全 文 ：z一 —28
第 l6卷 第 3期
l 9 9 6年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
卿 ／ )
Vo1．16，No．3
Jtm．， 1996
荒漠沙蜥繁殖生态研究
刘适发 陈 涅 解雪梅 、，／
已相当发育 ，5月其重量和体积最大一5月变小，进入精子发生的晚期 ，7月降到最小t 8月开始回升一 0
月中旬入蛰时已接近春季出蛰时水平 1年内仅 月精巢中无精子。雌性出萤后卵细胞开始发育 ，4月下
旬进^成熟期，8月迭高峰 ，7月下降，8月进入休止期 每雌年产卵 1～3枚或 1～4枚，平均 1 83(n-
48，1987)和 2．17(n~48，1993)。特定体长组的生殖率是彭响种群年平均生殖率的主要因素 生殖周期与
光周期相符，光周期是影响荒漠沙蜥生殖周期 的主要气候因子
关键调 ：二蔓苎望堂：! 兰查’精巢’卵细胞’生殖率·生殖周期光周期
REPR0DUCTⅣ E EC0L0GY 0F
PH驸 NoCEPH UUs PRZ硎 ALsKll
Liu Naifa Chen Qiang
(Departme~ of＆。l0g ，La~fw．uUniversity，La~zkou，Ch／na一730000)
Xie Xuemei
t E m of Biology，Qi~ hm"Normal U 一 ，Xi~ag，Chinat 810008)
Abstract The reproductive ecology of Phrynoceptudus przewatskii was studied in Shapotou of
Ningxia．M ale and female P przewalski were examined monthly in 1987 and 1 993．Seasonal
changes in the histological morphology of the testes and developments in ovum ceils were ob
served．The reproduction of P．przewalski occurs from spring to summer every year，showing
significa nt seasonal circle．W hen aduk males concluded hihe rnation their testes have fairly de—
veloped，The weight and the volum e of the tests were upto greatest in M ay．Both weight and
volume regularly decreased in June．From April to June the proportion of lizards with testes
histologicaly in full breeding condition(stage 6)increased month by month．Both weight and
volume of testes changed into smallest and there were not sperms in seminiferous tubules in Ju_
ly． The weight and the volume of testes gradully rised in August． In mid—Octobor before
lizards began tO hiber nate their testes were dose tO that in April．There were spermatogenesis
in seminiferous tubules from August to 0ctobor．After females end ed hihe rnation in April their
国家自然科学基盒资助项 目一编号 3880115
收稿 日期：1994 07 29，修改稿收到 日期 ：1995 c4 1O
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3期 剂遥发等 ：荒漠沙蜥繁殖生态研究
ovum cels started to develop．The development in ovum was up to mature stage in the end of
April．The proportion of females with mature ovum reached a peak in June．The proportion of
