全 文 ： 一
第 16卷 第 6期
1 9 9 6年 l 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
7
Vo1．1 6．N0 6
1)ec．． 1 996
环境因子对冬小麦水分利用效率的影响
王
(西北大学 城市与资源
#
磊 爱．71069)5)I~-‘| f
摘要 对干湿两种水分处理下农田冬小麦群体水分利Hj效率与环境阁子的关系进行分析 。结果表明：(1)
各环境囤子 练台复杂的方式影响水分刮用效童 f )由土壤干旱和大气高蒸发势选加_而成的水分亏缺所
引起的气 L阻力上升有利于提高水分利用技章，但水分亏睦同时引起的I1__气水汽压梯度增大刚台降低水
分利用效率 在水分亏鲢最强的午君 1 2：00～1 6：。0时．水分利用效率最低
关键词， 水分刮用效率 一环境吲子．气孔阻力，叶 气水汽压梯度
·
／ — — — — — — — 一 — —
— — 一
发，、／ INFLuENcEs 0F ENvIR0NMENTAL FAcT0Rs
0N W ATER USE EFFICIENCY OF W INTER W HEAT
W angHui
( ^ Univ~dtyI Xi 衄 ．710069．Cluna)
Abstract Influences of environmentaI factors on water use efficiency (W UE)of winter wheat
grown in field under different water treatmem were studied．Results indicated that：(1)Envi
ronmental factors influenced W UE syntheticaly and complexly． (2)The increa~ of r,(stom—
ata[resistance)caused by water defick could increase W UE，but the increase of Dk(vapor pres
sure differenee between Ieaf and air)also caused by water deficit could decrease W UE． (3)The
influences of canopy boundary layer resistance(r )and CO2 concentration (C )on W UE were
not apparent when the two compared plots were under the same weather condition．
Key words： water USe effieiency，environmental factors，stomata[resistance，vapor
pressure difference．
作物水分利用效率是衡量作物耗水量与物质生产量之间关系的重要指标，其全生育期
长期变化及逐 日短时变化是内部生理因子 (生育期、叶龄等)和外部环境因子(土壤水分、
大气的光 、温、湿、风以及 CO 浓度等)共同综合作用的结果 而在较短时期内，由于内部
文有关试验与中国科学院北京(丈屯)农业生态系统试验站协}乍完成 在此谨向项月琴、f沪宁研究 品、 振
民、 萱博士，特别是试验总体设计音王宏博土深表新忱
收儡 日期：l 094 02 i6，修随稿收到日期 ：i9 96 09 O1
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6期 工 慧 ：环境因子前 冬小麦水分利剧效率的影响
生理因子相对稳定 ．外部环境因子就成为主要影响固素。研究其中规律，对于合理灌溉、
