全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊缘冤院园愿园猿 耀 园愿园愿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园缘鄄园愿园猿鄄园远
氮磷钾对甜菜硝酸还原酶与亚硝酸还原酶的影响
王玉波员 摇 李彩凤员 摇 马凤鸣员 摇 杜永成员 摇 刁志伟员 摇 谷摇 维圆
渊员援东北农业大学农学院袁黑龙江 哈尔滨 员缘园园猿园曰圆援黑龙江省农科院袁 黑龙江 哈尔滨 员缘园园愿远冤
摘摇 要院以当前甜菜生产主栽品种 运宰杂园员源猿 为试材袁采用野猿源员源冶试验设计袁探讨了氮磷钾肥对甜菜硝酸
还原酶和亚硝酸还原酶活性的影响袁及 圆 种酶活性与甜菜产尧质量的关系遥 结果表明袁在甜菜生育期间袁
圆 种酶活性基本呈双峰曲线变化曰随着施氮水平的升高袁酶活性增强曰磷肥与酶活性在生育中期呈显著
或极显著正相关关系曰硝酸还原酶活性在甜菜生育中前期尧后期与产量尧产糖量表现显著或极显著正相
关关系袁亚硝酸还原酶活性在甜菜生育中期与产量尧产糖量正相关关系达到极显著水平遥 酶活性与含糖
率则一直保持着负相关关系遥
关键词院甜菜曰硝酸还原酶曰亚硝酸还原酶曰氮代谢
收稿日期院圆园员员鄄园圆鄄园苑摇 接受日期院圆园员员鄄园缘鄄园猿
基金项目院黑龙江省自然科学基金资助渊圆园员员猿猿冤
作者简介院王玉波渊员怨苑愿鄄冤袁女袁黑龙江哈尔滨人袁讲师袁研究方向为作物栽培生理遥 耘鄄皂葬蚤造院憎葬灶早赠怎遭燥愿园远岳 泽燥澡怎郾 糟燥皂
通讯作者院马凤鸣渊员怨源苑鄄冤袁男袁黑龙江哈尔滨人袁教授袁研究方向为作物栽培生理遥
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圆援 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁匀葬则遭蚤灶 袁匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早员缘园园愿远冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 糟怎则则藻灶贼 皂葬蚤灶 泽怎早葬则 遭藻藻贼 运宰杂园员源猿 憎葬泽 葬责责造蚤藻凿 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 晕孕运 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 晕砸 葬灶凿 晕陨砸
葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 葬灶凿 凿蚤泽糟怎泽泽 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 赠蚤藻造凿 葬灶凿 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 凿藻泽蚤早灶援
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葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼援 晕砸 葬糟贼蚤增蚤贼赠 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 责燥泽蚤贼蚤增藻 燥则 藻曾贼则藻皂藻造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 责燥泽蚤贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽怎早葬则
