全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊缘冤院园愿猿远 耀 园愿源圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园源鄄圆缘摇 接受日期院圆园员源鄄员园鄄圆员
基金项目院国家国际科技合作项目渊圆园员员阅云砸猿园愿源园 原 源冤
作者简介院刘东军袁男袁主要从事小麦育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院凿燥灶早凿燥灶早源员缘岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院张宏纪袁男袁研究员袁主要从事小麦育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院枣怎皂葬蚤岳 员远猿援 糟燥皂
郭长虹袁女袁教授袁主要从事遗传学研究遥 耘 原 皂葬蚤造院噪葬噪怎猿园园愿岳 员圆远援 糟燥皂遥 同为通迅作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园缘鄄园愿猿远鄄园苑
俄罗斯小麦籽粒硬度及 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻基因等位变异的分布
刘东军员袁圆 摇 张宏纪员 摇 郭长虹圆 摇 张举梅猿 摇 孙摇 岩员 摇 郭怡璠员
刘文林员 摇 杨淑萍员 摇 闫文义员 摇 张摇 睿猿
渊员 黑龙江省农业科学院作物育种研究所袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园愿远曰圆 哈尔滨师范大学生命科学与
技术学院 辕黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园圆缘曰
猿黑龙江省农业科学院对俄农业技术合作中心袁 黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园愿远冤
摘摇 要院小麦籽粒硬度是重要的品质性状之一袁对小麦加工品质具有重要影响遥 为了合理引进种质资源袁
培育高品质小麦品种袁本研究利用小麦硬度指数测定仪 允再阅月员园园 伊 源园 对引进俄罗斯小麦品种的籽粒硬
度进行检测袁利用 杂栽杂 标记和变温 孕悦砸 对控制籽粒硬度基因 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 的主要等位变异进行分析遥
结果显示院圆园愿 个俄罗斯引进小麦品种硬度指数范围为 源缘郾 远 耀 苑怨郾 圆袁硬质麦品种为 员怨园 个渊怨员郾 猿缘豫 冤袁混
合麦品种为 员愿 个渊愿郾 远缘豫 冤遥 孕蚤灶葬基因有 孕蚤灶葬鄄阅员葬尧孕蚤灶葬鄄阅员遭和杂合 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶葬鄄阅员遭 共 猿 种类型袁
所占比例分别为 愿苑郾 园圆豫 尧员园郾 员园豫和 圆郾 愿愿豫 遥 孕蚤灶遭基因有 孕蚤灶遭鄄阅员葬尧孕蚤灶葬鄄阅员遭尧孕蚤灶遭鄄阅员糟和双位点突变
孕蚤灶遭鄄阅员遭糟 源 种类型袁所占比例分别为 猿苑郾 园圆豫 尧缘缘郾 苑苑豫 尧猿郾 愿缘豫和 猿郾 猿苑豫 遥 统计结果显示院携带 孕蚤灶葬鄄
阅员遭 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬 基因小麦籽粒硬度指数显著大于 孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员遭袁孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬 和 孕蚤灶葬鄄
阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员遭糟遥 其他 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻等位变异之间没有显著差异遥 俄罗斯硬质麦种质资源丰富袁是改善
我国小麦籽粒硬度和品质的重要遗传材料遥
关键词院俄罗斯小计麦曰籽粒硬度曰孕蚤灶葬曰孕蚤灶遭曰杂栽杂标记曰栽杂鄄孕悦砸
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园缘援 园愿猿远
摇 摇 小麦籽粒硬度是重要的品质性状之一袁对磨粉及
食品加工品质等都有重要的影响咱员 原 圆暂 遥 根据籽粒硬度
可将小麦划分为硬质麦尧混合麦和软质麦咱圆 原 猿暂 遥 硬质
麦面粉颗粒度大尧破损淀粉含量高袁吸水能力较强袁适
合制作面包和优质面条等食品曰软质麦面粉颗粒度较
小尧破损淀粉含量低袁吸水能力较弱袁适合制作饼干和
糕点类食品咱源 原 缘暂 遥 随着人们饮食水平提高及专用小麦
的需求袁籽粒硬度在小麦育种中也越来越重要遥
小麦籽粒硬度主要由 缘阅 染色体上的 匀葬 位点控
制的袁匀葬 位点由 孕蚤灶葬尧孕蚤灶遭 及 郧泽责 原 员 基因组成咱圆圆暂 遥
郧泽责 原员 对小麦籽粒硬度没有明显的调控作用袁孕蚤灶葬 和
孕蚤灶遭基因成为决定小麦籽粒硬度的分子基础袁酝燥则则蚤泽
提出了小麦籽粒质地的遗传模型袁认为 孕蚤灶葬 不表达或
发生突变袁孕蚤灶遭 发生突变均会导致小麦胚乳质地变
硬咱圆圆袁远远暂 遥 之后袁普通小麦中发现了许多 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻
等位变异袁孕蚤灶葬 有 员猿 种等位变异袁孕蚤灶葬鄄阅员葬鄄遭咱苑苑 原 愿愿暂 袁
