全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊怨冤院员猿怨员 耀 员源园园允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园猿鄄园苑摇 接受日期院圆园员猿鄄园远鄄圆远
基金项目院国家自然科学基金渊猿园苑苑员圆苑远袁猿员员苑员源怨猿冤
作者简介院张翼飞袁男袁主要从事作物生理生态研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 澡造葬怎援 扎澡葬灶早岳 燥怎贼造燥燥噪援 糟燥皂
通讯作者院李彩凤袁女袁教授袁主要从事作物栽培生理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造蚤糟葬蚤枣藻灶早岳 灶藻葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园怨鄄员猿怨员鄄员园
甜菜幼苗生长及叶片光化学活性对氮素的响应特征
张翼飞员袁圆 摇 于摇 崧员袁圆 摇 李彩凤员 摇 王玉波员 摇 刁志伟员
张晓旭员 摇 刘摇 洋员 摇 于摇 雪员 摇 徐摇 影员 摇 洪摇 鑫员 摇 马凤鸣员
渊员东北农业大学农学院袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园猿园曰 圆黑龙江八一农垦大学农学院袁黑龙江 大庆摇 员远猿猿员怨冤
摘摇 要院采用盆栽试验袁以甜菜渊月藻贼葬 增怎造早葬则蚤泽 蕴援 冤品种双丰 员远 和甜研 苑 为试材袁研究了不同水平氮素处理
对甜菜苗期植株生长尧叶片光合色素含量尧砸怎月孕 羧化酶活力尧气体交换和叶绿素荧光参数的影响遥 结
果表明袁不同甜菜品种植株叶面积尧各部位生物量尧全氮和可溶性蛋白含量尧砸怎月孕 羧化酶活力以及气体
交换参数均随施氮量的增加呈先升高后降低的趋势曰氮素对苗期甜菜地上部生长的促进作用大于地下
部袁氮素供给后根冠比尧叶片比叶重显著降低曰此外袁甜菜叶片光合色素含量尧孕杂陨陨 最大光化学量子产量
渊云增 辕 云皂冤尧开放的 孕杂陨陨原初光能捕获效率渊云忆增 辕 云忆皂冤以及 孕杂陨陨实际光化学效率渊再渊 陨陨冤冤均随施氮量的增
加而上升袁调节性非光化学淬灭系数渊再渊晕孕匝冤冤随施氮量的增加而下降遥 同时袁调节性非光化学淬灭
渊晕孕匝冤和快速暗弛豫渊晕孕匝云冤均显著受氮素的影响渊孕 约 园郾 园缘冤遥 本试验条件下袁适量施氮渊远园 耀 员愿园噪早窑
澡皂 原圆冤可通过提高光合色素含量尧孕杂陨陨潜在活性及 孕杂陨陨 光化学最大效率袁减少荧光非化学淬灭系数袁避
免光抑制的产生等改善光化学活性的途径袁以及增强叶片的气孔导度和羧化能力袁进而有助于提高甜菜
植株的光合特性袁促进其生长和产质量的形成遥 过多施氮对甜菜幼苗光合与生长的促进效应降低遥
关键词院甜菜曰氮素曰光合色素曰气体交换曰砸怎月孕羧化酶曰叶绿素荧光
摇 摇 植物叶片中大约 苑缘豫的氮素存在于叶绿体中袁其
中 猿园豫 耀 缘园豫被分配给碳同化的关键酶要要要核酮糖
原员袁 缘 原二磷酸羧化酶 辕加氧酶渊砸怎遭蚤泽糟燥冤袁还有一部
分被用于光捕获和电子传递等相关蛋白的合成咱员 原 圆暂 遥
农田土壤中的氮素是影响甜菜渊月藻贼葬 增怎造早葬则蚤泽 蕴援 冤正常
生长发育尧产量形成的重要限制性营养因子遥 生育前
期适量的施用氮肥袁可促进甜菜有机代谢物质的生物
合成及营养状态的改善袁进而增加甜菜块根产量袁提高
含糖率和渗出汁纯度咱猿暂 遥 有研究咱源暂表明在甜菜幼苗
阶段袁通过氮素促进叶片的光合性能和幼根分化是夺
得丰产高糖的前提遥 在精准农业生产中袁基于甜菜生
长的需求以及植株和土壤的氮素水平袁在生育前期监
测作物氮素营养状态袁通过合理施用适量氮肥袁从而实
现最佳产量和氮素利用率袁进而最小化氮素在环境中
的流失及不利影响显得至关重要咱缘暂 遥
目前关于不同甜菜品种光合特性方面已有不少研
究咱远 原 怨暂 袁普遍认为氮肥施用可以提高甜菜光合速率和
叶绿素含量袁但这些研究多侧重于光合速率及其暗反
应部分袁而对光合作用的光反应部分则报道较少遥 作
物的叶绿素荧光动力学特征参数可以快速尧灵敏和非
破坏性地分析逆境因子对光合作用的影响机理袁是当
前评价植物吸收光能相应的分配给光化学和非光化学
淬灭的最新技术手段袁并且大量的试验表明氮素供给
可明显影响植物的叶绿素荧光参数遥 悦葬遭则藻则葬鄄月燥泽择怎藻贼
等咱员园暂在高低氮素比较试验中发现袁小麦旗叶在低氮处
理时袁具有较低的 孕杂域光化学实际产量渊椎孕杂域冤尧原初
光能捕获效率 渊 云忆增 辕 云忆皂 冤 以及光化学淬灭 渊 择责 冤遥
运怎皂葬早葬蚤等咱员员暂对水稻的研究也得到了相似的结论遥
在有限氮素和高光通量密度下袁菠菜咱员圆暂和藜咱员猿暂可通
过增强叶黄素循环渊载葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造藻冤袁光化学淬灭减
少袁非光化学淬灭增加遥 大田条件下袁玉米叶片的荧光
比值 云源源园 辕 云远愿缘尧云源源园 辕 云苑源园尧云缘圆缘 辕 云远愿缘和 云苑源园 辕 云远愿缘可以显著
区分玉米的不同施氮水平咱员源暂 遥 而施氮对甜菜叶绿素
荧光参数的影响目前尚不十分清楚遥 本文拟通过研究
员怨猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