赠蚤藻造凿 葬贼 贼澡藻 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 葬灶凿 藻灶凿 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 早则燥憎贼澡 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 责藻则蚤燥凿援 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 晕陨砸 葬糟贼蚤增蚤贼赠 憎蚤贼澡
赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽怎早葬则 赠蚤藻造凿 憎藻则藻 藻曾贼则藻皂藻造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 责燥泽蚤贼蚤增藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 早则燥憎贼澡 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 责藻则蚤燥凿援
耘灶扎藻皂藻泽爷葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 泽怎早葬则 糟燥灶贼藻灶贼 憎藻则藻 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 蚤灶 葬造造 贼澡藻 早则燥憎贼澡 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 责藻则蚤燥凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院 泽怎早葬则 遭藻藻贼曰 晕砸曰 晕陨砸曰 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂
摇 摇 植物从土壤中吸收的氮素主要是硝态氮和氨态
氮袁氨态氮进入植物体后可直接被结合成含氮有机物袁
而硝态氮在被同化成有机氮化物之前袁还必须先经过
一个还原过程袁即硝酸还原遥 目前已知使硝态氮还原
至氨的水平至少需要 圆 种酶的参与袁即硝酸还原酶
渊晕砸冤和亚硝酸还原酶渊晕蚤砸冤遥 近年来不少研究者对
晕砸 做了大量细致而深入的分析工作袁造成氮的无机
同化代谢研究偏重于 晕砸 的不平衡局面袁忽略了 晕蚤砸
的控制酶作用袁打破这种不平衡的局面袁将 晕砸 和 晕蚤砸
联系起来同步研究是初级氮素同化研究的发展动态遥
云葬怎则藻等咱员暂研究发现袁在白化烟草叶片中的 晕砸 和 晕蚤砸
转录同时积累袁当低水平的 晕砸 活性恢复后袁晕蚤砸 的活
性水平也恢复正常袁并把这种表达过程中 晕砸 与 晕蚤砸
的相互作用称为 晕砸和 晕蚤砸的偶联调节遥 硝态氮是旱
猿园愿
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
田作物可利用氮素的主要形式袁硝酸还原酶是 晕韵 原猿 无
机同化的限速酶袁晕蚤砸 是 晕韵 原猿 同化的关键控制酶袁两
者偶联完成 晕韵 原猿 的无机同化咱圆暂 遥
那种认为既然 晕砸和 晕蚤砸两者偶联袁晕砸又是硝酸
盐同化的第一个限速酶袁就可以忽略 晕蚤砸 研究的观点
是不全面的咱猿暂 遥 晕蚤砸 起着承前启后的作用袁在某种意
义上可以说研究 晕蚤砸 比 晕砸 更重要遥 本试验选用 晕尧