改善农田小环境以提高水分利用效率等节水农业问题具有意义
1 材料与方法 ’
1．1 冠层水分利用效率 (WUE)的计算方法
大田条件下 ，采用整个作物寇层群体模式无疑 比单叶片模式更具生产意义。冠层群体
水分利用效率可由群体 CO 净同化速率 (冠层净光合速率)和同期群体蒸腾速率之比表示
象农田作物这样密集而均整的冠丛可处理成一个 巨大的等效叶片 于是冠层群体
蒸腾速率 (了1)和净光合速率 (P )的计算模式便与单叶片模式具有相同的形式．但扩散阻
力项意义不同。
’
一 一 · ㈩
r —f r" ^ r —f r
式中 ：ci和 ‘分别是气孔下腔 内和冠层外湍流大气中的水汽浓度。 为冠层惴流边界层阻
力。 为冠层总气孔阻力(相当于忽略了角质层扩散的寇层阻力)，它由各叶片气孔阻力
并联而成 ，因而也与寇层结构和叶面积指数有关。P、c 为干空气的密度和定压比热 ． 为
凝结潜热， 为湿球系数 [ (￡ )-e。]称为叶一气水汽压梯度．可用 Dza表示
， P 一 (2)
r Ⅱ一 r Ⅱ —r r m
式中：c ，c 分别是冠层井大气和叶绿体内部 CO。浓度，一般认为c 等于作物CO!补偿
点。r ，r ，r 分别是冠层对 CO 扩散的湍流边界层阻力、总气孔阻力和总叶肉阻力 因
气孔腔内CO 和 H!O分子均作自由扩散，自由扩散速率与分子的体积、质量有关。
r ／ = r ／r = (m ／m) ≈ 1．56
即 r 一1．56 h 。其中 ， 分别是 CO 和 H 0的摩尔数 冠层上方湍流边界层内分子
则作湍流扩散 湍流扩散系数是分子扩散系数的 l0 ～10。倍 ，因此 CO!分子和 H：O分子之
间体积、重量的差异对如此高效的湍流扩散而言就显得微不足道了 ，故可忽略两者差异，
取 =‰ 于是
一 }
因此 ，冠层群体水分利用效率 WUE即为
WUE一争 · · ㈣
1．2 农田试验方法
农田试验 1988年于中国科学院北京农业生态系统试验站进行。试验作物冬小麦，品种
京花 3号。将大片开阔麦田划分为 7个水分处理小区，面积各约 100 m 。其 中 I区始终充
分灌溉，而Ⅶ区从未灌溉，因在灌浆前一直无降雨，故呈 自然干燥状态。除此之外各小区
在微地形、气候背景等方面可认为完全相同。本文选 I、Ⅶ两小区为对比组
观测项目根据计算模式涉及的参数项目而定。返青之后 4～6月，每天 9：00和 l4：
0O进行常规观测，在灌浆盛期及乳熟后期各选择两段晴稳天气进行白昼每小时 1次的连续
观测(j月 25~27日，6月 4～6日)，气孔阻力 ^采用美国 LI 1600型稳态气孔计测定 叶
水势 采用 ELF 4型植物水分状况测定仪测定 ，每次由田间随机取 5片样叶求平均值。
土壤水分 用石膏电阻法删定 冠层温度 t 用 ER一2008型红外测温仪测定。农 田CO，浓度
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采用 QGs 08型红外气体分析仪为}±j间样气分析主机。冠层上方温、湿、风分别用 Asm
rtlan通风干湿表和小 风 I风速仪在冠层 上方 1．0m以内测定
一 2 结果与分析
l c ，(Ⅶ)
l 、_，、
l 1 、
、 l 1，
l —
f ，(Ⅶ{
r I r
L ， r一(1)
I 、，，、 一、
＼ 、 ／ —
一
R g 1 0 I2 l4 l 6 18
时闻
1 1、 验 气孔 阻力 水 亏姥
指数 及气象圈子的 日变化
Fig 1 Diurnal variation of stornatal
re．stancef^ ．I．crop wate deficit index
(CW DI)and meteo~ologiea]faetor~r0．Ta
■ ， )0f㈨ experiment plots
2．1 气孔阻力的变化及其对 wuE的影响
气孔是 CO 吸收和水汽扩散的门户．因