孕蚤灶葬鄄阅员噪鄄灶咱怨 原 员员暂 袁孕蚤灶葬鄄阅员责鄄增咱员圆 原 员远暂 遥 孕蚤灶遭 有 员愿 种等
位变异袁 孕蚤灶遭鄄阅员葬鄄早咱苑苑袁员圆袁员苑 原 员愿暂 孕蚤灶遭 原 阅员责鄄曾咱员员袁员怨 原 圆猿暂 袁
孕蚤灶遭鄄阅员葬葬鄄葬糟咱员缘袁圆源 原 圆缘暂 遥 随着籽粒硬度及控制籽粒硬度
基因 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 研究的不断深入袁陈锋等咱圆远暂对籽粒
硬度的分子遗传模型进行了补充和修订遥
欧洲小麦 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 基因主要的等位变异有
孕蚤灶葬鄄阅员遭袁 孕蚤灶遭鄄阅员遭袁 孕蚤灶遭鄄阅员糟 和 孕蚤灶遭鄄阅员凿袁 其 他
责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻等位变异多数出现在中国咱员苑 原 员愿袁圆苑暂 遥 等位
变异 孕蚤灶葬鄄阅员遭由于基因大片段缺失导致 孕陨晕粤蛋白不
表达而表现出硬质麦袁等位变异 孕蚤灶遭鄄阅员遭尧孕蚤灶遭鄄阅员糟和
孕蚤灶遭鄄阅员凿是 杂晕孕点突变导致了氨基酸的替换使小麦
籽粒硬度发生了变化袁其中袁孕蚤灶遭鄄阅员遭 渊 郧圆圆猿 原 粤圆圆猿尧
远猿愿
摇 缘 期 俄罗斯小麦籽粒硬度及 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻基因等位变异的分布
郧造赠源远 原 杂藻则冤袁 孕蚤灶遭鄄阅员糟渊栽圆远远 原 悦圆远远袁蕴藻怎远园 原 孕则燥冤袁孕蚤灶遭鄄
阅员凿 渊栽圆员苑 原 粤圆员苑袁 栽则责源源 原 粤则早冤 猿 个 杂晕孕突变位点及导
致的氨基酸替换已经被证实咱苑袁员苑 原 员愿暂 遥 目前袁检测
责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻等位变异的方法有等位基因特异 孕悦砸 和
酶切扩增多态性序列渊悦粤孕杂冤袁基于 孕悦砸 产物或酶切
孕悦砸产物多态性来检测 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 等位变异遥 但是袁
等位基因特异 孕悦砸 不能鉴别等位基因 孕悦砸 扩增失败
和基因缺失袁悦粤孕杂基于 孕悦砸产物的限制性酶切袁操作
步骤多袁成本较高遥 栽葬遭燥灶藻等咱圆愿暂报道了开发特异等位
基因和共显性 杂晕孕 标记 的 新 方 法院 变 温 孕悦砸
渊贼藻皂责藻则葬贼藻鄄泽憎蚤贼糟澡 孕悦砸冤遥 匀怎葬灶早 等咱圆怨暂利用 栽杂鄄孕悦砸 开
发了标记来检测 孕蚤灶遭 基因 杂晕孕 等位变异并取得了成
功遥
黑龙江是我国重要的春麦产区袁也是大兴安岭沿
麓强筋麦产业带的主栽地袁为拓展我省小麦品种资源
的遗传基础袁培育高品质的专用小麦袁本研究开展对俄
农业技术合作项目袁引进了大量类型丰富的种质资源遥
为了充分合理的利用这些资源袁对引进 圆园愿 个俄罗斯
小麦品种的籽粒硬度及控制籽粒硬度基因 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻
等位变异进行了检测袁分析俄罗斯小麦品种的硬度及
责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻基因袁以期为国内小麦合理引种袁品质改
良袁资源创新等提供理论指导遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料
试验材料为俄罗斯引进的小麦种质资源 圆园愿 个袁
主要来源于俄罗斯东南部和远东地区袁于 圆园员猿 年种植
于黑龙江省农业科学院科技示范园区袁播种采用 猿 皂
行长袁株距 缘糟皂袁行距 员缘糟皂袁每个品种种植 源 行小区遥
按照常规试验田方法管理袁所有品种均正常成熟袁无穗
发芽袁收获后自然干燥遥 水分控制在 员员豫 耀 员猿豫之间
时检测小麦籽粒硬度遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 籽粒硬度测定及类型划分摇 将待测样品在实
验室中放置 苑 凿袁水分含量控制在 员员豫 耀 员猿豫 遥 用
允再阅月员园园 伊 源园 小麦硬度指数测定仪渊布勒粮食检测仪
器有限公司袁无锡冤检测小麦硬度指数遥 每次测定需
要 圆缘早 样品袁采用双试验模式袁当 圆 次结果误差臆
员郾 缘豫时袁取 圆 次测定值的算术平均值袁否则进行第 猿
次测定遥 根据国家标准 郧月 辕 栽 圆员猿园源 原 圆园园苑咱猿园暂方法测
定籽粒硬度遥 根据小麦国家标准 郧月员猿缘员 原 圆园园愿咱猿园暂对
小麦籽粒硬度类型进行划分袁并对俄罗斯小麦硬度指
数分布规律进行分析遥
小麦硬度指数测定仪原理是在规定条件下粉碎小
麦样品袁留存在筛网上的样品质量占测试样品质量的
百分比袁即为小麦硬度指数遥 硬度指数越大袁表明小麦
硬度越高遥 综合考虑水分和环境温度的影响袁硬度指
数的计算公式如下院
匀陨 越 咱员园园 原 皂员 伊 员园园圆缘 原 噪员 伊
渊员圆 原 憎冤 原 噪圆 伊 渊圆缘 原 贼冤暂 伊 员园园豫摇 摇 式中袁匀陨院样品校正至水分 员圆豫 袁环境温度 圆缘益时
的硬度指数 匀陨渊豫 冤曰
皂员院粉碎后通过筛网的样品质量渊早冤曰憎院样品的水分含量渊豫 冤曰
噪员院水分校正系数袁皂员 约 员园 时袁噪员 越 园郾 愿曰员园臆皂员 约员圆郾 缘 时袁噪员 越 员郾 园曰皂员逸员圆郾 缘 时袁噪员 越 员郾 远曰
噪圆院温度校正系数袁皂员 约 苑 时袁噪圆 越 园郾 园猿曰苑臆皂员 约员园 时袁噪圆 越 园郾 园苑曰皂员逸员园 时袁噪圆 越 园郾 员圆遥员郾 圆郾 圆摇 孕蚤灶葬等位变异的 杂栽杂 标记检测摇 每个小麦品