孕尧运 猿 种元素对甜菜不同生育时期叶片和块根的 晕砸
与 晕蚤砸酶活性进行了研究袁拟找出肥料与 圆 种酶活性
的变化规律袁及酶活性与甜菜产量尧质量的关系袁进而
调控甜菜的氮代谢袁这对实现氮代谢最低耗碳条件下
糖的有效积累具有重要意义遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料
供试土壤类型为黑土袁试验前测得耕层土壤中的
基础肥力分别为院有机质 圆远郾 源早窑噪早 原员袁全氮 员郾 缘缘早窑
噪早 原员袁全磷 园郾 猿源愿早窑噪早 原员袁缓效钾 愿愿愿 皂早窑噪早 原员袁碱解
氮 员愿怨郾 圆皂早窑 噪早 原员袁速效磷 圆愿郾 怨皂早窑 噪早 原员袁速效钾
圆苑圆皂早窑噪早 原员袁责匀远郾 源苑遥 供试甜菜品种为 运宰杂园员源猿曰肥
料为硝酸钙渊晕院员猿豫 冤曰重过磷酸钙渊孕圆韵缘院源远豫 冤曰硫酸
钾渊运圆韵院缘园豫 冤遥
员郾 圆摇 试验设计
试验于 圆园员园 年在东北农业大学科研实习基地进
行袁采用野猿源员源冶试验设计方案袁即氮磷钾 猿 因素袁源 水
平袁共 员源 个处理组合袁具体见表 员袁处理 员 为对照遥 试
验采用框栽栽培袁每个处理 远园 框袁按 猿 次重复排列遥
框深 园郾 缘皂袁横截面积 园郾 员缘皂圆袁同大田生产条件下的单
株营养面积袁肥料按表 员 处理用量均匀撒施距框表
圆园糟皂的土层中遥 源 月 圆园 日播种袁定苗后每框 员 株袁 按
大田栽培措施管理遥 从 猿 对真叶展开渊远 月 远 日冤起约
每隔 员缘凿袁 在晴朗天气的上午 怨院园园 耀 员园院园园 时取样袁每
处理随机取 猿 株袁叶片材料取样方法为自内向外选取
完全展开的功能叶数片去叶脉剪碎混匀称量测定酶
活遥 块根材料取后切成小片混匀袁称取一定量待测定
酶活性遥 员园 月 圆 日收获袁选取 员园 株长势均匀的甜菜
材料进行块根产量和含糖率的测定遥
员郾 猿摇 测定项目及方法
员郾 猿郾 员摇 晕砸酶活力的测定摇 参照于海彬咱源暂的方法袁分
别测定内源基质条件渊磷酸缓冲液中没有 运晕韵猿冤与外
源基质条件渊提取 晕砸 的磷酸缓冲液含 圆缘 皂皂燥造 蕴 原员
运晕韵猿冤下的甜菜叶片 晕砸 活力袁分别用 藻灶晕砸粤 和
藻曾晕砸粤表示曰晕砸活性用 滋早 晕韵 原圆 辕 皂早窑云宰窑皂蚤灶表示遥
员郾 猿郾 圆摇 晕蚤砸酶活性的测定摇 参照 宰则葬赠 允 蕴咱缘暂方法袁略
有改动遥 晕蚤砸活性用 滋早 晕韵 原圆 辕 皂早窑云宰窑澡表示遥员郾 猿郾 猿摇 含糖率的测定摇 将取样器由根颈和根头交界
处沿 源缘毅角斜向插入根内取样袁样品置于压榨钳中压
出汁液袁参照邵金旺的折光法进行测定咱远暂 遥
表 员摇 试验设计与肥料用量
栽葬遭造藻 员摇 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼 凿藻泽蚤早灶 葬灶凿 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬皂燥怎灶贼泽
编号
晕燥援
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼
晕
噪早窑澡皂 原圆
孕圆韵缘
噪早窑澡皂 原圆
运圆韵
噪早窑澡皂 原圆
员 晕园孕园运园 园 园 园
圆 晕园孕圆运圆 园 怨园 怨园
猿 晕员孕圆运圆 远园 怨园 怨园
源 晕圆孕园运圆 员圆园 园 怨园
缘 晕圆孕员运圆 员圆园 源缘 怨园
远 晕圆孕圆运圆 员圆园 怨园 怨园
苑 晕圆孕猿运圆 员圆园 员猿缘 怨园
愿 晕圆孕圆运园 员圆园 怨园 园
怨 晕圆孕圆运员 员圆园 怨园 源缘
员园 晕圆孕圆运猿 员圆园 怨园 员猿缘