此气孔行为必然牵动着光台与蒸腾之比——
水分利用效率 气孔阻力 (I J和 (Ⅶj日
变化曲线均在旱晨 7：00和傍晚 l8：00左
育两个明显的转折点．这表明光强是气孔
早晚开与闭的启动固子 而在此之间 ，光强
充足 并 达 到 冬 小 麦 光 饱 和 点 (约为 600
txEm S = )．光照对气孔行为的影响效应
臧弱。在相 同的光 照条件 下， (I)和
(Ⅶ)量值及 日变化进程明显不同 这种差异
主要由水分状况差异而引起(见图 1)
水分状况可由土壤供水能力 (土壤湿度
及清晨 叶水势 g／" )、作物体内水分亏缺程
度(作物水分亏缺指数 CWD1)以及大气干湿
度(饱和差 D等)来反映 与表 1结果相对应
时段． 1、Ⅶ两区的土壤相对湿 度分 别 为
1 00％、23％．清晨叶水势则分别为一0．14
mPa、 一 0．33 mPa。 (W D，(Crop W ater
Deficit Index)的定义及计算 方法采用占振
民 方法．其计算值见表 1
结果表明，土壤水分状况是影响白昼气
孔行为的首要因素。土壤水分充足时(如 I
区)，r (I)日变化呈浅“u”型．7：00和 18
：0。为两转折 专．在此之间则稳定在低值
范围内．波幅极小 。虽然正午后 由高饱和差、 I
强蒸发势也造成了一定程度的水分亏缺(表现为 CWDI(I J在午后有所增大 ，l4：00最大
值达 0．329)，但这似乎不足以使气孔明显收缩．气孔在整个白天都保持较大的开启度。
在同样天气条件下．， (Ⅶ)日变化却呈“w”型波动上升，与饱和差 D及风速 u的 日波
动相似 ，与 CWDI(Ⅶ)基本平行 午后 14：0。大气蒸发力最强盛，水分亏缺指数 CWD／
(u)达 0．692． (Ⅶ)达 白天的高峰值，气孔阻力突增，出现了午后气孔收缩关闭的“午睡”
现象。由此看来．持续经历土壤干旱(如Ⅶ区)，会使气孔对气象固子波动反映更敏感。
(Ⅶ)与环境因子之间的相关系数普遍要比 (I)与环境固子的相关系数更大些。
瞬时风力增强对应出现 ， (Ⅷ)暂时增大。Kramer 认为大风导致气孔关闭的原因是风
的机械作用或是迅速干燥脱水作 田。
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6期 {： 慧： 境冈子对冬小麦水分利用技率的影u问
表 1 两个试验小区叶一气水汽压差 、作物水分亏缺指数及水分利用效率
Table 1 Vapour p~essure difference between leaf and air (n )，crop water deficit index (CW DI)
and water use efficiency(WUE)of wheat at two expertment plots
CO。浓度也可成为控制气孔开度的限制 固子，但囤本文试验是在北京近郊进行 ．受城
市高浓度 ) 的影响．冠层外 CO 浓度 c 终 日维持在 350～400 ml／I 的较高水平．且其
日变化幅度较其它环境因子 日波动小得多，故可认为r 对气孔开度几乎无任何眼制作用。
总之，在光照充足的白天 ，土壤供水
不足和大气蒸发索取过多共阿造成的水分
亏缺是限制气孔开度的主要因素。当气孔
阻力 增大 ，蒸腾速率 7 和 净光合速率
P．，均要下降，若其它因子不变，71下降的
比例要 比 P 下降得多(困 在蒸腾模式
(1 1式分母中所占比例较大 光合模式(2)
式分母中．r ．是个稳定最大值 ．一 远大
于 ．r 在 (2)式分母中所占比例较小)。
因此 ，水分亏缺引起的气孔阻力上升可提
高光台与蒸腾之 比 ／7
图 2是本文试验得出的 71与 P 之关
系：两者非线性同步增减。曲线斜率 P ／T’
正代表水分利用效率，当气孔开度较 小
(r 较大时)，7 与 P 均较小，这时曲线较竖直 ，斜率 P ／71较大；而当气孔开度较大(r 较
