全 文 ：I6o／
第 16卷 第 2期
1 9 9 6年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
≥； )
Vot．16，No．2
Apr ， 1996
薜荔榕小蜂出飞节律与光因子的关系
摘要 本文论述薜荔榕小蜂(H， 埘越 )从薛荔(F d )的隐头花序中出飞的节律和光因子对
此节捧的影响。实验结果表明了光线是小蜂建立昼夜节律的嵌定性因素之一，清晨漫射进 花序的第一束
光线是节律的起始点，在实验条件下，小蜂的节樟可 被颠倒，但是节律一旦启动则不再改变 。每十 隐头
花序平均出飞 1190只雄蜂，持续 8 d， 第 3天为最多，一天中的出飞高峰在 9 t O0前后c
旖施 ，懈些里王。幽 聿
EFFECTS 0lF LIGHT ON Cm CADnJM
RHYTHM OF FIG W ASPS
Chen Yong
(Ni~gde Junior TP~her’ Co!leg~，Ni~gdet Fu拉 n·China，352100)
Ma W eiliang Luo Guangtan
(East c Norma／Un／x~rsay，Sha i，Ch／,~，~00062) ( m Ed~catlanalColege，~uanzhou，FujiantCh~aa，362000)
Abstract A study on the female fig wasps(Wi~besia pumilae，Agaonidae)dispersal(flying
out)from the syconia(F／cus pum／／a，Moraceae)and on the ecological effects of light was con—
ducted．The experiment shows that light was the determining factor for female of fig wasps tO
establish their circadian rhythm of flying Out。The time of first bundle of diffused light passing
through the ostiole into syconia was the starting point of the rhythm。The reversal circadian
rhythm experiments show that the fig wasps were able to establish a reversal circadJan rhythm
and that it could not he changed by reversing daily cycle once the rhythm established．The av—
erage number of female fig wa~sps flew out from each syconium was 1190一The flying Out con—
tinued for 8 days．The dispersion reached the highest pe ak on the third day。The time at
which most fema lefig waspsflew of(was round 09：00 am。
Key words： fig wasps，rhythm，light
· 国家 自然科学基金资助项 目
收穑 日期 ；1995 01 20，修改稿收到 日期：1995 07 25
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2期 陈 蘑等 ：薛荔榕 小蜂出 E节律与光网子的关 系
榕属植物( spp )统称椿树．我
国有 120种。它们是森林 生态系统中的
一 类关键植物(Keystone)在保护生物多
样性方面有着持别重要的地 位 ：，是当
前国际研究的一个热点。榕树皆有隐头
花序，每种都有专一的小蜂 与之共生，
l取方的生活史互相交织成一个立体的阿
络．两者的关 系已密切到了一方的灭绝
必然导致另一方的消亡，如此密切的共
生关系在生物界是不多见的 它们是现
今所知道的被子植物与昆虫之间历史最
悠久的共生 T火伴 这方面．已作过初步
报道 ，l 994年的国际专业会议对 10 a
来的研究作了汇总。” 。
薛荔是一种榕树．雌雄异株．广泛
分布于长江以南。薛荔榕小蜂(以下简
称小蜂 )是一种双翅 目的寄生昆虫．专
以薜荔的瘿花为栖生处，雌雄二态性 明
显，交尾后雌蜂爬 出花序时经过了雄花‘
区带上花粉．飞向正在开花的雌株或雄
瘿株进行传粉或产卵(图 1)
图 1 薛荔 与薛荔桔小蜂 的毛要形态
F1g 1 The primary shape of Ficus
pumila and W iebesia pumihe
1 雄花期的雄癯花序 蜂在癯花子房内利化
交尾后雌蜂飞向雌株或雄瘿株的花序
2 瘿花期的雄瘿花序(接受小蜂产卵)
3 雌花序(接受小蜂援橱) 4雄蜂 5雌蚌
a．癣花区：b雄花医}c 苞Ⅸ
本实验的目的是观察出飞的节律 、节律与光因子的关系以及节律的生物学意义 ．为我
国 120对 同类动植物的生态研究提供例证。本文以 1 993年 4月 21 15 30 15的资料整理而
成