员员 晕猿孕圆运圆 员愿园 怨园 怨园
员圆 晕员孕员运圆 远园 源缘 怨园
员猿 晕员孕圆运员 远园 怨园 源缘
员源 晕圆孕员运员 员圆园 源缘 源缘
员郾 源摇 数据分析
采用 耘曾糟藻造和 阅孕杂软件进行数据统计分析遥
圆摇 结果分析
圆郾 员摇 晕砸活力变化动态
从甜菜幼苗期渊远月初冤开始取样测定酶活性袁内源
基质条件下叶片 晕砸 活性变化如图 员 所示袁甜菜 藻灶晕砸
活性在整个生育期间呈双峰曲线变化袁远月上旬渊苗期冤
出现第一个 晕砸 活性高峰袁此时幼苗 远 片真叶完全展
开袁之后酶活性下降袁苑 月初降至最低袁在 苑 月下旬渊叶
丛形成末期或块根增长初期冤出现第 圆 个 晕砸 活性高
峰袁此时期正是甜菜生长发育过程中的吸氮高峰期袁是
氮代谢旺盛的一种体现袁随后 晕砸 活性又下降袁在 怨 月
中旬渊糖分积累期冤又出现一个微弱的峰袁原因是老叶枯
死袁新叶刚刚长出袁所以 晕砸活性有所升高遥
外源基质条件下甜菜叶片 晕砸粤 的变化动态与
藻灶晕砸粤基本上是一致的袁在苗期活性最高曰七月下旬出
现第 圆个高峰袁峰值远小于苗期遥 各生育时期内袁外源
晕砸活性均高于内源 晕砸 活性袁二者的差值在苗期大于
甜菜生育后期遥 内源基质条件下 晕砸粤反映的是甜菜营
养生长的生物学特性袁即为甜菜叶片对氮素的真实还原
速率袁而外源基质条件下的 晕砸粤反映的是叶片对 晕韵 原猿
源园愿
摇 缘 期 氮磷钾对甜菜硝酸还原酶与亚硝酸还原酶的影响
图 员摇 不同处理水平下 藻灶晕砸粤变化动态
云蚤早援 员摇 阅赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 藻灶晕砸粤 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼 造藻增藻造泽
各处理编号见表 员遥 载轴左侧图为 员 原 苑 处理袁右侧图为 愿 原 员源 处理袁下图均同遥
贼澡藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 糟燥凿藻 蚤泽 蚤灶 贼葬遭造藻 员援 云蚤早怎则藻 燥灶 贼澡藻 造藻枣贼 燥枣 载 葬曾蚤泽 葬则藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼 员 原 苑袁
燥灶 贼澡藻 则蚤早澡贼 葬则藻 愿 原 员源援 粤灶凿 贼澡藻 枣燥造造燥憎蚤灶早 枣蚤早怎则藻泽 葬则藻 贼澡藻 泽葬皂藻 葬泽 贼澡蚤泽 燥灶藻
的可利用强度和植株细胞代谢库中 晕韵 原猿 的状况袁即叶
片对氮素的还原潜力袁实际上是间接地反映了甜菜叶片
内 晕砸酶量的多少咱远暂 遥 以上结果可以说明袁在甜菜生育
前期袁晕砸的还原潜力远远高于生育后期遥
不同处理的甜菜叶片内袁外源 晕砸粤 在整个生育期
内均表现为高 原低 原高 原低的变化趋势渊图 圆冤遥 在同
一取样时期袁各处理之间 晕砸粤差异较大袁各生育时期均
为高氮处理的大于低氮处理的酶活性袁相同氮水平下袁高
磷处理的酶活性较高袁钾对酶活性的影响无明显规律遥
较高的硝酸还原酶活性有利于 晕韵原猿 的高效率转化袁为郧杂 辕 郧韵郧粤栽以及其他代谢途径的顺利进行提供初动力曰
各取样时期袁对照处理的叶片 圆种酶活性均最低遥
图 圆摇 不同处理水平下 藻曾晕砸粤变化动态
云蚤早援 圆摇 阅赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 藻曾晕砸粤 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼 造藻增藻造泽
圆郾 圆摇 晕蚤砸粤动态变化