小时)．7 与 P 均增大，这时曲线较横平，斜率 ／71较小。
2．2 叶一气水汽压梯度度的变化及其对 WUE影响
叶一气水汽压梯度 日 (一 (f )一0)与冠层温度 和大气水汽压 相联系。从 WUE的
计算模式(3)式 中可知：若 增大 WUE应减小 许多试验亦证实这点 。从本文试验来
看，I、Ⅶ两小区 wuE最小值与 n 最¨大值同步出现，都在午后 l 5：00(表 1)。
(^￡ )增大或 ＆减小是使 增大的两种方式，这可由直接原囤或间接作用引起。直接
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原困主要是土壤干旱和午后高温。因为土壤干旱时株间蒸发较少，困此农田大气实际水汽
压 较低；而午后高温可使叶温和冠层温度上升，使 (^ )增大 间接作用则是指气孔行为
的影啊。当水分亏缺加剧引起气孔收缩时，可使叶内外显热交换与潜热交换受阻。蒸腾速
率下降而蒸腾耗热减少 ，于是产生一个副作用——使叶温升高，气孔腔内饱和水汽压 (f：)
则增大 ；而且气孔收缩、蒸腾减弱时由叶面扩散到叶外大气的水分减少，＆将下降
因此 ，土壤干旱及正午后高蒸发势可同
奎 ；， 应耄 4 OWUE 、＼l 度上抵消了 上升所引起的 增大的效 §：I ／ I应昕以
· 作物能否通过减小气孔开度而提 喜l 10} ，—／，一： ： ＼l
高水分利用效率是值得怀疑的 。 0l 一一 、～ I
正因为存在着上述两种相反的机制，围 羲i —————
此土壤干湿状况差异及大气相对湿度的变化 g，、 ：：[ ／ √ ’¨ ＼I
夏 、一一、一 I 而难 判别。从宏观上来讲，wuE(I)与 l； ’⋯、1
wuE(Ⅶ)差别苛不显著(尽管r ( )与r 萋’i卜一 而 ————— (Ⅶ
)， (I)与Pn( )，T(I)与丁(Ⅶ)有 0 0 f ．、=、 I
显著差异)，两条曲线交织在一起，日变化 0_ 『 I
均呈浅“L”型，在12：0～1 6：0 WUE相 喜i：：『 ＼ l
对最小(图 篓 [ I
在wuE删 的 o~16．o，摹 O,Z[ l
正是一天当中水分亏缺最强时段 。k增大使 曹 。 — - 1 r— —
WUE增大的机制与 n 增大使 wuE减小的 时问
机制相 互“较量”的结 果，看来 n 对 WUE
的影响更强些，因为在 和 D 均较大的 1 2 图3 N／pi~ d、区冠层净光合速率、蒸腾
：00～1 6：00时，WUE最终表现为相对减 速率及水分利用技率的_比较
小而不是增大。 (P
~), transpiration(T
一
)and ter ：
2·3 其它参数因子的变化及其对 WUE的 ⋯file cy ⋯ t⋯ ⋯e 。t
贡 献
在 wuE计算模式(3)式中，除了气孔阻力 和叶 气水汽压差 这两个 主要固子之
外，还有 0 ⋯ (c c )等。
系数 2Y／pc 是 与气温 f 有关的量，因为 ．^y，P均是气温 f 的经验 函数。其 中 ：^ 一
2498．90 2．33 t ；y 0．6455-0．0006 f ；P一1．2837—0．0039 。但目 f 在其中的权重系数
很小。经比值运算 y^／ ， 的影响作用更微小，故可认 为 ／ 近乎于常量。
湍流边界层阻力 是个与冠层上方风速 u、层结稳定度参数 及冠层平均株高 H 有
关的变量。在较短时期 内(或发育后期)株高 日 变化很小；而当参考高度 取在贴近冠层
(冠层上方 1．0m以内)时，层结稳定度对 r口的影响亦可忽略 ，可以认为 r口主要取决于风
速 f T。康绍忠 研究了冬小麦拔节期不同风速下的 值 ，表明 随风速增大而迅速减小。
卢振民 的研究结果也是如此 这是因为当风速大时 ，冠层上方形成的湍流边界层比较