苗期不同氮素水平处理对甜菜生长尧光合色素含量尧气
体交换尧砸怎月孕羧化酶活力及叶绿素荧光参数的影响袁
探讨甜菜幼苗生长及光合作用对氮素供给变化的响应
机制袁以期全面的理解不同氮素水平下甜菜幼苗光合
特性的变化规律袁为甜菜栽培中进行合理的氮肥管理尧
改善光合性能尧提高氮素的高效利用提供理论和实验
依据袁并为甜菜苗期氮素营养诊断提供一定的参考遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料
供试甜菜品种为双丰 员远渊杂云员远袁二倍体标准偏丰
产型袁由哈尔滨工业大学糖业研究所提供冤和甜研 苑
渊栽再苑袁二倍体标准偏高糖型袁由中国农业科学院甜菜
研究所提供冤遥
员郾 圆摇 试验设计
试验于 圆园员圆 年在东北农业大学试验站温室内进
行遥 供试土壤 责匀 值 远郾 愿员袁有机质 圆猿郾 怨早窑噪早 原员袁全氮
员郾 圆远早窑噪早 原员袁碱解氮 愿缘皂早窑噪早 原员袁速效磷 源怨皂早窑噪早 原员袁速
效钾 员苑远皂早窑噪早 原员遥 采用盆栽栽培袁选用上口径为
猿园糟皂尧下口径为 圆圆糟皂尧高 圆缘糟皂 的聚乙烯塑料盆袁以尿
素渊悦韵晕圆匀源 冤为 晕 源袁设 缘 个不同纯氮梯度渊园尧远园尧
员圆园尧员愿园 和 圆源园噪早窑澡皂 原圆 冤袁分别以 晕园尧晕员尧晕圆尧晕猿 和
晕源 表示袁所有处理磷钾肥分别为 孕圆韵缘 员圆园噪早窑澡皂 原圆和
运圆韵 远园噪早窑澡皂 原圆袁每处理 圆园 盆遥 每盆装入等量风干并
过筛土壤袁将全部磷钾肥和 苑园豫的氮肥与其混匀施
入袁剩下的 猿园豫氮肥在 圆 对真叶完全展开时施入遥 缘
月 员 日挑选均匀一致的芽种进行播种袁适时进行水分
管理遥
员郾 猿摇 指标测定与方法
员郾 猿郾 员摇 气体交换参数的测定摇 甜菜植株 远 耀 愿 片叶时
开始袁连续 猿凿袁利用 悦陨鄄猿源园 手持式光合作用测定系统
渊悦陨阅袁哉杂粤冤袁在 怨颐 园园 耀 员员颐 园园 采用 悦陨鄄猿源园 红蓝光光源
测定各处理叶片渊相同朝向且最新完全展开的绿叶冤
净光合速率渊孕灶冤尧蒸腾速率渊耘冤尧气孔导度渊悦 造藻葬枣 冤和胞
间 悦韵圆 浓度渊悦韵圆蚤灶贼冤等气体交换参数袁每天各处理 猿 次
重复渊共 怨 次重复冤袁每重复读取 猿 组数值袁控制光合
有效辐射渊孕粤砸冤为 员缘园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员袁相对湿度为
愿猿豫 耀愿缘豫 袁叶室温度为 圆愿 耀 猿园益袁叶室 悦韵圆 浓度为
猿怨园滋皂燥造窑皂燥造 原员袁各处理水分利用率渊宰哉耘冤由 孕灶 辕 耘 计
算遥
员郾 猿郾 圆摇 叶绿素荧光参数的测定 摇 同时采用 允怎灶蚤燥则鄄
孕粤酝基础型调制叶绿素荧光仪渊宰粤蕴在袁郧藻则皂葬灶赠冤进行
叶绿素荧光参数的测定遥 各处理叶片暗适应 猿园皂蚤灶
后袁测得 孕杂陨陨反应中心都处于开放状态时的初始荧光
渊云燥冤尧孕杂陨陨反应中心全部处于关闭状态时的最大荧光
产量渊云皂冤尧光适应条件下的稳态荧光渊云忆冤尧稳态最大
荧光产量 渊 云皂忆冤袁关闭光化学活性光后最小荧光
渊云忆燥冤尧弛豫阶段的最大荧光产量渊云则皂冤袁进而解析出以
下荧光参数院孕杂陨陨 最大光化学量子产量渊云增 辕 云皂冤袁孕杂陨陨
有效光化学量子产量 云忆增 辕 云忆皂袁孕杂陨陨光化学量子产量实
际效率 再渊 陨陨冤袁用于调节性热耗散的非光化学淬灭
晕孕匝渊晕孕匝 跃 园冤或 再渊晕孕匝冤渊园 约 再渊晕孕匝冤 约 员冤袁用于非
调节性热耗散的非光化学淬灭系数 再渊晕韵冤遥 由于 再
渊 陨陨冤 垣 再渊晕孕匝冤 垣 再渊晕韵冤 越 员袁可以得出氮素对实际光
化学淬灭以及用于热耗散的非光化学淬灭比例变化的
影响遥 快速和慢速弛豫的非光化学淬灭 渊晕孕匝云和
晕孕匝杂冤可分别计算为院晕孕匝云 越 渊云皂 辕 云忆皂冤 原 渊云皂 辕 云则皂 冤袁
晕孕匝杂 越 渊云皂鄄云则皂冤 辕 云则皂 咱员园袁员缘暂 遥员郾 猿郾 猿摇 叶片光合色素含量的测定摇 同步选取各处理
叶片袁避开主脉剪取 园郾 员早叶片袁采用分光光度法咱员远暂测
定叶绿素 葬渊悦葬冤尧叶绿素 遭渊悦遭冤尧总叶绿素渊悦葬 垣 遭冤及类
胡萝卜素渊悦曾窑糟冤的含量袁每个处理重复 猿 次遥员郾 猿郾 源摇 砸怎月孕羧化酶活力的测定摇 砸怎月孕 羧化酶的提
取参照李立人等咱员苑暂的方法并稍加改进遥 取各处理叶
片 员早置于预冷研钵中袁加入 猿皂蕴预冷的 员园园皂皂燥造窑蕴 原员
的 栽则蚤泽鄄匀悦造 缓冲液 渊缘豫 甘油尧员豫 孕灾孕尧员皂皂燥造窑蕴 原员
耘阅栽粤尧员园皂皂燥造窑蕴 原员 茁 原巯基乙醇袁责匀 值 愿郾 圆冤后袁于冰
浴中研磨袁匀浆于 源益 员缘 园园园 伊 早 下离心 圆园皂蚤灶袁取上
清 源益 保存待测遥 砸怎月孕 羧化酶活力测定参照
砸葬糟噪藻则咱员愿暂的方法遥
员郾 猿郾 缘摇 生长指标的测定 摇 采用 蕴陨鄄猿员园园 便携式激光
叶面积仪渊蕴陨鄄悦韵砸袁哉杂粤冤袁分别测定各处理植株的单
株叶面积遥 利用收获性取样法袁采集各处理叶片尧叶柄
和根袁一部分鲜样采用考马斯亮蓝 郧圆缘园 染色法袁进行
可溶性蛋白含量的测定遥 一部分鲜样于 员园缘益下杀青
猿园皂蚤灶袁然后 苑园益下烘至恒重袁由此计算植株地上和地
下部生物量袁以及根冠比和比叶重袁最后采用凯氏定氮
法袁测定植株各部位全氮含量咱员怨暂 遥