1 取材与方法
薛荔常攀缘于大树、土墙、坟堆上 ，一株薛荔挂果数由 3、5个至数百个不等，为了实验
条件的一致性 ，在福建省宁德市金涵选择一株攀缘于大树上的薛荔为样株 ，4月 1 9 15采得
小蜂尚未出飞 ．雄花即将开放的雄瘿花序(以下简称果序)70余个 ，剔除不正常的和已开口
的．然后逐个称重 、编号、瓶插水培，并用乳 白色半透 明的塑料袋罩住向光 的一侧(图 2)，
雌小蜂有极强的趋光性．凡从果序中爬出的。全部飞向塑料袋底部 ，每 0．5—1 h计数 1
次。连续 8 d对 41个果序分别计数 ．同时记录下当时的温度和湿度，对昼夜颠倒的果序则
白天置于暗箱中，晚间置于 300 Ix的光照下。计数 5次。
2 实验与结果
2．1 雌蜂出飞的一般规律
2．1．1 出飞的 量 以20个果序为标准，以与下面的实验组进行对照，结果见表 1。由表
1可 看出如下几点：(1)每果序平均 出飞雌小蜂 u 90只．最多为 21 37只，最少为 393
只。(2)出飞持续 8 d，第 2、3天的出飞量分别为 6050及 6686只，占总量的 53 5 、79
5％(≈80 )的小蜂在 5 d内均已出飞。
2 1．2 出飞的昼夜节律 以第 3天的出飞记录列于(表 2)。
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生 态 学 报 16卷
由表 2可 看出：(1)20个果序在第 3 d出飞总数为 6686只．每果序平均出飞数 为
334．3只．单个果序的最高出 数可达 638只 (2)每天的出飞从天亮以后开始．9：00前
后 为当天的高峰．有 5982只小蜂(占当天出飞量的 89．47 )在 7：oo一10：00之间出飞，
11：00以后就急剧下降，下午只有零星的数量 ．晚上则停止出飞。
表 1 小蜂从 20个果序中出飞的数量
Table 1 The number or female f wasps fly_mg out from 20 syconim
1 84 6050 6686 3974 446 2664 l∞ S 285 23807
8 2 302 5 334．3 1 g8．7 跎 3 l33．2 95．9 14 3 1190
小蜂的这一节律是如何建立起来的．为此．进行了改变光照条件的实验。
2．2 提早光照对小蜂出飞节律的影响
清晨 3：。O一6：。O在 100 W 的灯光下 ，不同距离处分别放置正常出飞进入第 3天的
果序，使每个果序的受光强度分别为 300 Ix(距灯约 50 cm)，75 Ix(距灯约 150 cm)和 18 lx
(距灯约 300 cm)，模拟天亮提早 2．5—3 h，观察小蜂能否调整自己的节律(图 3)。由图 3
可 看出：(1)提早光照能引起少量小蜂的提早出飞 ，照度强则出飞的数量多，说明小蜂对
外界光照的变化有一定的可塑反应，环境一变即有部分小蜂作出及时的调节 。(2)少量小
蜂提早出飞(光照后 1 5 min即开始出飞)的同时却延迟了大部分小蜂 出飞的时间，照度强
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2期 陈 勇等 ：薛荔棺小蜂出飞节律 与光因子的关系
图 2 乳白色塑料袋收集小蜂
F ．2 Colecting fig wasp~with white milkey plastic hags
则延迟也长 ，300 lx的一组甚至在 8：o0—9
：O0之间产生了间隔
2．3 颠倒昼夜条件下小蜂的出飞规律
2．3．1 对未开 1：3的果序颠倒昼夜 小蜂羽
化交尾后，果序 口部的总苞片即萎缩并靠向
4壁，使原来封闭的 口部即刻打开，漫射的
光线得以进入，小蜂见到光线后建立起相应
的昼夜节律 ．开始出飞 在人工光照颠倒 l2
h，取 3个果序，在 21日夜 20：O0尚未开 口
时给以 300 Ix的灯光照射 ，第 2天 8，O0再
转入暗箱，如此持续 10 d，22日果序即已开
口，小蜂出飞的结果见表 3。
由表 3可以看出：，(1)1987只小蜂中有
时间
Time(0 clock)
图 3 提早光照 3 h对雌蜂出飞的影响
Fig．3 The effects of the female fig wasps ng out under an artificial
light exposing syconia 3 hours in advance
小蜂从 20十果序中出飞的正常曲线 The normal CUTVe of 20 syconia
1 983只(一99．8 )小蜂均在晚上光照条件下出飞，说明小蜂的节律确实是受外界光照的
节律决定的，昼夜颠倒则出飞节律也颠倒。(2)昼夜颠倒后的第 2天(22日)果序开 口，但
是小蜂不像正常情况那样即刻出飞，而是等到第 4天(25日)晚才开始出飞 ．其原 因尚待研
究 。
2．3．2 对已开 口的果序颠倒昼夜 取 7个 21日在 自然状态下已开口的果序 (个别小蜂 已
出飞)，22日晚开始颠倒其节律，结果十分有趣 (图4)。从图4可以看出：(1)大部分小蜂以
正常的节律出飞，不园昼夜被颠倒而改变 ，所以从 23日开始，每天上午(但是在黑暗中)按
时出飞 ．一直持续到最后的第 8天 ，这部分小蜂占 80．4 (4026／5007)，由此说 明 21日的
光照已为 8O 的小蜂建立了不可改变的节律。(2)昼夜颠倒到第 4天(25日)晚上开始 ，出现