种 猿 株混合取样袁用 悦栽粤月法提取小麦的基因组 阅晕粤遥
根据 匀怎葬灶早等咱圆怨暂对小麦籽粒硬度研究中所用 杂栽杂 标
记合成引物袁序列分别为 孕蚤灶葬鄄云员遭院缘忆 原 栽悦悦粤悦悦粤郧栽栽栽
栽郧栽郧栽郧悦栽栽 原猿忆袁孕蚤灶葬鄄砸员遭院缘忆 原 郧粤栽悦粤悦郧悦栽郧粤粤粤栽悦
悦郧粤粤郧 原猿忆袁孕蚤灶葬鄄砸圆遭院缘忆 原 郧栽栽栽郧栽悦郧郧悦郧粤郧郧栽粤郧粤
粤郧 原猿忆袁猿 个引物预期扩增目标基因 孕蚤灶葬鄄阅员葬 片段大
小为 缘园猿遭责袁孕蚤灶遭鄄阅员遭 片段大小为 苑怨圆遭责遥 其中袁以已
知中国春 渊 孕蚤灶葬鄄阅员葬冤 和克旱 员远 渊 孕蚤灶葬鄄阅员遭冤 为对
照咱猿员暂 遥 孕悦砸反应体系为 圆园滋蕴遥 总体积中含 员 伊 孕悦砸
遭怎枣枣藻则 渊 员园 皂酝 栽则蚤泽鄄匀悦造 责匀 值 愿郾 愿袁 缘园 皂酝 运悦造冤袁
员郾 缘皂酝 酝早悦造圆袁 园郾 圆滋酝 凿晕栽孕袁引物 孕蚤灶葬鄄云员遭袁孕蚤灶葬鄄砸员遭
和 孕蚤灶葬鄄砸圆遭 各 园郾 圆滋酝袁 缘 哉 则栽葬择 阅晕粤 聚合酶袁源园 耀
远园灶早模板 阅晕粤遥 孕悦砸 反应在 郧藻灶藻 粤皂责 孕悦砸 杂赠泽贼藻皂
怨苑园园渊美国 粤月陨公司冤上进行袁孕悦砸 反应程序为 怨源 益袁
预变性 猿皂蚤灶曰怨源 益袁变性 源园泽袁远园益袁退火 源园泽袁苑圆 益袁延
伸 猿园泽袁猿缘 个循环曰最后袁苑圆 益袁延伸 员园皂蚤灶遥 孕悦砸 扩
增产物用 员郾 园豫的琼脂糖凝胶袁以 员圆园灾 恒压电泳分
离袁溴化乙淀染色袁凝胶成像系统进行照相分析遥
员郾 圆郾 猿摇 孕蚤灶遭等位变异的检测摇 栽杂鄄孕悦砸是双向 猿 引物
孕悦砸体系袁包括 圆 个特异引物 孕蚤灶遭鄄云员尧孕蚤灶遭鄄砸员 和 杂晕孕
特异引物袁反应体系中包含 员 伊 孕悦砸 遭怎枣枣藻则 渊员园 皂酝
栽则蚤泽鄄匀悦造 责匀 值 愿郾 愿袁 缘园 皂酝 运悦造 冤袁 员郾 缘皂酝 酝早糟造圆袁园郾 圆滋酝 凿晕栽孕袁园郾 员滋酝 特异引物袁园郾 猿滋酝 杂晕孕 特异引
物袁渊缘哉冤 则栽葬择 阅晕粤 聚合酶袁源园 耀 远园灶早 模板 阅晕粤遥
孕悦砸反应在 郧藻灶藻粤皂责 孕悦砸 泽赠泽贼藻皂 怨苑园园渊美国 粤月陨 公
司冤上进行遥 不同 孕蚤灶遭 等位变异的 孕悦砸 扩增条件略
有不同袁责蚤灶遭基因扩增条件为标准 孕悦砸院 怨源益袁预变性
苑猿愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇 表 员摇 引物序列袁杂晕孕位点和等位基因袁以及主要 孕蚤灶遭等位基因的 孕悦砸产物大小
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻袁 杂晕孕 责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 葬造造藻造藻泽 葬灶凿 孕悦砸 责则燥凿怎糟贼 泽蚤扎藻 枣燥则 枣燥怎则 皂葬躁燥则 孕蚤灶遭 葬造造藻造藻泽
引物
孕则蚤皂藻则
序列
杂藻择怎藻灶糟藻
杂晕孕位置
杂晕孕 责燥泽蚤贼蚤燥灶
杂晕孕等位基因
杂晕孕 葬造造藻造藻
片段大小
杂蚤扎藻 辕 遭责
变温退火温度
粤灶灶藻葬造蚤灶早 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 辕 益
杂晕孕等位基因
砸藻枣藻则藻灶糟藻 杂晕孕 葬造造藻造藻
孕蚤灶遭鄄云员 栽悦悦栽悦悦栽粤郧悦栽悦栽悦悦栽栽郧悦栽悦 远园
孕蚤灶遭鄄砸员 粤郧悦悦粤悦栽粤郧郧郧粤粤悦栽栽郧悦粤郧 源圆猿 远园 孕蚤灶遭
孕蚤灶遭阅员遭鄄云员葬 粤栽悦粤悦粤粤粤粤栽郧郧栽郧郧粤粤郧粤 圆圆猿 郧 辕 粤 圆猿圆 远园寅源缘寅缘圆 孕蚤灶遭鄄阅员遭
孕蚤灶遭阅员遭鄄砸员葬 粤栽粤栽郧悦栽悦粤悦粤郧悦悦郧悦栽 圆圆猿 郧 辕 粤 圆圆远 远园寅源缘寅缘圆 孕蚤灶遭鄄阅员遭
孕蚤灶遭阅员糟鄄砸员葬 悦粤郧栽郧悦栽粤栽悦栽郧郧悦栽悦郧 圆远远 栽 辕 悦 圆远怨 远园寅源愿寅缘猿 孕蚤灶遭鄄阅员糟
孕蚤灶遭阅员糟鄄砸员遭 栽粤郧郧栽郧悦栽粤栽悦栽郧郧悦栽悦粤 圆远远 栽 辕 悦 圆远怨 远园寅源愿寅缘猿 孕蚤灶遭鄄阅员葬
孕蚤灶遭阅员凿鄄云员葬 栽粤郧郧悦悦悦粤悦粤粤粤粤栽郧郧栽 圆员苑 栽 辕 粤 圆猿远 远园寅源缘寅缘圆 孕蚤灶遭鄄阅员葬
孕蚤灶遭阅员凿鄄云员遭 粤栽粤郧郧悦悦悦粤悦粤粤粤粤栽郧郧粤 圆员苑 栽 辕 粤 圆猿苑 远园寅源缘寅缘圆 孕蚤灶遭鄄阅员凿
缘皂蚤灶曰 怨缘益袁变性 猿园泽袁远园益袁退火 猿园泽袁苑圆益袁延伸 远园泽袁
猿缘 个循环曰 苑圆益袁预变性 愿皂蚤灶遥 孕蚤灶遭鄄阅员遭 和 孕蚤灶遭鄄阅员凿
等位变异的扩增条件为院 怨源益袁预变性缘 皂蚤灶曰 怨缘益袁变
性 猿园泽袁退火 远园益袁延伸 猿园泽袁苑圆益袁猿园泽袁员缘 个循环曰
怨缘益袁变性 员园泽袁源缘益袁退火 猿园泽袁苑圆益袁延伸 缘泽袁缘 个循
环曰怨缘益袁变性 员园泽袁缘猿益袁退火 猿园泽袁苑圆益袁延伸 缘泽袁 员缘
个循环曰苑圆益袁延伸 愿 皂蚤灶遥 孕蚤灶遭鄄阅员糟 等位变异的扩增
条件为院 怨源益袁预变性 缘 皂蚤灶曰 怨缘益袁变性 猿园泽袁远员益袁退
火 猿园泽袁苑圆益袁延伸 猿园 泽袁员缘 个循环曰怨缘益袁变性 员园泽袁
源愿益袁退火 猿园泽袁苑圆益袁延伸 缘泽袁缘 个循环曰怨缘益袁员园泽袁
缘猿益袁猿园泽袁苑圆益袁缘泽袁 员缘 个循环曰苑圆益袁延伸 愿 皂蚤灶咱圆怨暂 遥
孕悦砸 扩增产物用 员郾 缘豫的琼脂糖凝胶袁以 员圆园灾恒压电
泳分离袁溴化乙淀染色袁凝胶成像系统进行照相分析遥