员郾 猿郾 远摇 数据处理与分析 摇 采用 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造 圆园园猿
和 杂孕杂杂员园郾 园 软件处理数据及作图袁不同处理之间多重
比较采用 阅怎灶糟葬灶新复极差法遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 不同氮素水平对甜菜生长的影响
由表 员 可知袁杂云员远 和 栽再苑 的叶面积尧地上和地下
部生物量均随氮素施用量的增加呈先升高后降低的趋
圆怨猿员
摇 怨 期 甜菜幼苗生长及叶片光化学活性对氮素的响应特征
摇 摇 表 员摇 不同氮素处理下甜菜相应生长指标的变化
栽葬遭造藻 员摇 郧则燥憎贼澡 蚤灶凿藻曾藻泽 糟澡葬灶早藻 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 造藻增藻造泽
品摇 种
灾葬则蚤藻贼蚤藻泽
氮素处理
晕 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
叶面积
蕴藻葬枣 葬则藻葬 辕
渊糟皂圆窑责造葬灶贼 原 员 冤
地上部生物量
粤遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿 遭蚤燥皂葬泽泽 辕
渊早窑责造葬灶贼 原 员 冤
地下部生物量
哉灶凿藻则鄄早则燥怎灶凿 遭蚤燥皂葬泽泽 辕
渊早窑责造葬灶贼 原 员 冤
根冠比
砸燥燥贼 贼燥 泽澡燥燥贼 则葬贼蚤燥
比叶重
杂责藻糟蚤枣蚤糟 造藻葬枣 皂葬泽泽 辕
渊早窑糟皂 原圆 冤
双丰 员远
杂云员远
甜研 苑
栽再苑
晕园 圆源圆郾 远远怨 依 猿郾 圆怨员藻 员郾 源园园 依 园郾 园员圆藻
苑源郾 缘园豫
园郾 缘园缘 依 园郾 园员缘糟
圆远郾 缘园豫
园郾 猿远员 依 园郾 园员圆葬 园郾 园园源圆 依 园郾 园园园圆葬
晕员 猿苑员郾 苑苑远 依 缘郾 圆缘远凿 员郾 苑缘猿 依 园郾 园怨远凿苑远郾 远愿豫
园郾 缘猿猿 依 园郾 园员缘遭
圆猿郾 猿圆豫
园郾 猿园源 依 园郾 园园缘遭 园郾 园园猿远 依 园郾 园园园源遭
晕圆 缘员园郾 源远源 依 愿郾 园愿怨糟 圆郾 员源猿 依 园郾 员缘猿糟
苑怨郾 怨远豫
园郾 缘猿苑 依 园郾 园圆员遭
圆园郾 园源豫
园郾 圆缘员 依 园郾 园员园糟 园郾 园园猿圆 依 园郾 园园园圆遭糟
晕猿 远圆愿郾 远猿圆 依 员园郾 圆猿猿葬 圆郾 苑远员 依 园郾 圆圆愿葬
愿圆郾 圆远豫
园郾 缘怨缘 依 园郾 园园愿葬
员苑郾 苑源豫
园郾 圆员圆 依 园郾 园员圆凿 园郾 园园猿猿 依 园郾 园园园员遭糟
晕源 远园缘郾 缘源源 依 员园郾 猿源猿遭 圆郾 源圆苑 依 园郾 员缘远遭
愿园郾 苑员豫
园郾 缘愿园 依 园郾 园员远葬
员怨郾 圆怨豫
园郾 圆猿怨 依 园郾 园员员糟 园郾 园园圆怨 依 园郾 园园园猿糟
晕园 员怨猿郾 愿愿圆 依 源郾 员怨远藻 员郾 源缘员 依 园郾 园猿猿藻
苑员郾 缘愿豫
园郾 缘苑远 依 园郾 园员苑藻
圆愿郾 源圆豫
园郾 猿怨苑 依 园郾 园怨远葬 园郾 园园缘园 依 园郾 园园园猿葬
晕员 猿员缘郾 源怨猿 依 源郾 园园圆凿 员郾 远员圆 依 园郾 园怨缘凿
苑员郾 怨苑豫
园郾 远圆愿 依 园郾 园园愿凿
圆愿郾 园猿豫
园郾 猿愿怨 依 园郾 园员猿遭 园郾 园园猿缘 依 园郾 园园园圆遭
晕圆 源园愿郾 源猿苑 依 员园郾 圆怨愿糟 员郾 怨圆圆 依 园郾 园源愿糟
苑猿郾 圆远豫
园郾 苑园圆 依 园郾 园源园糟
圆远郾 苑源豫
园郾 猿远缘 依 园郾 园园愿遭 园郾 园园猿猿 依 园郾 园园园圆遭
晕猿 缘缘愿郾 圆苑源 依 员园郾 园苑源葬 圆郾 苑怨愿 依 园郾 园苑缘葬
苑苑郾 苑园豫
园郾 愿园猿 依 园郾 园猿源葬
圆圆郾 猿园豫
园郾 圆愿苑 依 园郾 园园缘糟 园郾 园园猿源 依 园郾 园园园圆遭
晕源 源远缘郾 猿缘圆 依 员园郾 猿员猿遭 圆郾 缘源圆 依 园郾 园愿愿遭
苑苑郾 圆源豫
园郾 苑源怨 依 园郾 园员远遭
圆圆郾 苑远豫
园郾 圆怨缘 依 园郾 园员园糟 园郾 园园猿源 依 园郾 园园园员遭
摇 摇 注院同列不同字母表示差异达 缘豫显著水平遥
晕燥贼藻院 灾葬造怎藻泽 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 葬 糟燥造怎皂灶 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 贼澡藻 缘豫 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 造藻增藻造援
势袁且各氮素处理均显著优于对照渊孕 约园郾 园缘冤遥 圆 品种
晕猿 处理下的叶面积尧地上和地下部生物量均达到最
高袁 杂云员远 分别比 晕园 增加了 员缘怨郾 园缘豫 尧 怨苑郾 员怨豫 和
员苑郾 怨猿豫 曰栽再苑 分别比 晕园 增加了 员愿苑郾 怨缘豫 尧怨圆郾 愿圆豫和
猿怨郾 猿远豫 遥 晕源 处理的各项生长指标值与 晕猿 相比略微
降低袁但仍明显高于 晕园尧晕员 和 晕圆遥 由此可见袁施氮处
理明显促进了甜菜叶片的生长和植株生物量的积累袁
以 晕猿 处理的促进作用最为明显遥 各施氮处理下袁高