不同时期甜菜叶片中 晕蚤砸活性的变化动态如图 猿
所示袁在整个生育期间甜菜 晕蚤砸 活性基本呈野酝冶型曲
线变化袁幼苗期活性较低袁远 月 圆圆 日出现第 员 个 晕蚤砸
活性高峰袁随后酶活开始下降袁在 苑 月份渊叶丛形成
期冤酶活性持续最低水平袁愿 月初 晕蚤砸活性出现第 圆 个
高峰袁峰值较第 员 个峰值稍有降低袁随后缓慢下降袁在
怨 月下旬酶活性又稍有回升袁但幅度较小遥 晕蚤砸 活性
变化基本上比 晕砸 滞后一个时期袁符合甜菜体内氮代
谢规律遥
从图 源 可见袁块根 晕蚤砸酶活性在苗期最低袁几乎测
不到酶活性袁整个生育期间呈双峰曲线变化遥 从苗期
开始块根 晕蚤砸酶活性逐渐升高袁至块根增长初期渊愿 月
苑 日冤出现第 员 个高峰袁这与叶片同步变化袁随后酶活
性下降袁至 愿 月 圆缘 日最低袁在 怨 月中旬有一个小回升遥
各生育时期内袁块根 晕蚤砸 活性均低于叶片 晕蚤砸 活性袁
缘园愿
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
二者的差值在苗期大于甜菜生育后期遥 在同一取样时
期袁各处理之间 晕蚤砸粤差异较大袁各生育时期均表现为
高氮处理大于低氮处理的酶活性袁对照的酶活性在各
取样时期均最低遥 磷钾对酶活性的影响作用较小遥
图 猿摇 甜菜叶片 晕蚤砸粤的变化动态
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 晕蚤砸粤 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 造藻葬增藻泽
图 源 甜菜块根 晕蚤砸粤的变化动态
云蚤早援 源摇 阅赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 晕蚤砸粤 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 则燥燥贼泽
圆郾 猿摇 氮磷钾与酶活性的相关分析
对氮尧磷尧钾水平与叶片尧块根中的 圆 种酶活性进
行相关分析袁结果见表 圆遥 各生育时期内 晕砸粤 与氮素
处理间表现显著正相关袁尤其是在酶活性变化高峰期
渊苑 月 圆源 日冤袁酶活性与氮素水平保持着极显著相关关
系袁证明甜菜此时期氮代谢旺盛袁不同氮素水平处理间
的 晕砸活性表现出随氮素水平的提高袁活性增强的规
律袁说明甜菜叶片硝酸还原酶是一种诱导酶遥 磷素与
晕砸 酶活性在叶丛形成末期表现出极显著相关袁说明
磷对氮代谢有重要作用遥 相对于氮肥袁钾肥与 晕砸 酶
活性的相关性表现的晚遥 各元素与酶活性均在叶丛形
成末期表现出极显著相关袁证实了土壤养分与作物酶
活性之间存在相互作用遥
对氮尧磷尧钾水平与甜菜 晕蚤砸 活性的相关性分析
表明袁各生育时期内 晕蚤砸粤 与氮素处理间一直表现正
相关袁除 苑 月 圆源 日相关性不显著外袁其他时期均表现
出显著或极显著相关关系遥 不同氮素水平处理间的
晕蚤砸活性表现出随氮素水平的提高而增强的规律性袁
说明甜菜亚硝酸还原酶也受氮素的诱导袁进一步证实
了和 晕砸的偶联作用曰磷素与叶片 晕蚤砸 活力在苗期表
现出极显著相关袁在块根增长期和生育末期呈显著相
关关系袁说明磷对氮代谢有促进作用曰钾肥与酶活性的
关系不明显遥
圆郾 源摇 氮素同化关键酶与产量尧含糖率及产糖量的相关
分析
对甜菜不同取样时期袁不同取样部位的 晕砸尧晕蚤砸
酶活力与块根产量尧含糖率及产糖量进行相关分析袁具
体见表 猿遥 表 猿 显示袁晕砸尧晕蚤砸酶活性与含糖率在甜菜
全生育期内一直表现为负相关关系曰晕砸 活性除了在 愿
月份与产量和产糖量相关不显著外袁其余各时期都与