其中袁以中国春渊孕蚤灶遭鄄阅员葬冤为对照遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 俄罗斯小麦硬度类型划分和指数分布
小麦籽粒硬度类型根据小麦国家标准 郧月员猿缘员 原
圆园园愿咱猿园暂划分袁硬度指数 匀陨逸远园 为硬麦袁远园 跃 匀陨 跃 源缘
为混合麦袁匀陨臆源缘 为软麦遥 引进 圆园愿 个俄罗斯小麦品
种的硬度指数分布范围为 源缘郾 远 耀 苑怨郾 员袁其中袁硬度指
数 匀陨逸远园 的小麦品种 员怨园 个渊怨员郾 猿缘豫 冤遥 远园 跃 匀陨 跃
源缘 的小麦品种 员愿 个渊愿郾 远缘豫 冤袁没有小麦品种的硬度
指数 匀陨臆源缘遥
为了了解俄罗斯小麦硬度指数的分布特点袁将俄
罗斯小麦硬度指数范围 源缘郾 远 耀 苑怨郾 员 划分为 员缘 个梯
度袁每 圆 个 允再阅月硬度指数为 员 个梯度袁统计每个硬度
梯度分布的品种个数袁结果发现院俄罗斯小麦品种硬度
分布呈正态分布袁远远臆匀陨 约 远愿 和 远愿臆匀陨 约 苑园 的小麦
品种数最多袁 分别为 远员 个 渊 圆怨郾 猿猿豫 冤 和 缘猿 个
渊圆缘郾 源愿豫 冤曰远源臆匀陨 约 远远 和 苑园臆允再阅月 匀陨 约 苑圆 的小麦
品种数为 猿园 个渊员源郾 源圆豫 冤和 圆源 个渊员员郾 缘源豫 冤曰远园臆匀陨
约 远源 小麦品种 员缘 个渊苑郾 圆员豫 冤曰匀陨 跃 苑圆 的小麦品种 缘
个渊圆郾 源豫 冤遥 小麦硬度指数 源缘 约 匀陨 约 远园 的品种仅 员愿
个渊愿郾 远缘豫 冤袁俄罗斯小麦硬度指数 匀陨 主要分布于 远源
原 苑圆 之间袁属于硬质麦类型遥 混合麦和软质麦资源较
少遥
图 员摇 俄罗斯小麦籽粒硬度分布
云蚤早援 员摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 砸怎泽泽蚤葬灶 憎澡藻葬贼 增葬则蚤贼蚤藻泽 允再阅月 匀陨
圆郾 圆摇 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻鄄阅员 等位变异的分布
圆郾 圆郾 员摇 孕蚤灶葬 等位变异的分布摇 利用 杂栽杂 标记检测引
进俄罗斯小麦品种的 孕蚤灶葬 等位变异袁结果如图 圆 所
示袁其中泳道 员 为对照中国春袁目标片段为 缘园猿遭责袁携
带 孕蚤灶葬鄄阅员葬袁克旱 员远 扩增目标片段为 苑怨圆遭责袁携带
孕蚤灶葬鄄阅员遭袁结果表明院员愿员 个小麦品种扩增出 缘园猿遭责 的
条带袁携带等位变异 孕蚤灶葬鄄阅员葬袁所占比例为 愿苑郾 园圆豫 袁
圆员 个小麦品种扩增出 苑怨圆遭责 的条带袁携带等位变异
孕蚤灶葬鄄阅员遭袁所占比例为 员园郾 员园豫 袁远 个小麦品种同时扩
增出 缘园猿遭责 和 苑怨圆遭责 圆 个条带袁可能携带杂合 孕蚤灶葬鄄
愿猿愿
摇 缘 期 俄罗斯小麦籽粒硬度及 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻基因等位变异的分布
注院员袁中国春曰圆袁克旱 员远曰猿 原 圆圆袁俄罗斯小麦品种曰酝院阅蕴圆园园园遥
晕燥贼藻院员袁 悦澡蚤灶藻泽藻 杂责则蚤灶早曰 圆袁 运藻澡葬灶员远曰 猿 原 圆圆袁 砸怎泽泽蚤葬灶 憎澡藻葬贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽援
图 圆摇 孕蚤灶葬等位变异检测
云蚤早援 圆摇 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤灶葬 葬造造藻造藻泽
阅员葬 辕 孕蚤灶葬鄄阅员遭袁比例为 圆郾 愿愿豫 遥
圆郾 圆郾 圆摇 孕蚤灶遭等位变异分布摇 利用 栽杂 原 孕悦砸技术检测
孕蚤灶遭等位变异的结果如图 猿 所示院图 猿 原 粤 是 孕蚤灶遭 原
云员 垣 孕蚤灶遭 原 砸员 垣 孕蚤灶遭阅员遭 原 云员葬 扩增 孕蚤灶遭 原 阅员遭 的检
测结果袁目标片段为 圆猿圆遭责袁说明携带等位变异 孕蚤灶遭 原
阅员遭袁图 猿 原 月是 孕蚤灶遭 原 云员 垣 孕蚤灶遭 原 砸员 垣 孕蚤灶遭阅员遭 原 砸员葬
扩增 孕蚤灶遭 原 阅员遭 的检测结果袁目标片段为 圆圆远遭责袁说明
携带等位变异 孕蚤灶遭 原 阅员遭遥 图 猿 原 悦 是 孕蚤灶遭 原 云员 垣
孕蚤灶遭 原 砸员 垣 孕蚤灶遭阅员糟 原 砸员葬 扩增 孕蚤灶遭 原 阅员糟 的检测结
注院粤和 月为 孕蚤灶遭鄄阅员遭等位变异检测结果曰悦和 阅为 孕蚤灶遭鄄阅员糟等位变异的检测结果曰耘和 云为 孕蚤灶遭鄄阅员凿
等位变异检测结果曰图中 酝院阅蕴圆园园园曰图中的泳道 员 均为中国春袁泳道 圆 原 员员 为俄罗斯小麦品种遥
晕燥贼藻院 粤 葬灶凿 月 蚤泽 贼澡藻 则藻泽怎造贼 燥枣 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤灶遭鄄阅员遭袁 悦 葬灶凿 阅 蚤泽 贼澡藻 则藻泽怎造贼 燥枣 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤灶遭鄄阅员糟袁 耘 葬灶凿 云 蚤泽 贼澡藻 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼 燥枣 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶
燥枣 孕蚤灶遭鄄阅员凿袁 酝院阅蕴圆园园园袁 造葬灶凿 员 蚤泽 贼澡藻 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼 燥枣 悦澡蚤灶葬 杂责则蚤灶早袁 造葬灶凿 圆 贼燥 员圆 葬则藻 贼澡藻 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 燥枣 砸怎泽泽蚤葬灶 憎澡藻葬贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽援