产品种 杂云员远 叶面积大于高糖品种 栽再苑袁杂云员远 地上部
生物量增幅大于 栽再苑袁栽再苑 在地下生物量积累增幅中
占优势遥
摇 摇 同时袁随着施氮量的增加袁甜菜地上和地下部生物
量的比例呈先下降后升高的趋势袁晕猿 处理最低袁晕园 处
理最高遥 根冠比随施氮量的增加呈不断下降趋势袁晕猿
处理达到最低值袁且各氮素处理根冠比均显著低于
晕园遥 由此可见袁氮素对甜菜地上部渊尤其是叶片冤生长
的促进作用大于地下部袁说明氮素供给的增加使甜菜
将营养物质更多的分配给地上部袁从而导致根冠比下
降遥 此外袁各施氮处理的比叶重均显著高于 晕园 处理袁
这可能是由于氮素的施加袁促进了甜菜叶片伸长变宽袁
使叶片变大变薄袁但在 杂云员远 中 晕员 和 晕源 处理间比叶
重差异显著袁其它施氮处理间无显著变化袁而 栽再苑 中
各施氮处理间比叶重均无显著差异渊表 员冤遥
圆郾 圆摇 不同氮素水平对甜菜各部位全氮及可溶性蛋白
含量的影响
甜菜叶片尧叶柄和根的全氮和可溶性蛋白含量均
随施氮量的增加而增加袁但不同品种间存在一定差异袁
如图 员 所示遥 总体上袁杂云员远 各部位全氮和可溶性蛋白
含量高于 栽再苑遥 与缺氮渊晕园冤条件相比袁晕员尧晕圆尧晕猿 和
晕源 处理下的 杂云员远 和 栽再苑 的各部全氮和可溶性蛋白
含量均显著增加袁但 晕猿 和 晕源 处理之间差异不显著遥
各施氮处理条件下袁杂云员远 叶片尧叶柄和根中全氮含量
猿怨猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
注院孕员尧孕圆 和 孕猿 分别表示叶片尧叶柄和根遥
晕燥贼藻院 孕员袁 孕圆 葬灶凿 孕猿 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 遭造葬凿藻袁 责藻贼蚤燥造藻 葬灶凿 则燥燥贼袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
图 员摇 不同氮素水平下甜菜各部位全氮和可溶性蛋白的含量
云蚤早援 员摇 栽澡藻 贼燥贼葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 泽怎早葬则 遭藻藻贼 怎灶凿藻则
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 造藻增藻造泽
图 圆摇 不同氮素水平下甜菜叶片光合色素的含量
云蚤早援 圆摇 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼泽 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 泽怎早葬则 遭藻藻贼 造藻葬增藻泽
怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 造藻增藻造泽
的增幅均大于 栽再苑袁说明偏高产品种比偏高糖品种在
苗期有较高的氮素吸收利用效率遥
圆郾 猿摇 不同氮素水平对甜菜叶片光合色素的影响
由图 圆 可知袁甜菜叶片 悦葬尧悦遭尧悦葬 垣 遭及 悦曾窑糟含量均
随施氮量的增加而升高袁与对照相比袁均达到显著水
平遥 圆 甜菜品种在 晕园 条件下袁杂云员远 各项光合色素指
标高于 栽再苑袁而在各氮素供给水平下袁栽再苑 高于 杂云员远袁
且 圆 品种均在 晕猿 处理时达到最大值袁这表明增加施
氮量明显提高了甜菜叶片的光合色素含量袁且 栽再苑 的
光合色素较 杂云员远 对氮素调控的响应更加敏感遥 同时
各处理下 悦遭含量低于 悦葬含量袁二者的差值随着氮素供
给的增加而不断增加遥
圆郾 源摇 不同氮素水平对甜菜叶片气体交换参数的影响
由表 圆 可见袁不同氮素水平下甜菜叶片净光合速
率渊孕灶冤尧蒸腾速率渊耘冤尧气孔导度渊悦 造藻葬枣 冤尧胞间 悦韵圆 浓
度渊 悦韵圆蚤灶贼 冤和水分利用率 渊宰哉耘冤均显著高于对照渊晕园冤袁且随氮素施用水平的增加呈先升高后下降的趋
势袁圆 品种 晕猿 处理下 孕灶尧耘尧悦 造藻葬枣尧悦韵圆蚤灶贼和 宰哉耘 最高袁杂云员远 分别比 晕园 升高了 苑员郾 远远豫 尧员缘郾 远苑豫 尧缘苑郾 苑源豫 尧
猿园郾 园源豫和 源愿郾 源缘豫 曰栽再苑 分别比 晕园 升高了 愿源郾 苑圆豫 尧
员员郾 源园豫 尧缘苑郾 苑源豫 尧猿园郾 愿园豫和 远缘郾 怨圆豫 遥
圆郾 缘摇 不同氮素水平对甜菜叶片 砸怎月孕 羧化酶活力的
影响
砸怎月孕羧化酶是碳代谢的关键酶袁图 猿 显示氮素营
养水平对 砸怎月孕 羧化酶活力有明显的影响袁随着施氮
水平的不断增加袁圆 品种甜菜叶片中 砸怎月孕羧化酶活力
呈增加趋势袁杂云员远 以 晕园 处理酶活力最低袁各施氮处理
均显著的提高了 砸怎月孕羧化酶活力袁在 晕猿 处理下酶活
力达较高值袁晕源 处理又略有下降袁但 晕圆尧晕猿 和 晕源 处
理间酶活力差异不显著袁其中 晕猿 处理较 晕园 处理平均
源怨猿员
摇 怨 期 甜菜幼苗生长及叶片光化学活性对氮素的响应特征
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 不同氮素处理下甜菜叶片的气体交换参数
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 造藻葬枣 早葬泽 藻曾糟澡葬灶早藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 造藻增藻造泽
