
图 2 10十青冈种群的 DCA二维散点图
F ．2 Two—dimensional scattergram of DCA ordina-
tion of 10 Cyclobalanopsis gla~ca populations
指标进行排序 ，包含了多种环境 因子的综合影响，间接地反映出影响青冈叶片变化的生态因子的复杂性 。
这一排序结果中抗州九潢青冈种群仍表现出异常分布特征，这一异常果真是 区域遗传分化的结果，还
是另有原因，尚需进一步研究(见图 2)。
3 讨论和结论
环境资源的可利用性和季节性分布对常绿或落叶生长型有着强烈的影响 。常绿叶通常被认为是一
种原始的、比较稳定的性状 ．是长期适应热带 、亚热带 比较均一气候的结果 ]。常绿 叶又有 Laurophyll和
Sclemphyll之分，前者是包括我国亚热带在 内的常绿阔叶林(又称照叶林)中常绿树种所具有的叶型，叶片
通常大而薄，适应于温暖湿润的环境I后者如地中海 或某些高山分布的常绿树种 (又称硬叶林)所具有
的叶型，叶片较小且厚 ，具有厚的角质膜 ．都是对季节性干旱的适应 }很显然不同种类表现出了明显的趋
同适应的特征。但是我国的亚热带区域跨度大 ，常绿种类分布广 ，分布区内的环境条件并非都是温暖湿润．
稳定不变．存在着明显的差异l|]，同一物种不同种群形态解剖特征对不 同环境适应的结果 ，就可能出现非
常大的差异性 ]，这种差异就可能成为新的生态型乃至新种形成的结构基础 。
青 冈是我国亚热带广栏分布的物种之一．其分布区的平均温度可相差 5c左右．降雨量相差 900ram左
右 ．如此差异的生态条件对青冈叶片的解剖特征 ，特别是各部分结构的厚度产生了明显影响I由上述分析
可知，青冈叶片各部分结构的厚度在种群间存在十分广泛的差异，这种差异反映了环境对叶片结构的饰变
作用 ，也表现出了不同种群对各 自生态环境趋异适应的特征。
青冈叶片各部分指标的变异幅度并非同步，叶片各部分解剖特征的变异幅度(c )在 6 ～20．5 之
间，其中变异幅度较大 的有角质膜、栅栏组织 以及整个叶片的厚度 ，反映出这些结构更容易受到环境条件
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6期 蔡永立等：中国东部亚热带青 冈种群叶片的生态解剖 849
的影响，而这些结构是与叶片的主要功能(光合和蒸腊)密切相关 的；结构是功能的基础，结构的改变将导
致功能的变化 ，因此 ，青 冈叶片各部分变异幅度 的差异必然影响到叶片各部分结构 的组合类型，从而影响
到叶片所担负的功能 ，这可能是青冈具有广泛适应性的结构基础。但总的看来 t青冈的 10个 自然种群叶片
结构的变异幅度较小 ，最高的 CV还不足 50 ，而且主要表现在厚度上的变化 t结构上 尚未发现有实质性
的改变 ，因此尚难用 叶片横切面结构的特征来对青冈的种群进行生态型划分 。
影响青阿叶片结构变异的因紊是极为复杂 的，但也表现出一定的规律 相关分析表明，在影响青冈叶
片地理变异的生态因子 中，温度(特别是最冷月 1月的温度)和降雨是两个重要生态因子(纬度的影响间接
反映 了温度和降雨的作用)，表现出随温度或降雨减少 ，叶片加厚的整体趋势 但两十生态 因子影响青冈叶
片各个解剖特征的变化并非完全一致的 ，叶片厚度及相关指标(如栅栏组织厚度)的变化主要受冬季温度
的影响 ，降雨量主要影响到下角质膜的厚度。贺金生等[1 在研究高山栎叶形态结构与生态环境的关系时发
现，高 山栎 叶下角质膜的厚度随海拔的升高而增厚，而高海拔地区低温的胁迫被认 为是主要 矛盾，也就是
说下角质膜厚度是与温度变化密切相关的，这与本文的结果似有差异 ，原 因尚不清楚 }而高 山栎叶上角质
膜厚度则与干燥度关系密切 ]，而青 冈叶片却井未表现出这一规律 ，看来环境因子对叶片的作用或叶片对
环境因子的适应是十分复杂的。
此外 ，在局部区域中，影响叶片结构变化的主导因子可能有所不同，如杭州两十种群 叶片的变化主要
受到土壤基质(与土壤水分有密切关系)的控制 ，酸性土壤上生长的青阿种群叶片的各部分结构特别是角
质膜的厚度明显低于石灰岩基质(土壤的保水性差)上生长的种群 但就本文研究的青 冈的 lO个种群而
言，分布于南部各种群的叶片的各部分结构基本上较其北部种群的要薄 l可 认为 叶片、下角质膜和栅栏
组织较厚的青 冈种群是对低温、降雨 少或石灰岩土壤环境的一种适应特征 ；而具有较薄 的叶片、下角质膜
和栅栏组织的种群则是对较高的温 、湿度条件或酸性土壤环境的适应特征。TWINSPAN聚类和 DCA排序
分析的结 果也反映了上述特点
另外，光照条件是影响植物叶片结构的一种经常性的生态因子 ，其作用也是多方面的。但作者为了探
讨青冈叶片的地理变异规律，在取拌时尽可能统一取 自分布讨冠之上光照较为充足部位的叶片，即将 光照
作为相对不变因子；在分析时则采取租线条的方式，以寻找主要规律和主导因子 ‘从研究结果看 ，基本上达
到了研究目的。由于影响 自然植物种群变异的因素十分复杂 ，最终揭示种群变异的机制需要人工栽培 和相
互移栽试验，对木本种群来说这需要很长的周期 ，探索一条可行的野外调查和分析方法很有意义。
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