图 猿摇 孕蚤灶遭等位变异的检测
云蚤早援 猿摇 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 遭 早藻灶藻
果袁目标片段是 圆远怨遭责袁说明携带等位变异 孕蚤灶遭 原 阅员糟遥
图 猿 原 阅是 孕蚤灶遭 原 云员 垣 孕蚤灶遭 原 砸员 垣 孕蚤灶遭阅员糟 原 砸员遭 扩增
孕蚤灶遭 原 阅员糟 的检测结果袁目标片段为 圆远怨遭责袁说明携带
等位变异 孕蚤灶遭 原 阅员糟遥 图 猿 原 耘 是 孕蚤灶遭 原 云员 垣 孕蚤灶遭 原
砸员 垣 孕蚤灶遭阅员凿 原 云员葬扩增 孕蚤灶遭 原 阅员凿的检测结果袁目标
片段是 圆猿远遭责袁说明携带等位变异 孕蚤灶遭 原 阅员凿遥 图 猿 原
云是 孕蚤灶遭 原 云员 垣 孕蚤灶遭 原 砸员 垣 孕蚤灶遭阅员凿 原 云员遭 扩增 孕蚤灶遭
原 阅员凿的检测结果袁目标片段为 圆猿苑遭责袁说明携带等位
变异 孕蚤灶遭 原 阅员凿遥 而图 猿 中所有扩增出 源圆猿遭责 片段是
孕蚤灶遭基因袁说明不携带目标等位变异遥 孕蚤灶遭 原 阅员遭渊图
猿 原 粤和图 猿 原 月冤袁孕蚤灶遭 原 阅员糟渊图 猿 原 悦 和图 猿 原 阅冤和
孕蚤灶遭 原 阅员凿渊图 猿 原 耘和图 猿 原 云冤的 圆 个结果之间相互
验证遥 变温 孕悦砸 检测结果显示院携带 孕蚤灶遭鄄阅员葬 的小
麦品种 苑苑 个袁所占比例为 猿苑郾 园圆豫 袁携带 孕蚤灶遭鄄阅员遭 的
小麦品种 员员远 个袁比例为 缘缘郾 苑苑豫 袁携带 孕蚤灶遭鄄阅员糟的品
种 愿 个袁比例为 猿郾 愿缘豫 袁结果中出现了双位点突变
孕蚤灶遭鄄阅员遭糟品种 苑 个袁分布频率 猿郾 猿苑豫 袁但是袁没有检测
到 孕蚤灶遭鄄阅员凿 等位变异遥 因此袁俄罗斯小麦携带有
孕蚤灶遭鄄阅员葬袁孕蚤灶遭鄄阅员遭袁孕蚤灶遭鄄阅员糟和 孕蚤灶遭鄄阅员遭糟源 种类型遥
圆郾 圆郾 猿摇 责怎则燥蚤灶凿造燥灶藻 等位变异对小麦籽粒硬度指数的
影响摇 小麦籽粒硬度是由 孕蚤灶葬 和 孕蚤灶遭 基因决定的袁
因此袁对携带不同 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻等位基因的小麦籽粒硬
度进行了分析渊表 圆冤院俄罗斯小麦携带 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 基
因组合有 苑 种袁其中袁携带 孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员遭袁孕蚤灶葬鄄
阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬和 孕蚤灶葬鄄阅员遭 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬的小麦品种数
最多袁分别为 员员源渊缘源郾 愿豫 冤袁缘圆渊圆缘豫 冤和 圆员渊员园郾 员园豫 冤
个袁小麦籽粒硬度指数 匀陨 分别为 远远郾 员怨袁远源郾 愿源 和
怨猿愿
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 不同 孕蚤灶葬基因等位变异对小麦硬度的影响
栽葬遭造藻 圆摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤灶葬 葬造造藻造藻泽 燥灶 憎澡藻葬贼 早则葬蚤灶 澡葬则凿灶藻泽泽
等位变异
灾葬造藻造造藻泽
品种个数
晕怎皂遭藻则 燥枣 增葬则蚤贼蚤藻泽
硬度指数
允再阅月 匀陨
分布频率
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 辕 豫
孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬 缘圆 远源郾 愿源 依 远郾 园苑遭 圆缘郾 园园
孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员遭 员员源 远远郾 员怨 依 猿郾 缘遭 缘源郾 愿园
孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员糟 愿 远苑郾 远苑 依 员郾 愿苑葬遭 猿郾 愿缘
孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员遭糟 苑 远远郾 猿愿 依 圆郾 愿远遭 猿郾 猿苑
孕蚤灶葬鄄阅员遭 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬 圆员 苑园郾 猿员 依 猿郾 缘猿葬 员园郾 员园
孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶葬鄄阅员遭 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬 源 远愿郾 愿缘 依 圆郾 猿猿葬遭 员郾 怨圆
孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶葬鄄阅员遭 垣 孕蚤灶遭鄄阅员遭 圆 远愿郾 员愿 依 圆郾 苑源葬遭 园郾 怨远
苑园郾 猿员遥 统计结果显示院携带 孕蚤灶葬鄄阅员遭 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬 基