了一个很有意思的情况 ，约有 1 5．5 (776／5007)的小蜂按照颠倒的节律 ，每天晚上 22：o0
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l 64 生 态 学 报 16卷
表 2 第 3天 (4月 24日)小蜂出飞的 日变化
Table 2 The variations of numbr 0f female rig哪 sps ftlying out衄 third day(April 24)
表 3 对未开 口的序氟倒昼夜条件下，小蜂的出飞情况
Table 3 Reverse the daily li罟1．t and dark schedule自day before the~tiol
open，the number of female f waspe flying out
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2酆 陈 秀等：薛荔榕小蜂 律 光因子的荧乐
囝 4 对 开 口 粜 厅颠倒 昼 礓录件 小埤 的出 情 况
Fig 4 Reverse the light and dark schedule a ter the oslloles】1⋯ opened．the number fig flying ont
a 得 日20个果序的正常曲竣 The no~mal of 20 syeonJa
b 按正常节律 出 E的小蜂 The normal daily activity rhyllm： 颠倒节律的小 蜂数 Reverstd rhythm
】_昼光 Daylight 2．夜暗 Night dark 3 昼暗 Day dark 4．夜光 Nightfight
左右在灯光下出飞。这样，便有两个时间相隔 12 h的节律并存于一个果序内 (3)第 1、2、
3个晚上在灯光下不久便有总数为 205只占 4．1 的小蜂出飞。这是提早光照的效应。
3 结论与讨论
3．1 节律对小蜂完成其生活史是至关重要的
清晨 ．大气中湿度还很大 ．随着阳光的照射 ，林间露水渐干，相对湿度 呔几近饱和下
降到 8O 以下，被太阳晒暖的气团沿着山坡向上升腾，当小蜂爬出开口之后．在干燥的空
气中很容易地清理掉身上大部分的花糟、随着上升的气团和风力边飞行边滑翔．到达另一
檀株，在风力较小的枝叶间飞翔 ，找到新的花序，中午前后气温较高 ．也正是它活力最强的
时间，为它出飞后最关键的一步准备了充分的体力—— 艰难地挤开总苞片之间的狭缝 ．经
由螺旋通道进入花序腔 内，这时的小蜂几乎全成了缺翅、断肢、断触角的伤残者，接着便在
每朵花产一个卵，共可产下上千个卵．或者进入雌株花序的蜂为上千朵花传粉后满腹怀卵
而死去，通常死于总苞区 小蜂出飞的时机与大气湿度、温度、气流的升腾以及薜荔新花序
分泌化学引诱物质等因素有关 ，按时出飞使它的洁身、飞翔、钻入花序、产卵等一系列活动
在最佳的环境条件下完成。设想如果在傍晚出飞，那么它遇到的将是难辩方向的黑暗、气
团下降、湿度上升、泌香减少等不利固素，将使它的生活史循环难以完成，节律的生物学意
义便在于此，那么这一节律是如何建立的呢?
3．2 小蜂以清晨的光线为节律的启动因子
颠倒昼夜的实验证实了小蜂的节律是可以被颠倒的，小蜂从卵、幼虫、蛹直到羽化交尾
始终在隐头花序 内虫瘿 中，处于黑暗状态下，只有在总苞片和雄花向四周萎缩即果序开 口
时才有一束光线得以进入 ，小蜂即以此 为起 点，建立起昼夜的节律。所以，节律的启动点
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生 态 学 报 1 6卷
不是中午、下午的光线，而是清晨它能感受到的第一束光线。
3．3 节律在启动前是可以改变或颠倒的，但是．一个正常 的或颠倒的节律一旦建立将以
其时间表行事，不囤出飞时外界明亮与否而改变。
3．4 在实验条件下．同一种群(果序)中可以并存 2种独立的节律。
3．5 种群中有一小部分能及时调整其节律 以适应当天提早的光照。这在 自然状态下是很
有现实意义的。风和 日丽的晴好天气，天亮得较早，在此情况下先出飞的那部分小蜂在这
一 天就具有了更充分的活动时间，它们可以优先寻找幼花序以产卵。这也是薜荔榕小蜂的
一 种适应对策。
3．6 通过本系列实验也取得了一些常规数据，如每果序平均重 69．6 g，8 d后降为 46．7j
g；从中飞出 1190只雌蜂 ，最多可达 21 37只；持续出飞 8 d．第 2、3天为出飞高峰，以 9：
O0前后 1 2 h为最多等等。
3．7 尚有几个无法解释的现象 ，例如 ，提早光照使少量小蜂提早出飞的同时为什么大部
分小蜂却延迟了出飞 ；正常情况下开 13以后第 2天小蜂出飞，为什么颠倒昼夜组到第 4天
才有颠倒节律的小蜂出飞，是否意味着尚未开 13时，昼夜温差等囤素对它节律的形成已起
着作用，光照只是作最后的校正，这些都有待于进一步研究
参 考 文 献
1 许再富．椿树 —一滇南热带雨林生态系统中的一娄差键植物 生物多样性，1 994t 2(1)：21—23
2 马炜粱等．薜荔榕小蜂(Bb~tophage pumilae HJI)与薛荔(Fkus d L )的共生关系 生怒学报，1989·9(1)：
14
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