lizards with mature O~Rlnls decreased in July．The development of ovums got into rest st ge in
August．
The breeding rate of popularion was 1～ 3 or 1～4 eggs／早 ·a，averaging 1．83( 一48，
1 987)and 2．17(n- 48，1 993)．It was affected by breeding rate in specified SVL series．Eco-
logical factor that affects productive circle of lizard population was ilumination time．The re
productive circle corresponded with illumination cycle．
Key words： Phrync~ephalus przewalst6i，reproductive ecology，teste，ovurn cel，breed
ing rate，illumination，reprod uctive circle．
荒漠沙蜥(Phrynocephalus przewalski)主要分布于甘肃、宁夏和内蒙古的腾格里沙漠，
是我国特有蜥蜴种类 。其繁殖生物学的某些内容 已有报道 ，但不同年份种群生殖率是否
有差异，种群年龄结构对生殖率是否有影响 ．雄性精巢周期发育的组织学特征及气候对生
殖周期的影响等都有待进一步研究。
1 987年和 1 993年 4～10月，作者在宁夏中卫沙坡头研究了荒漠沙蜥种繁殖生态。该
地位于北纬 37。36 15”～37。37 30 ，东经 105。0 j5 ～105。11 1 5 。海拔高度 1200～1500
iTI。自然地理环境已有介绍。。 ，本文不再赘述。
1 材料和方法
荒漠沙蜥 4月初出蛰，个别个体 3月底出蛰 ，成体 10月中冬眠，幼体 10月底冬眠，
由活动时间 6．5个月．在这期间完成其 1年 1度的繁殖。为保证样本可 比性 ，本文所用标
本均采 自每月中、下旬。
1．1 雄性生殖周期
实验用的蜥蜴采自于 1987年 4～10月，测量从吻端到泄殖孔前缘的标准体长(SVL)
和体重．编号后保存于 7％的中性 甲醛 固定液中。室 内割取固定了标本的左侧精巢 ，取出
体脂肪 ，分别称重，以精确度 0．05 mm的卡尺测精巢的长径 n和短径 b。以V：0．52 ·b
计算精巢体积。
割取的精巢编号 ，置于新配制的 7 的 甲醛液中浸泡 24 h，取出以流水冲洗 48 h，脱
去甲醛。余以常规组织学方法处理 ，制片，染色 。石蜡切片厚度 7 。每只蜥蜴作一张封片。
在显微镜下每张片选取 0～1 5个精小管的正截面 ，以测微尺测量精小管的直径和生精上皮
的厚度 。
依照精小管内缘细胞变化特征，参照 Mayhew 分期方法，将精子发生分为 7期。(1)
精小管无管腔 ．生精上皮仅由支持细胞和精原细胞组成；(2)精小管具管腔 ，初级精母细
胞 出现在管腔内缘 ．生精上皮由初级精母细胞，精原细胞和支持细胞组成；(3)精小管具
管腔 ．次级精母细胞出现在管腔内缘，但初级精母细胞是生精上皮的主要成分；(4)精小
管具管腔 ，未分化的精子细胞出现在管腔内缘，初级和次级精母细胞是主要成分；(j)精
小管具管腔 ，正在变态的精子细胞出现在管腔 内缘 ．具有(4)期各类细胞和少量成熟精子；
(6)精小管具管腔，大量成熟精子出现在管腔内缘．并且进入管腔中央；(7)精小管具管
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生 态 学 报 1 6卷
腔 ，生精上皮仅由支持细胞和精原细胞组成 ，管腔内充以脱落的生精上皮
1．2 雌性生殖周期
逐月解剖标本 ，测量其 SVL， 其生殖细胞的大小、颜色和在生殖器官 中的位置分为 3
期。(1)休止期 卵胞在卵巢中，透明．呈球形，直径 1．29±0．32(o．46～2．32)mm ( =
】1 41)。(2)发育期 卵胞在卵巢中，呈棕黄色，半透明，球形， 直 径 3．69=0．26(2．38
～ 6．61)mm ( 一72)。(3)成熟期 卵进入输卵管 ，呈亮卵黄色，在输卵管前部呈球形 ，运
行到中部和后部呈椭球形 ，长径 l2．16±0．47(6．42～17．58)mm =86)． 短 径 7．64士
0．1 6(6．30～ 9．82)mm (n=86)。
怀成熟卵数记作当年产卵数，产卵数／旱定义为生殖率。
1．3 性成熟的标准体长(SVL)
精小管内有精于细胞或精子的最小 SVL定为雄性成熟酌体 长。卵巢 中有处于发育期
的卵胞或输卵管 内有成熟卵的最小 SVL定为雌性成熟的体长。
2 结果