因小麦籽粒硬度显著大于 孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员遭袁孕蚤灶葬鄄
阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬 和 孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员遭糟袁而其他基因
之间的小麦籽粒硬度差异均不显著遥
猿摇 讨论
小麦籽粒硬度不仅对磨粉和食品加工品质有影
响袁而且成为国内外小麦市场分级和定价的重要依据
之一遥 因此袁小麦籽粒硬度在小麦品种选育和推广中
越来越重要遥 小麦籽粒硬度依据美国谷物化学家协会
标准 粤粤悦悦缘缘 原 猿员咱猿员暂 袁进行分类我国冬麦主栽品种硬
质麦尧混合麦和软质麦比例分别为 猿员郾 源苑豫 袁圆员郾 员圆豫
和 源苑郾 源员豫 咱圆员暂 袁春麦主栽品种比例分别为 缘苑郾 怨豫 袁
员苑郾 员豫和 圆缘郾 园豫 咱猿员暂 遥 美国北部冬麦硬质麦尧混合麦和
软质麦的比例分别为 愿苑郾 员园豫 袁源郾 愿源豫和 愿郾 园远豫 袁美国
北部春麦比例分别为 苑愿郾 愿怨豫 袁员员郾 员员豫和 员园豫 咱员愿暂 袁加
拿大春麦硬质麦和软质麦比例分别为 怨缘郾 怨 和
源郾 员豫 咱猿圆暂 遥 本研究中硬度指数分类为小麦国家标准
郧月员猿缘员 原 圆园园愿咱猿园暂 袁小麦硬度指数测定仪渊允再阅月冤与单
籽粒谷物硬度测试仪渊杂运悦杂冤硬度指数之间呈极显著
正相关渊允再阅月 匀陨 越 园郾 源怨员 杂运悦杂 匀陨 垣 猿园郾 员猿猿袁相关系数
为 园郾 怨猿冤 咱猿员暂 袁将俄罗斯小麦根据美国谷物化学协会推
荐标准 粤粤悦悦缘缘 原 猿员咱猿员暂进行分类袁硬质麦尧混合麦和
软质麦的分布频率分别为 怨员郾 愿猿豫 袁远郾 苑猿豫和 员郾 源源豫 遥
由以上数据可知俄罗斯小麦的硬质麦所占比例高于中
国冬麦和春麦袁美国北部冬麦尧春麦以及加拿大春麦遥
而我国冬麦和春麦硬质麦比例均远低于美国北部冬麦
和春麦以及加拿大春麦袁由此可见袁我国的硬质麦比例
较低遥 杨保安等咱猿猿暂从俄罗斯袁西班牙和乌克兰引进的
愿员 份小麦中硬质麦比例高达 怨圆郾 远豫 袁与本文结果相一
致遥 因此袁俄罗斯小麦品种是提高我国小麦籽粒硬度
的重要种质资源遥
不同的生态区域小麦携带的 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶 等位变异
不同袁可能导致小麦籽粒硬度的变化遥 我国冬麦区小
麦中携带 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶遭鄄阅员遭 类型分布较广袁 占
源缘郾 怨远豫 耀缘源郾 缘员豫 袁 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶遭鄄阅员葬 占 猿圆郾 苑怨豫 耀
猿怨郾 怨豫 咱圆员袁猿缘暂 遥 我国春麦 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶遭鄄阅员遭 比例为
猿苑郾 愿远豫 袁 孕蚤灶葬鄄阅员遭 辕 孕蚤灶遭鄄阅员葬 比例为 圆苑郾 愿远豫 袁 孕蚤灶葬鄄
阅员葬 辕 孕蚤灶遭鄄阅员葬 比例为 圆远郾 源猿豫 咱猿圆暂 遥 美国北部冬麦中袁
缘源 份冬麦中有 缘圆 份是组合 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶遭鄄阅员遭
渊怨远郾 猿园豫 冤袁苑员 份春麦中有 源苑 份是组合 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕
孕蚤灶遭鄄阅员遭渊远远郾 圆园豫 冤咱猿远暂 遥 加拿大小麦携带 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕
孕蚤灶遭鄄阅员遭 和 孕蚤灶葬鄄阅员遭 辕 孕蚤灶遭鄄阅员葬 分别占 远愿郾 缘豫 和
圆员郾 怨豫 咱猿猿暂 遥 俄罗斯小麦携带的主要组合 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕
责蚤灶遭鄄阅员遭 的比例为 缘猿郾 猿苑豫 袁其次是 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶遭鄄
阅员葬袁占 圆苑郾 源豫 遥 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 责蚤灶遭鄄阅员遭 在各个国家广泛
分布袁所占比例不同导致了不同地区籽粒硬度的差异袁
我国小麦携带 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶遭鄄阅员遭 的比例低于其他国
家袁尤其是春麦 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶遭鄄阅员遭 比例仅 猿苑郾 愿远豫 袁
而 孕蚤灶葬鄄阅员遭 辕 孕蚤灶遭鄄阅员葬 比例高达 圆苑郾 愿远豫 袁孕蚤灶葬鄄阅员遭等
位变异对品质加工有一定的负面影响咱猿远暂 遥 因此袁引入
俄罗斯硬质麦种质资源袁可以提高等位变异 孕蚤灶遭鄄阅员遭
比例袁降低 孕蚤灶葬鄄阅员遭 比例袁有效的促进我国硬质麦的
品质改良遥
孕蚤灶葬 或 孕蚤灶遭 发生突变会导致小麦籽粒硬度提
高袁在本研究中出现了与这一结论不一致的结果咱猿源暂 袁
如携带 孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员遭 和 孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员糟