品摇 种
灾葬则蚤藻贼蚤藻泽
氮素处理
晕 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
孕灶 辕
渊滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤
耘 辕
渊皂皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤
悦蕴藻葬枣 辕
渊皂皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤
悦韵圆蚤灶贼 辕
渊滋皂燥造窑皂燥造 原 员 冤 宰哉耘 辕 豫
双丰 员远
杂云员远
甜研 苑
栽再苑
晕园 苑郾 员缘 依 园郾 圆源藻 源郾 缘苑 依 园郾 园缘糟 怨怨郾 缘远 依 员郾 员园凿 圆圆远郾 缘园 依 源郾 圆缘藻 园郾 员缘苑 依 园郾 园园猿凿
晕员 怨郾 苑猿 依 园郾 圆员凿 源郾 愿圆 依 园郾 园源遭 员员愿郾 猿远 依 猿郾 员苑糟 圆缘园郾 圆缘 依 缘郾 园远凿 园郾 圆园远 依 园郾 园园圆糟
晕圆 员园郾 源圆 依 园郾 圆缘糟 源郾 愿苑 依 园郾 园远遭 员猿怨郾 远苑 依 圆郾 园苑遭 圆苑园郾 圆员 依 远郾 猿怨糟 园郾 圆员源 依 园郾 园园猿遭
晕猿 员圆郾 圆苑 依 园郾 圆苑葬 缘郾 圆愿 依 园郾 员源葬 员缘苑郾 园源 依 猿郾 猿园葬 圆怨源郾 缘缘 依 源郾 圆愿葬 园郾 圆猿圆 依 园郾 园园员葬
晕源 员员郾 猿圆 依 园郾 员愿遭 源郾 怨苑 依 园郾 圆源遭 员源远郾 怨苑 依 员园郾 圆员遭 圆愿缘郾 园缘 依 猿郾 圆园遭 园郾 圆圆愿 依 园郾 园园苑葬
晕园 苑郾 园员 依 园郾 圆圆凿 源郾 远愿 依 园郾 园猿遭 员园源郾 苑怨 依 猿郾 园远藻 圆圆员郾 缘猿 依 圆郾 愿苑凿 园郾 员缘园 依 园郾 园园圆糟
晕员 员园郾 员圆 依 园郾 圆怨糟 源郾 怨苑 依 园郾 园猿葬 员员怨郾 愿圆 依 圆郾 猿园凿 圆源缘郾 猿怨 依 源郾 圆苑糟 园郾 圆员圆 依 园郾 园园圆遭
晕圆 员园郾 远缘 依 园郾 圆苑遭 缘郾 园苑 依 园郾 员园葬 员猿缘郾 员缘 依 猿郾 员源糟 圆远远郾 圆源 依 远郾 员远遭 园郾 圆员园 依 园郾 园园员遭
晕猿 员圆郾 怨缘 依 园郾 源园葬 缘郾 圆圆 依 园郾 圆缘葬 员远缘郾 圆怨 依 猿郾 园怨葬 圆愿怨郾 苑苑 依 员园郾 园源葬 园郾 圆源愿 依 园郾 园园源葬
晕源 员圆郾 远愿 依 园郾 圆圆葬 缘郾 员怨 依 园郾 员园葬 员缘园郾 猿远 依 愿郾 园圆遭 圆愿缘郾 员园 依 源郾 员远葬 园郾 圆圆猿 依 园郾 园园园葬
摇 摇 注院同列不同字母表示差异达 缘豫显著水平遥 孕灶院净光合速率曰耘院蒸腾速率曰悦蕴藻葬枣 院气孔导度曰悦韵圆蚤灶贼 院胞间 悦韵圆 浓度曰宰哉耘院水分利用率遥
晕燥贼藻院 灾葬造怎藻泽 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 葬 糟燥造怎皂灶 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 贼澡藻 缘豫 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 造藻增藻造援 孕灶院 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻曰 耘院 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶
则葬贼藻曰 悦蕴藻葬枣 院 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻曰 悦韵圆蚤灶贼 院 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 悦韵圆 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶曰 宰哉耘院 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠援
增加 愿远郾 远苑豫 曰与 杂云员远 相似袁栽再苑 也表现为 晕园 处理的
酶活力较低袁晕猿 处理酶活力最高渊较 晕园 处理增加
愿员郾 怨园豫 冤袁但 晕员 和 晕源 处理间以及 晕圆 和 晕猿 处理间酶
活力差异不显著遥 这表明适量增施氮肥可通过提高甜
菜叶片中 砸怎月孕 羧化酶活力袁从而有助于提高甜菜叶
片的光合速率袁最终有利于同化物质的积累遥
图 猿摇 不同氮素水平对甜菜叶片中
砸怎月孕羧化酶活力的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 造藻增藻造泽 燥灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽
燥枣 砸怎月孕 糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻 蚤灶 泽怎早葬则 遭藻藻贼 造藻葬增藻泽
圆郾 远摇 不同氮素水平对甜菜叶绿素荧光参数的影响