2．1 性成熟的 L及其分布格局
雄性 性 成熟 的 L 45 mm 上，最 大
S 8n．70 ram(1 987)和 71．44 ram(1 993)。雄
性 1987年 60～85 mm s L组 比例最高．1 993
年 j0～55 mm L组 比例最高 。两年间 ，』
组组成有 显著差异 ( =4．827> “一4．785，P
<0．002)。雌性性成熟的 SVL43 mm 上，最
大 ，J 71．88 ram(1 987)和 71．66 mm(1993)．
1 987年 50～55 mm SVL组比例最高，1 993年
60～85 mm SVL组最高
著差异( 1．444~t =
图 1。
2．2 雄性生殖周期
两年 SVL分布无显
1．895，P> 0 1)，见 0
出蛰时精巢已相当发育 ，5月其体积和重
最选最大 ，6月开始下降，7月最小，8月开始
回升，l0月冬眠前 已接近 4月出蛰 时的水平
图 1 宁夏沙坡头荒漠抄蜥种群sW 结构 (1987．1993)
F l Population structuyes in 0f Phry*~ e n
P⋯ Id ib in、987 and I993 in Shapotou of Ni~gxia
(表 1)。这说明冬眠期间精巢基本处于休眠状态 精小管直径，生精上皮的厚度与精巢有
相同的季节性周期(表 1)。
4月精于发生处于 2～6期 ，6期个体占 50 。5月精子发生处于 5～6期 ，6期 占
85．7l 。6月精子发生处于 6～7期 ．6期占 94．12 。7月精子发生处于 1和 7期 ，精巢中
无精子 。自 8月后精子发生进入另一周期，6期个体的比例逐月增加，到入蛰前已接近春
季出蛰时水平。这说明精于发生在冬眠 5．5个月的时间里同精巢的发育一样基本处于休眠
状态 (表 2)。
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3期 刘逼发等 ：荒漠沙蜥繁殖生态研究 279
16 49．2± 4．74
14 71 7士 6 63
35～ Il3
1 I4 8± 4．67
1j 4 2土 0．55
1 4 22．9士 4．O0
3～j6
13 2§ 8士 3 45
8 34 8土 6．18
62．1士 4．61
41～ 95
71．5= 3 91
41～ g6
64 5士 4 39
38～ 92
18 9士 1．27
11～ 27
51．8± S 5C
34～ 73
54．9士3 65
41～79
60 6士2．33
53～ 71
2．3 雌性生殖周期
4月出蛰后卵细胞开始发育，至 4月
底 已 有 35．7l (1987年 )和 47．62
(1 993年)个体进入成熟期 ，6月卵细胞发
育进入成熟期的高峰 ，7月下降，8月卵
细胞发育进入休止期(表 3)
2．4 生殖率
表 2 荒漠沙蜥精子发生 的季节性周期
Table 2 c，c】es of spermatogenesis of
Phryn~ephalus przewalskii in吼 蛳
月 份 精于发生分期 Stages n{spermatogeaesis( )
Month 1 2 3 4 5 6 7
休止期卵巢中卵胞数 目较 多．幼体
l 987年和 1 993年分别平均 5．24枚 ( 一
33)和 4．56( 一1 6)。成体分别为 7．84枚
( 一130)和 7．82枚 ( 一93)。卵胞数随
SVL的增加而增加 ，1987年 SVL每增加
lOmm．卵胞增加 1．6枚．1993年 SVL每
6．25 18 75 1 2 5C 12．50 5n．O0
】4 29 85．7】
94 12 5 88
7 55．5S
8 7．69 7 69 38．46 23．0S 船 c8
g 1 6 67 33 船 8．33 8．33 33．3
10 18 18 18 18 27 27 36 36
增加 10 mm，卵胞增加 2．0枚。SVL大于 7o．7 mil的个体进入老龄期 ，产卵数减少．潜在
生殖力下降(表 4)
在一个繁殖季节并不是卵巢中所有的卵胞都发育成熟，仅 1～3枚，最多 4枚发育成
熟。1987年生殖率为 1．83，1993年为 2 17，两 年 间 生 殖 率差异显著( 一3．2715~t
一 3．143．P
稳 定(表 5、表 6)。
7
；
7 3
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“ 1二 船
一
瑚曲 明∽阻m 明
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6 6 8 3 O O 9 6 7 6 7 8 1， 0
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280 生 态 学 报 l6卷