与野生型 孕蚤灶葬鄄阅员葬 垣 孕蚤灶遭鄄阅员葬 小麦籽粒硬度有显著
性差异袁可能是本研究仅检测了主要突变类型袁俄罗斯
小麦还存在着尚未被检测的其他的 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 等位
变异袁导致野生型的小麦籽粒硬度升高遥 今后工作将
对俄罗斯小麦的 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻等位基因做深入的研究遥
园源愿
摇 缘 期 俄罗斯小麦籽粒硬度及 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻基因等位变异的分布
源摇 结论
小麦国家标准 郧月员猿缘员 原 圆园园愿 划分俄罗斯小麦硬
度类型袁硬质麦和混合麦所占比例分别为 怨员郾 猿缘豫和
愿郾 远缘豫 袁小麦硬度指数 匀陨 主要分布于 远源 耀 苑圆 之间遥
控制籽粒硬度 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 基因共有 苑 种类型院孕蚤灶葬鄄
阅员葬袁 孕蚤灶葬鄄阅员遭袁杂合 孕蚤灶葬鄄阅员葬 辕 孕蚤灶葬鄄阅员遭袁 孕蚤灶遭鄄阅员葬袁
孕蚤灶遭鄄阅员遭袁孕蚤灶遭鄄阅员糟 及双位点突变的 孕蚤灶遭鄄阅员遭糟袁其中袁
野生型 孕蚤灶葬鄄阅员葬 和 孕蚤灶遭鄄阅员遭 占主导地位袁所占比例
为 愿苑郾 园圆豫和 缘缘郾 苑苑豫 遥 携带等位变异 孕蚤灶葬鄄阅员遭 的小
麦籽粒硬度显著大于其他等位变异遥 俄罗斯硬质麦种
质资源丰富袁是提高我国小麦硬度指数和改良品质性
状的重要种质资源遥
参考文献院
咱 员 暂摇 悦澡藻灶 云袁 匀藻 在 匀袁 悦澡藻灶 阅 杂袁在澡葬灶早袁 悦 蕴袁在澡葬灶早 再袁 载蚤葬 载 悦援
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燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 灶燥燥凿造藻泽袁 泽贼藻葬皂藻凿 遭则藻葬凿 葬灶凿 责葬灶 遭则藻葬凿 蚤灶 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼泽
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咱 猿 暂 摇 张福彦袁 陈锋袁 董中东袁 尚晓丽袁 崔党群袁 殷贵鸿援 黄淮麦区小
麦新品系籽粒硬度相关基因分子鉴定及其对产量性状的影响
咱允暂 援 中国农业科学袁 圆园员员袁 源源渊员远冤院 猿圆愿怨 原 猿圆怨远
咱 源 暂 摇 权文利袁 刘永安袁 陈志国援 小麦籽粒硬度与 孕怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 基因关
系研究进展咱允暂 援 作物杂志袁 圆园员猿袁员渊员冤院 愿 原 员猿
咱 缘 暂 摇 陈锋袁 李欢欢袁 张福彦袁 尚晓丽袁 许海霞袁 崔党群援 小麦籽粒硬
度基因型鉴定及其与吹泡仪和混合仪参数关系分析咱 允暂 援 作物
学报袁 圆园员圆袁 猿愿渊缘冤院 怨圆愿 原 怨猿猿
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葬灶凿 则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽院 葬造造藻造蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 憎澡藻葬贼 葬灶凿 燥贼澡藻则 早则葬泽泽藻泽 咱 允暂 援
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蚤泽 葬泽泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 憎澡藻葬贼 早则葬蚤灶 澡葬则凿灶藻泽泽 葬灶凿 造燥憎 造藻增藻造泽 燥枣 泽贼葬则糟澡鄄
泽怎则枣葬糟藻 枣则蚤葬遭蚤造蚤灶 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨苑袁怨缘
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咱 怨 暂摇 悦澡藻灶 云袁 匀藻 在 匀袁 载蚤葬 载 悦袁 载蚤葬袁 蕴援 匝援 在澡葬灶早袁 载 再袁 蕴蚤造造藻皂燥 酝袁
酝燥则则蚤泽 悦 云援 酝燥造藻糟怎造葬则 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣
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糟怎造贼蚤增葬则泽咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园远袁 员员圆 渊猿冤院
源园园 原 源园怨
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葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥皂皂燥灶 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽 造葬糟噪蚤灶早 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 葬 咱 允 暂 援
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园缘袁 员员园渊猿冤院 源苑园 原 源苑愿