远园愿
摇 缘 期 氮磷钾对甜菜硝酸还原酶与亚硝酸还原酶的影响
摇 摇 摇 表 圆摇 氮磷钾处理水平与酶活性的相关性分析
栽葬遭造藻 圆摇 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 晕孕运 贼则藻葬贼皂藻灶贼 造藻增藻造泽 葬灶凿藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 造藻葬增藻泽
日期渊月 郾 日冤
凿葬贼藻渊皂燥灶贼澡郾 凿葬赠冤
叶片 藻灶晕砸粤
造藻葬枣 藻灶晕砸粤
叶片 藻曾晕砸粤
造藻葬枣 藻曾晕砸粤
叶片 晕蚤砸粤
造藻葬枣 晕蚤砸粤
块根 晕蚤砸粤
则燥燥贼 晕蚤砸粤
则 晕 则孕 则运 则晕 则孕 则运 则 晕 则孕 则 运 则 晕 则孕 则 运
远郾 远 园郾 怨远愿远鄢鄢 园郾 源圆园远 园郾 愿远源员 园郾 怨远员远鄢鄢 园郾 源圆园远 园郾 愿愿怨猿鄢 园郾 怨怨圆远鄢鄢 园郾 怨苑圆缘鄢鄢 园郾 愿缘源源 园郾 怨愿圆员鄢鄢 园郾 愿园园苑 园郾 源源源缘
远郾 圆圆 园郾 怨远员缘鄢鄢 园郾 愿圆愿苑 园郾 怨猿远远鄢 园郾 怨源源远鄢 园郾 怨怨园圆鄢鄢 园郾 缘员员 园郾 怨苑怨园鄢鄢 园郾 怨苑猿源鄢鄢 园郾 怨源猿员鄢 园郾 怨怨怨源鄢鄢 园郾 愿远苑苑 园郾 怨远园员鄢鄢
苑郾 愿 园郾 怨苑猿源鄢鄢 园郾 远园缘愿 园郾 怨源远怨鄢 园郾 怨缘缘源鄢 园郾 远缘苑猿 园郾 愿缘远远 园郾 怨源源苑鄢 园郾 源怨怨愿 园郾 愿远源员 园郾 怨远猿员鄢鄢 园郾 怨缘苑缘鄢 园郾 怨圆源园鄢
苑郾 圆源 园郾 怨远怨园鄢鄢 园郾 怨远圆源鄢鄢 园郾 怨怨员苑鄢鄢园郾 怨怨苑圆鄢鄢 园郾 怨源苑源鄢 园郾 怨圆苑园鄢 园郾 愿缘苑源 园郾 愿远园猿 园郾 园园缘缘 园郾 怨源怨园鄢 园郾 怨缘圆愿鄢 园郾 苑源愿园
愿郾 苑 园郾 愿愿远苑鄢 园郾 猿园猿源 园郾 圆员愿怨 园郾 怨源园源鄢 园郾 苑缘猿源 园郾 愿愿猿员鄢 园郾 怨圆猿缘鄢 园郾 愿愿园怨鄢 园郾 怨缘愿圆鄢鄢 园郾 怨源苑圆鄢 园郾 缘远员苑 园郾 猿怨愿苑
愿郾 圆缘 园郾 怨源圆鄢 园郾 猿员远员 园郾 怨愿员愿鄢鄢园郾 怨苑缘缘鄢鄢 园郾 愿怨怨愿鄢 园郾 愿苑员猿 园郾 怨苑缘怨鄢鄢 园郾 怨园愿圆鄢 园郾 怨园怨愿鄢 园郾 愿怨圆猿鄢 园郾 怨苑园怨鄢鄢 原园郾 员怨缘员
怨郾 员员 园郾 怨愿苑缘鄢鄢 园郾 怨员缘员鄢 园郾 怨远苑猿鄢鄢园郾 怨远源愿鄢鄢 园郾 苑远怨员 园郾 怨源圆缘鄢 园郾 怨缘园远鄢 园郾 缘源愿圆 园郾 远怨园源 园郾 怨缘源圆鄢 园郾 远苑员猿 园郾 远猿缘园
怨郾 圆愿 园郾 怨圆员源鄢 园郾 愿远圆缘 园郾 怨猿员员鄢 园郾 怨苑圆苑鄢鄢 园郾 愿圆圆猿 园郾 怨缘猿怨鄢 园郾 怨员员圆鄢 园郾 怨猿远远鄢 园郾 怨园园猿鄢 园郾 怨怨源愿鄢鄢 园郾 苑圆愿员 园郾 怨源猿圆鄢
注院鄢和鄢鄢表示 缘豫和 员豫水平差异显著遥 下表同遥
晕燥贼藻院鄢葬灶凿 鄢鄢凿藻灶燥贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园缘 葬灶凿 园郾 园员 造藻增藻造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠郾 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早 贼葬遭造藻援
表 猿摇 酶活性与甜菜产量尧含糖率和产糖量的相关关系