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6期 ￡ 慧 ：环境园子对冬小麦水分利用效率的影响
薄。而Nobel 认 为冠层湍流边界层厚度的变化对水汽扩散的影响大于对CO：扩散的影响．
即 ru增大会使蒸腾减弱较多而使光合减弱较少，则 P．，／T将增大。由此看米 风速减小导
致 的增大将有利于提高水分利用效率 不过 ，囤 ru通常只有气孔阻力 r 的 1／5～1／3 ，
所以 增大对 WUE的提高效应也远不如 r 的提高效应大。
叶肉细胞和叶绿体介质对 CO 扩散的阻力 一 在同种植物之 间差异极小，一般可认为
是常数 。但有些研究结果认为在水分明显不足、水分 追较强时，叶肉阻力 r 也有所增
大。。 r 增大应使 P．下降从而使 WUE有所下降
叶内外 CO 浓度梯度( 一 )也是一参变量，因 c 一般等于作物 CO 补偿点，故(r ．
一 )的变化主要由农 田外大气 CO 浓度 c 引起 c 增加，将有利于光台加速进行．使
P．，／7’增大。但如前所述，因本文试验在北京城市近郊进行，c 。终 日保持 高浓度水平且其
日波动幅度很小 ，因此可以说本文 wuE的变化与C 关系不大
3 讨论与小结
作物水分利用效率 WUE是由多个参数因子共同决定的量，而每个参数因子对 w E
的影响方式和影响程度各不相同 因此本文逐个分析各个参数变化对 WUE的贡献。引起
WUE变化的这些参数几乎都受环境因子的影响 。其中气 L阻力 ，及叶一气水汽压梯度 ，]
随环境因子的变化最为重要 。土壤干旱和大气干燥选加而成的较强水分亏缺所引起的气孔
阻力上升有利于提高水分利用效率 ，但这种提高效应会被相应产生的叶一气水汽压差增大
对 WUE的降低效应所抵消，最终影响取决于这两种机制 的相对强弱。本文结果：在水分
亏缺最强的 12：00～1 6：00时，对应着 wUE的相对最小段。有研究认为午后 wuE相对
减小是因为午后蒸腾速率增加较多而光合速率提高不多 。” 。此结论似乎较适于土壤充分湿
润、气 L白天始终保持较大开度的 I区，而对于土壤干燥、水分亏缺较严重的Ⅶ区，困午
后出现了明显的气孔收缩(气孔阻力突增)，应对应着净光台速率与蒸腾速率相对下降
大气稳定 、风速减小时冠层湍流边界层阻力 的增大和大气 CO 浓度 c 的提高．也
有利于提高水分利用效率 ，但这种影响效果相对较小 特别是当两个对 比小区处在同样的
风速和 CO 条件下， 和 c 对 wUE的影响很难单独显现出来。
水分利用效率的长期变化主要由于光台机能随生理生育进程变化而引起，主要影响 P
项l_ 蒸腾相对于光合作用而言是个较为简单、纯粹的物理过程 ，蒸腾速率的变化更多受
控于环境因子。固此 ，改造农田小环境以提高水分利用效率的途径就是如何在保障光合速
率的前提下降低蒸腾速率，其中降低叶 气水汽压梯度最具操作性。大栅、薄膜覆盖、喷建
等农技措施均能起到这个作用．或许还能有更简便的措施。
持续较长时期的水分亏缺很可能有利于提高水分利用效率 固为作物在经历长时期的
水分胁迫之后 ，会通过提高机体抗旱性、限制茎叶生长而优先根系生长 ” 、或降低营养生
长以保障果实生长 等方式来提高水分利用效率。
参 考 文 献
1 Monteith J【_ Evaporation and ur temperature Q ，．R M eteo w．．19g1．10f：l～ 2 7
2 Nobd．Park S BiophyslcJ p~ant肿 y d ecdogy．W H．Freeman and Company．San Franf㈣ ．1080伯 【～
5l7
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590 生 态 学 报 16卷
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