在暗适应条件下袁云增 辕 云皂代表 孕杂域反应中心最大
光能转化效率咱圆园暂 遥 云忆增 辕 云忆皂反应开放的 孕杂域反应中心
原初光能捕获效率咱圆员暂 遥 由图 源 原 葬 和图 猿 原 遭 可知袁圆
甜菜品种叶片 云增 辕 云皂和 云忆增 辕 云忆皂均随施氮量的增加而
升高袁在 晕猿 处理下达最大值袁而后均有所下降袁各施
氮处理下 杂云员远 叶片 云增 辕 云皂和 云忆增 辕 云忆皂略低于 栽再苑袁但 圆
品种各施氮处理均显著高于缺氮处理 渊 晕园冤 渊 孕 约
园郾 园缘冤遥
再渊 陨陨冤反映了光下叶片 孕杂陨陨 反应中心部分关闭情
况下的实际原初光能捕获效率袁表示光化学反应消耗
的能量比例袁再渊晕孕匝冤和 再渊晕韵冤分别指 孕杂陨陨 处调节性
和非调节性热耗散的能量比例咱圆圆暂 袁由图 源鄄糟 可以看
出袁在缺少氮素营养条件下袁甜菜叶片仅有不到 圆园豫
的入射光能用于光化学反应袁而约有 远园豫的能量作为
再渊晕孕匝冤进行耗散袁圆园豫左右的能量用于 再渊晕韵冤进行
耗散袁但随着氮素施用的不断增加袁抑制程度逐渐降
低袁再渊 陨陨冤和 再渊晕韵冤值不断增加袁同时伴随着 再渊晕孕匝冤
值的不断降低遥 从整体角度看袁再渊晕孕匝冤的变化幅度
大于 再渊晕韵冤袁且经方差分析袁缺氮处理渊晕园冤的 再渊 陨陨冤
和 再渊晕孕匝冤均显著高于和低于各施氮处理袁当施氮量
过高渊晕源冤时袁再渊 陨陨冤的增加受到抑制袁呈下降趋势袁而
再渊晕孕匝冤则有所上升遥 各氮素处理下 再渊晕韵冤的增加均
不显著遥 圆 甜菜品种的调节性非光化学淬灭渊晕孕匝冤以
及快速和慢速弛豫的 晕孕匝渊晕孕匝云和 晕孕匝杂 冤也均受氮
素处理的影响袁如图 源鄄凿袁随着施氮量的不断增加袁晕孕匝
和 晕孕匝云显著降低袁在 晕猿 处理下达最低值袁而后有所
上升遥 同时袁施氮处理对 晕孕匝杂也具有相似的影响但
并不显著袁且 晕孕匝杂的最低值均出现在 晕圆 处理下遥
猿摇 讨论
氮是作物生长发育所需的最大矿质营养元素之
一袁是作物个体生长乃至整个农业生态系统中最常见
缘怨猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
图 源摇 不同氮素水平对甜菜叶绿素荧光参数的影响
云蚤早援 源摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 晕 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 造藻增藻造泽 燥灶 贼澡藻 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 泽怎早葬则 遭藻藻贼 造藻葬增藻泽
的限制因子遥 采用叶绿素荧光技术作为作物体内发出
的天然探针袁可以检测到许多作物生长发育和营养状
况的信息咱圆猿 原 圆源暂 袁已有研究表明袁氮素对作物叶片光化
学活性具有明显的调控作用袁适度增施氮肥可以改善
作物叶片叶绿素荧光参数和作物生长状况袁提高作物
产量与品质咱圆缘 原 圆怨暂 遥 本试验系统地研究了不同氮素水
平对不同甜菜品种苗期生长和叶片光合特性的影响袁
结果表明袁在缺氮条件下袁标准偏高糖型品种 杂云员远 孕灶
高于偏高糖型品种 栽再苑袁但随施氮量的不断增加袁两甜
菜品种叶片 孕灶均不断升高袁且 栽再苑 高于 杂云员远袁当施氮
量大于 员愿园 噪早窑澡皂 原圆时袁孕灶均开始下降遥 由此可以看
出 栽再苑 孕灶对氮素的响应更加快速遥
本试验中袁甜菜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量以
及 云增 辕 云皂和 云忆增 辕 云忆皂随氮素施用量的增加而显著增加袁
这与在小麦咱圆圆暂 尧棉花咱猿园暂及落叶松咱猿员暂中的研究结果相
一致袁但也有研究咱员园袁猿圆暂认为供氮对植株的 云增 辕 云皂不会
产生显著影响袁这可能与本试验所研究植物种类的差
异有关遥 由此可以表明适量的增施氮肥改善了甜菜叶
片的叶绿素荧光动力学参数袁有利于甜菜苗期 孕杂陨陨 反
应中心维持较高比例的开放程度遥 同时随供氮水平的
增加袁叶片 孕杂陨陨实际光化学效率 再渊 陨陨冤显著增加袁而调
节性非光化学热耗散 再渊晕孕匝冤显著降低袁前人的研究
报告咱圆怨袁猿猿暂认为 再渊 陨陨冤范围介于 园郾 圆 和 园郾 远 之间袁在本
试验中 圆 甜菜品种叶片在不同氮素水平处理下的 再
渊陨陨冤均较低渊园郾 员苑 耀 园郾 猿猿冤遥 而不同氮素处理条件下非
调节性非光化学热耗散 再渊晕韵冤的变化则不显著遥 这
说明适量的氮素供给袁降低了甜菜叶片非光化学淬灭
特别是调节性热耗散袁进而为碳同化提供更充足的能
量渊粤栽孕冤和同化能力渊晕粤阅孕匀冤袁有利于光合速率的提
高遥 各施氮处理下 栽再苑 叶片叶绿素荧光参数优于
杂云员远袁这可能是 栽再苑 光合速率高于 杂云员远 的主要原因
之一遥 而缺氮渊园噪早窑澡皂 原圆冤或高氮渊圆源园噪早窑澡皂 原圆 冤均产
生对 圆 甜菜品种植株光合激发能转化效率的不利影
响遥
王镜岩等咱猿源暂认为 悦曾窑糟尤其是 茁鄄胡萝卜素能淬灭
不稳定的三线态叶绿素和具有强氧化作用破坏光合膜
的单线态氧袁从而保护受光激发的叶绿素免遭中后期
强光氧化的破坏袁降低光合膜受损的程度袁因此本研究
远怨猿员
摇 怨 期 甜菜幼苗生长及叶片光化学活性对氮素的响应特征
中袁适量施氮肥对 圆 品种甜菜叶片有明显的保绿防衰