栽葬遭造藻猿摇 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽怎早葬则 遭藻藻贼 赠蚤藻造凿袁 泽怎早葬则 糟燥灶贼藻灶贼袁 泽怎早葬则 赠蚤藻造凿 葬灶凿 藻灶扎赠皂葬贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼蚤赠
日期渊月 郾 日冤
凿葬贼藻渊皂燥灶贼澡郾 凿葬赠冤
酶
藻灶扎赠皂藻泽
取样部位
泽葬皂责造蚤灶早 造燥糟葬贼蚤燥灶
产量
赠蚤藻造凿渊 贼窑澡皂 原圆 冤
含糖率
泽怎早葬则 糟燥灶贼藻灶贼渊豫 冤
产糖量
泽怎早葬则 赠蚤藻造凿渊 贼窑澡皂 原圆 冤
远郾 远
藻灶晕砸粤 叶片 造藻葬枣 园郾 怨猿园圆鄢鄢 原 园郾 苑园愿园鄢鄢 园郾 愿苑缘怨鄢鄢
藻曾晕砸粤 叶片 造藻葬枣 园郾 愿愿怨怨鄢鄢 原 园郾 远缘员缘鄢鄢 园郾 愿源远猿鄢鄢
晕蚤砸 叶片 造藻葬枣 园郾 远园苑愿鄢 原 园郾 远缘员缘鄢鄢 园郾 缘园源远块根 则燥燥贼 园郾 愿员源员鄢鄢 原 园郾 源愿圆员 园郾 愿员苑苑鄢鄢
远郾 圆圆
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苑郾 愿
藻灶晕砸粤 叶片 造藻葬枣 园郾 远源员源鄢鄢 原园郾 猿园圆员 园郾 远远猿猿鄢鄢
藻曾晕砸粤 叶片 造藻葬枣 园郾 圆怨怨怨 原 园郾 园苑源远 园郾 猿猿远源
晕蚤砸 叶片 造藻葬枣 园郾 愿愿缘怨鄢鄢 原园郾 远猿怨园鄢 园郾 愿源苑猿鄢鄢块根 则燥燥贼 园郾 怨猿源愿鄢鄢 原园郾 远远怨缘鄢鄢 园郾 愿怨源园鄢鄢
苑郾 圆源
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愿郾 苑
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产量和产糖量呈显著或极显著正相关关系曰晕蚤砸 活性
在全生育期内与产量保持显著或极显著相关关系袁与
产糖量在生育中期相关达极显著水平遥 可见 晕砸尧晕蚤砸
活性与块根产量尧产糖量关系密切袁可以通过调节 圆 种
酶的活性来影响产量和产糖量的形成遥
苑园愿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊缘冤院园愿园猿 耀 园愿园愿
猿摇 讨论
本试验通过不同水平氮磷钾处理甜菜袁测定了叶
片中的 晕砸 及 晕蚤砸 和根中的 晕蚤砸 活性袁结果表明院内
源尧外源基质条件下甜菜叶片 晕砸粤的变化动态基本上
一致袁均随生育进程呈双峰曲线变化袁苗期活性最高袁
叶丛形成末期或块根增长初期其次袁在甜菜生育期内袁
外源 晕砸 活力 渊 藻灶晕砸粤 冤 均 高 于 内 源 晕砸 活 性
渊藻曾晕砸粤冤遥 此结果与李文华咱苑暂的试验结果相一致遥
在苗期袁根系分化袁地上部也在迅速进行器官建成袁需
要较高的 晕砸活性促进 晕韵 原猿 吸收和转化袁用来提供较
多的氨基酸尧蛋白质供器官建成遥 第 圆 个高峰出现期
间袁甜菜正处于生育盛期袁叶丛形成与块根增长相重
叠袁生长中心开始由叶部转至根部袁功能叶片 晕砸粤 的
适当高值并协同氮代谢的其他酶既为形成繁茂叶丛袁
又为块根增大提供结构蛋白咱愿暂 遥 所以甜菜对氮的吸
收和同化以生育中前期为主袁因此氮肥应作为基肥或
早期追肥施用遥
甜菜叶片 晕蚤砸 活性在整个生育期间基本呈野酝冶
型曲线变化遥 块根 晕蚤砸 活性在整个生育期内均低于
叶片 晕蚤砸 活性袁二者的差值在苗期大于甜菜生育后
期遥 在生育前期地上部生长较快袁氮素代谢旺盛袁而较
多的结构蛋白和酶蛋白完成光合器官的建成袁较高的
酶活性有利于氮素的吸收和转化袁促进叶丛生长曰生育
后期袁酶活性显著减弱袁对氮素吸收减少袁氮代谢维持