表 4 1987和 1993年荒漠沙蜥休止期卵巢中卵细胞数
Table 4 Ovum numbers in ovary of Phr phmm pK sk during rest period in 1987 and 1993
表 5 1987年和 1993年荒漠沙蜥生殖率
Table 5 Reproduction rate(eggs／导)0￡P y∞婵ph 弛przewolskl in 1987 and 1993
**尸<0．0】 I993年与 】987年差异显著。Signifcant d[{ference between 1993 and 1987
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3期 刘迢发等：荒漠沙蜥繁殖生态研究
表 6 1987和 1993年荒漠沙蜥产卵数分布格局
Table 6 Patternin laying ofPheynocephalus
przewalskii 1987 and 1993
兰 苎 !!竺。t!!竺 平均
数 1 2 3 4 Average
3 讨论
3．1 影响蜥蜴生殖周期的气候因子
热带地区蜥蜴有两种生殖周期类型，
有周期变化类型和无周期变化 。认为
与栖息环境，尤其与降水量有关 。
温带地区蜥蜴属有周期生殖类 型，春
天精巢体积最大，生精上皮最厚、精小管
直径最大，夏季精巢体积最小，生精上皮
厚度、精小管直径降到最低，精子发生与
之同步 。实验室：” 和野 外 研究认 为这 种周期与温度有关。本文利用沙坡头地 区
i956~]986年 30 a气象资料 ” (表 7)，以线性相关的方法检验，精巢的重量和体积与表 7
中的日照时数显著正相关(r一0．7104，P<0．05；r：0．7984，P<0．0I)。这一结果说明荒
漠沙蜥雄性季节性生殖周期与光周期相一致，光周期是影响其生殖周期的主导因子。
表 7 宁夏沙坡头地 区平均 日照时间 ，月光照宰，月平均气温 ，湿度和月均降水量
Tthle 7 Average san~hhtetime(h／d)， 啦妯山 10 ／ 岫 t虹teanpefatureCC)．
air telative mo~ture and pre~lpitatlon，in Shapotou of Nlngxin ．from 1955 to 1986
相关检验分析没有发现象热带那样- 降水影响生殖周期 ，也没有发现象暖温带那
样 温度决定雄性蜥蜴生殖周期。这说明在长期进化适应过程中，不同环境的蜥蜴选择不
同的周期性环境因子决定其生殖周期。
3．2 影响种群生殖率的因素
影响种群生殖率的因素很多，因未作环境因子的测定，无法 比较 1987年和 1 993年两
年间环境日子的作用，仅从种群内部因素讨论。种群结构，尤其种群年龄结构是影响种群
生殖率的重要因素之一 ，但是荒漠沙蜥 1 987年和 i993年以 SVL表示的雌性年龄结构无
显著差异(见图 1和文字说明)，这说明荒漠沙蜥种群生殖率与其年龄结构并不密切。影响
种群生殖率的另一种群内部因素是特定年龄组的生殖率。表 5中 45．6～49．5 mm SVL组 ，
50．1～55．0 mmSVL组和 55．5～5g．9 mmSVL组的生殖率 1987年与 i993年间差异显著
(P<0．o1)。1 993年这些体长组的生殖率明显高于 i987年的，因而导致 1993年荒漠沙蜥
种群生殖率高于 1 987年的，两年生殖率差异显著。上述说明在雌性年龄结构无显著差异的
情况下，种群特定年龄组的生殖率是影响荒漠沙蜥种群年平均生殖率的主要因素。
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282 生 态 学 报 16卷
参 考 文 献
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2 刘迥发．常城 宁夏沙坡头繁殖鸟类群落及演替的研究．兰州大学学报 ．1 990．26(4)：9a~101
3 M ayhew W W and Wright S』．Seasonal changes in testicu]ar histology of thr species of the Li~rd genus U ．
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4 W ilho~tD C．Gonadal histobogy and seasonal changesinthetropicalAustralianli~rd·Leidop&,a rhomboidalis．Jou~ l
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