效果袁有助于生育中后期叶片捕获更多的光能进行光
合作用袁抑制叶片衰老遥 同时袁类胡萝卜素也可通过叶
黄素分子间的转换在光合作用器官防御光损失过程中
起重要的作用遥 在叶黄素循环中袁紫黄质通过脱环氧
化作用形成花药黄质和玉米黄质袁当光能过剩时袁玉米
黄质直接参与 孕杂陨陨 能 量 的 热 耗 散 调 节咱猿缘 原 猿愿暂 遥
灾藻则澡燥藻增藻灶等咱猿怨暂和 运怎皂葬早葬蚤 等咱员员暂的研究认为较高的
晕孕匝表明叶片所吸收能量用于热耗散的增加袁这种调
节性热耗散与氮素缺乏和强光照射复合条件下袁保护
孕杂陨陨光反应中心免于光抑制的叶黄素循环活力密切相
关遥 本研究中随施氮量的增加袁甜菜叶片 再渊晕孕匝冤逐
渐下降袁在 晕猿 处理下达到最小值袁而后 晕源 条件下又
有所回升袁这可能间接说明在缺氮或过多施氮条件下
引起了甜菜叶片光抑制的产生袁而其是否通过诱导叶
黄素循环的活力袁耗散剩余光能袁防御光合机构的光破
坏还有待进一步研究曰非光化学淬灭可以通过关闭光
化学活性光后的暗弛豫进行分析袁且该弛豫参数被认
为反映了玉米黄素形成的程度袁粤凿葬皂泽 陨陨陨 等咱源园暂认为
胁迫后袁玉米黄素到堇黄素转化的弛豫是快速的袁本试
验结果也证明了该观点袁甜菜叶片快速的弛豫淬灭
晕孕匝云显著的受氮素影响袁而甜菜叶片 晕孕匝杂虽受氮素
供给的影响袁但变化并不显著遥
其次袁施氮量的增加使甜菜叶片气孔导度增大袁增
加了叶片光合作用所需的 悦韵圆袁并提高了叶片蒸腾速
率和水分利用率曰再者袁由于可溶性蛋白大部分由
砸怎遭蚤泽糟燥组成袁甜菜叶片全氮和可溶性蛋白含量随施氮
量的增加而显著增加袁可能也是 砸怎遭蚤泽糟燥 含量的增加
及羧化能力提高的缘故遥 综上袁本研究也认为 栽再苑 叶
片 孕灶随施氮量的增加而升高且优于 杂云员远袁是 栽再苑 通
过叶片叶绿体光化学活性尧气孔导度以及叶肉细胞羧
化能力等方面的优势共同作用的结果遥
同时袁氮素的供给对 圆 品种甜菜叶片光合作用的
影响袁最终反映到甜菜生长及生物量的积累上遥 我们
在研究中发现袁施氮通过提高 圆 甜菜品种叶片光合能
力而进一步显著促进地上和地下部生物量的积累与分
配遥 随氮素供给的增加袁根冠比和叶片比叶重降低袁这
说明甜菜体内生物量积累与分配很大程度上受氮素施
用水平的影响袁地上部生长对氮素的反应较地下部更
为快速敏感袁但 圆 甜菜品种苗期生物量积累分配也存
在差异袁杂云员远 较 栽再苑 有更多的地上部生物量积累袁这
可能是 杂云员远 在苗期侧重将光合产物更多的分配给地
上部袁更好的提高地上部光合功能袁进而为中后期块根
的快速膨大生长提供更多的生长潜力遥 栽再苑 则在苗期
较早适当的逐渐将光合有机产物分配给地下部袁有利
于生育中后期块根糖分更多的积累遥 但总体来看袁适
宜的施氮量还是使甜菜植株在苗期更多的将吸收的氮
素营养转运到地上部袁尤其是更多的分配到光合部位
渊叶片冤曰同时促使叶片变大变薄袁提高叶片光照面积袁
最终实现光合效率的更大化袁同时兼顾幼根的生物量
积累遥
本试验条件下袁晕猿 处理渊员愿园噪早窑澡皂 原圆 冤时 圆 品种
甜菜生长及光合特性最佳袁当 晕源 处理渊圆源园噪早窑澡皂 原圆 冤
下袁甜菜光合速率和各部位生物量分配与 晕猿 相比均
有所下降遥 氮素供给量过高导致作物光合与生长发育
受限的现象在其它作物中已有报道咱猿员袁源员暂 遥 本研究中
氮素供给过量导致的负面效应原因可能是多方面的袁
一方面是气孔受限的结果袁气孔的行为受制于气孔细
胞的水分渊渗透势冤状况袁高氮浓度处理下土壤及植株
体内氮素浓度较高袁细胞液渗透压降低袁迫使植株在较
低的气孔导度下生长咱源圆暂 曰另一方面由于过量氮素使植
株体内营养失衡袁限制了 砸怎遭蚤泽糟燥 蛋白合成袁使甜菜叶
片光化学活性下降袁一定程度上降低了光合作用能力遥
此外袁甜菜体内碳氮同化对光合作用光反应产生同化
力即 粤栽孕和 晕粤阅孕匀的竞争袁也可能是光合速率减弱
的原因咱源猿暂 遥 同时过多的施用氮肥袁也会使叶片 孕杂陨陨反
应中心产生光抑制袁最终亦难形成高产遥 本试验研究
发现袁缺氮或氮过量均会对甜菜植株的叶绿素荧光特
性造成影响袁进而引起其生长受限袁从而可能最终导致
产质量的下降袁这时通过及时的补救措施将会减少损
失袁那么在田间生产中袁如何利用氮素水平和荧光动力
学变化的关系袁逐步建立荧光技术诊断指标袁将叶绿素
荧光分析技术应用于甜菜的氮素营养状况诊断袁还有
待继续研究遥
源摇 结论
综上所述袁适量增施氮肥渊远园 耀 员愿园噪早窑澡皂 原圆 冤袁可
通过促进甜菜叶片光合色素的合成袁延缓叶片衰老袁提
高 云增 辕 云皂和 云忆增 辕 云忆皂袁增强了对光能的捕获能力曰同时
通过提高 再渊 陨陨冤的比例袁使甜菜 孕杂陨陨 反应中心维持较
高比例的开度袁使光合色素把所捕获的光能以更快的
速度和效率转化为化学能袁从而为碳同化提供更加充
足的能量袁有利于光化学活性的改善曰此外袁通过降低
叶片 再渊晕孕匝冤的比例袁避免了光抑制的产生袁减少非辐
射能量的耗散袁把所捕获的光能较好的用于光合作用袁
从而提高光合反应速率袁促进植株生长和干物质积累遥
施氮量为 员愿园噪早窑澡皂 原圆时袁甜菜植株生长及光合特性等
苑怨猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
相关参数最优袁而过量施氮条件下氮肥的调控效应降
低遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 郧则葬泽泽蚤 郧袁 酝藻蚤则 孕袁 悦则燥皂藻则 砸袁 栽燥皂责噪蚤灶泽 阅袁 允葬则增蚤泽 孕 郧援
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圆园园圆袁 圆缘渊员圆冤院 员远苑苑 原 员远愿愿
咱 圆 暂 摇 悦藻糟澡蚤灶 陨袁 凿藻 云佗贼蚤皂葬 云怎皂蚤泽 栽援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 泽怎责责造赠 燥灶 早则燥憎贼澡
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咱 源 暂 摇 于海彬袁 蔡葆援 不同氮素水平甜菜生长量与产质量关系初探
咱允暂 援 中国甜菜袁 员怨怨圆袁 渊圆冤院 员源 原 员怨
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圆员 原 圆缘
咱 苑 暂摇 曲文章袁蔡伯岩袁高妙真袁吴纯祥援 氮素水平对甜菜产量形成作
用机理的研究之二摇 氮素水平对甜菜光合效率的影响咱 允暂 援 中
国甜菜糖业袁 员怨怨怨袁 渊源冤院 员 原 源
咱 愿 暂 摇 越鹏袁 李彩凤袁 陈业婷袁 赵丽影袁 王园园袁 滕祥勇袁 王南博援 氮
素水平对甜菜功能叶片光合特性的影响咱允暂 援 核农学报袁 圆园员园袁
圆源渊缘冤院 员园愿园 原 员园愿缘
咱 怨 暂 摇 杜永成袁 王玉波袁 范文婷袁 盖志佳袁 于敦爽袁 谷维袁 张俐俐袁 马
凤鸣援 氮磷钾对甜菜硝酸还原酶与亚硝酸还原酶的影响咱 允暂 援
植物营养与肥料学报袁 圆园员圆袁 员愿渊猿冤院 苑员苑 原 苑圆猿
咱员园暂摇 悦葬遭则藻则葬鄄月燥泽择怎藻贼 蕴袁 粤造遭则蚤扎蚤燥 砸袁 粤则葬怎泽 允 蕴袁 晕燥早怎佴泽 杂援
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咱员猿暂摇 运葬贼燥 酝 悦袁 匀蚤噪燥泽葬噪葬 运袁 匀蚤则燥贼泽怎 晕袁 酝葬噪蚤灶燥 粤袁 匀蚤则燥泽藻 栽援 栽澡藻
藻曾糟藻泽泽 造蚤早澡贼 藻灶藻则早赠 贼澡葬贼 蚤泽 灶藻蚤贼澡藻则 怎贼蚤造蚤扎藻凿 蚤灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 灶燥则
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猿远 原 源源
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咱员苑暂摇 李立人袁 王维光袁 韩祺援 苜蓿二磷酸核酮糖渊砸怎月孕冤羧化酶体内
活化作用的调节咱允暂 援 植物生理学报袁 员怨愿远袁 员圆渊员冤院 猿猿 原 猿怨援
咱员愿暂摇 砸葬糟噪藻则 耘援 砸蚤遭怎造燥泽藻 凿蚤责澡燥泽责澡葬贼藻 糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻 枣则燥皂 泽责蚤灶葬糟澡 造藻葬增藻泽
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耘灶扎赠皂燥造燥早赠援 晕藻憎 再燥则噪院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 责则藻泽泽袁 员怨远圆院 圆远远 原 圆苑愿援
咱员怨暂摇 李合生援 植物生理生化实验原理和技术咱酝暂援 北京院 高等教育
出版社袁 圆园园远袁 员猿源 原 员怨圆
咱圆园暂摇 冯玉龙袁 曹坤芳袁 冯志立援 生长光强对 源 种热带雨林树苗光合
机构的影响咱允暂 援 植物生理与分子生物学学报袁 圆园园圆袁 圆愿渊圆冤院
员缘猿 原 员远园
咱圆员暂摇 张守仁援 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论咱 允暂 援 植物学通
报袁 员怨怨怨袁 员远渊源冤院 源源源 原 源源愿
咱圆圆暂摇 鞠正春袁 于振文援 追施氮肥时期对冬小麦旗叶叶绿素荧光特性
的影响咱允暂 援 应用生态学报袁 圆园园远袁 员苑渊猿冤院 猿怨缘 原 猿怨愿
咱圆猿暂摇 郭卫东袁 桑 丹袁 郑建树袁 廖海兵袁 陈文荣援 缺氮对佛手气体交
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咱圆远暂摇 张雷明袁上官周平袁毛明策袁 于贵端援 长期施氮对旱地小麦灌浆
期叶绿素荧光参数的影响咱 允暂 援 应用生态学报袁 圆园园猿袁 员源渊缘冤院
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彩凤援 施氮水平对冬小麦旗叶光合特性的调控效应咱 允暂 援 作物
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高产棉花叶片叶绿素荧光动力学参数的影响咱 允暂 援 中国农业科
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咱源圆暂摇 赵平袁 孙谷畴袁 彭少麟援 植物氮素营养的生理生态学研究咱 允暂 援
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