在较低水平袁有利于蔗糖的合成和积累遥
根据试验结果可以看出袁晕蚤砸 活力变化趋势基本
滞后 晕砸粤一个时期袁由于甜菜体内氮代谢过程是 晕砸
将 晕韵 原猿 还原成 晕韵 原圆 袁晕蚤砸将 晕韵 原圆 还原成氨根袁因此可
以推出两者间的关系应是 晕蚤砸酶蛋白活性需要 晕砸还
原产物 晕韵 原圆 的激活或是 晕蚤砸的酶蛋白表达受 晕韵 原圆 调
控袁即 晕蚤砸需要 晕砸还原产物 晕韵 原圆 的激活袁而 晕韵 原圆 过
多又抑制 晕砸 活性袁二者符合甜菜体内氮代谢规律遥
正是由于这 圆 种酶的连续作用袁所以植物体内没有明
显的亚硝酸盐积累遥
甜菜 晕砸和 晕蚤砸 活性均随氮素水平的提高而增
强袁说明 晕砸和 晕蚤砸 都是诱导酶袁随诱导物的增加袁酶
活也相应提高袁与郑怀忠等咱怨袁员园暂结论一致遥 磷素使 圆
种酶的活性都有一定的提高袁表明磷对氮代谢有促进
作用遥 钾素虽然有一定的促进作用袁但是与 圆 种酶的
相关性不显著遥 本试验条件下袁氮磷钾肥对甜菜供试
品种的两种酶活性有不同程度的促进作用袁而这种促
进作用以氮素为最大袁磷钾肥次之遥 通过酶活性与产
量的相关分析表明袁酶活性与产量密切相关袁因此可以
推断甜菜生产上可以在相应发育阶段通过增施相应肥
料来调节酶活性袁调控氮代谢的强度袁进而协调氮糖代
谢袁最终促进甜菜产量的形成遥 相信随着研究的不断
进行袁将能更好地从理论上对提高甜菜产量尧改善品质
提供理论指导袁促进甜菜生产效益的提高遥
源摇 结论
氮磷钾肥对甜菜 晕砸及 晕蚤砸有不同程度的促进作
用袁氮素作用最大袁磷钾肥次之遥 酶活性与产量的相关
分析表明 圆 种酶活力与产量密切相关袁因此在甜菜生
产上可以通过增施相应肥料来调节氮代谢的强度袁进
而促进甜菜产量的形成遥
参考文献院
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咱 圆 暂摇 王玉琴援内外生理条件下对小麦黄化幼苗叶片亚硝酸还原酶活
力的影响咱允暂 援植物生理学通讯袁员怨愿愿袁渊源冤院员愿 原 圆园
咱 猿 暂摇 石晓艳袁曾彦达袁李世龙袁王玉波袁马凤鸣袁刁志伟援甜菜亚硝酸还
原酶渊晕蚤砸冤基因的克隆与表达分析咱允暂 援作物学报袁圆园员员袁猿苑渊愿冤院
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咱 远 暂摇 邵金旺袁蔡 摇 葆袁张家骅援 甜菜生理学咱酝暂援 北京院农业出版社袁
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咱 苑 暂摇 李文华援氮素水平和形态对甜菜渊月藻贼葬 增怎造早葬则蚤泽 蕴援 冤形态建成和氮
素同化的影响咱阅暂援哈尔滨院东北农业大学袁圆园园圆
咱 愿 暂摇 马凤鸣袁高继国援硝酸还原酶活力作为甜菜氮素营养诊断及预测
产糖量指标的研究咱允暂 援中国农业科学袁员怨怨远袁渊缘冤院员远 原 圆圆
咱 怨 暂摇 郑怀忠袁陈发河袁李淑燕袁孙君社袁刘摇 萍援亚硝酸还原酶高产菌
株的筛选及发酵条件优化咱 允暂 援 中国农业科技导报袁圆园园怨袁员员
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咱员园暂摇 葛文婷袁金喜军袁马春梅袁龚振平袁董守坤袁张摇 磊援大豆硝酸还原
酶活性及其与施氮关系的研究咱 允暂 援 核农学报袁圆园员员袁圆缘渊 缘冤 院
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渊责任编辑摇 邱爱枝冤
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