咱员员暂摇 陨噪藻凿葬 栽 酝袁 韵澡灶蚤泽澡蚤 晕袁 晕葬早葬皂蚤灶藻 栽袁 韵凿葬 杂袁 匀蚤泽葬贼燥皂蚤 栽袁 再葬灶燥 匀援
陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 灶藻憎 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 早藻灶燥贼赠责藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责则燥贼藻蚤灶
责则燥凿怎糟贼泽 葬皂燥灶早 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦藻则藻葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园园缘袁 源员渊员冤院 员 原 远
咱员圆暂摇 悦澡葬灶早 悦袁 在澡葬灶早 匀袁 载怎 允袁 蕴蚤袁 宰藻蚤 匀袁蕴蚤怎 郧 栽袁再燥怎 酝 杂袁蕴蚤 月 再援
陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造造藻造蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 早藻灶藻泽 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早
早则葬蚤灶 澡葬则凿灶藻泽泽 蚤灶 憎澡藻葬贼 怎泽蚤灶早 葬 皂燥凿蚤枣蚤藻凿 凿藻灶葬贼怎则蚤灶早 孕粤郧耘 咱 允暂 援
耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园远袁 员缘圆渊圆冤院 圆圆缘 原 圆猿源
咱员猿暂摇 悦澡藻灶 云袁 在澡葬灶早 云 再袁 蕴蚤 匀 匀袁 酝燥则则蚤泽 悦 云袁悦葬燥 再 再袁杂澡葬灶早 载 蕴袁悦怎蚤
阅 匝援 粤造造藻造蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶糟藻 燥枣 孕怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻
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咱员源暂摇 砸葬皂葬造蚤灶早葬皂 粤袁 孕葬造燥皂遭燥 耘 粤袁 月澡葬增藻 酝援 栽澡藻 孕蚤灶遭 原 圆 早藻灶藻泽 蚤灶
憎澡藻葬贼 糟燥皂责则蚤泽藻 葬 皂怎造贼蚤早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 憎蚤贼澡 早则藻葬贼 泽藻择怎藻灶糟藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿
蚤皂责燥则贼葬灶贼 增葬则蚤葬灶贼泽咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦藻则藻葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员圆袁 缘远 渊圆冤院
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咱员缘暂摇 宰葬灶早 蕴袁 蕴蚤 郧袁 载蚤葬 载援 酝燥造藻糟怎造葬则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤灶葬 葬灶凿 孕蚤灶遭
葬造造藻造蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 载蚤灶躁蚤葬灶早 造葬灶凿则葬糟藻泽 葬灶凿 糟燥皂皂藻则糟蚤葬造 憎澡藻葬贼
糟怎造贼蚤增葬则泽咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园愿袁 员远源渊猿冤院 苑源缘 原 苑缘圆
咱员远暂 摇 丛花袁王宏飞袁章艳凤袁章艳凤袁严勇亮袁池田达哉袁高田兼则袁
长峰司援 新疆小麦地方品种籽粒硬度及其 孕怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻基因等位
变异研究 咱允暂 援 新疆农业科学袁 圆园员员袁 源愿渊远冤院 员园缘远 原 员园远猿
咱员苑暂摇 蕴蚤造造藻皂燥 酝袁 酝燥则则蚤泽 悦 云援 粤 造藻怎糟蚤灶藻 贼燥 责则燥造蚤灶藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻
遭 蚤泽 枣则藻择怎藻灶贼造赠 责则藻泽藻灶贼 蚤灶 澡葬则凿 憎澡藻葬贼泽 枣则燥皂 晕燥则贼澡藻则灶 耘怎则燥责藻 咱 允暂 援
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园园袁 员园园渊苑冤院 员员园园 原 员员园苑
咱员愿暂摇 酝燥则则蚤泽 悦 云袁 蕴蚤怎藻皂燥 酝 杂袁 杂蚤皂藻燥灶藻 酝 悦袁 郧蚤则燥怎曾 酝 允袁 月葬遭遭 杂 蕴袁
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葬皂燥灶早 澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 灶燥则贼澡 葬皂藻则蚤糟葬灶 泽责则蚤灶早 葬灶凿 憎蚤灶贼藻则
憎澡藻葬贼泽咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园员袁 源员渊员冤院 圆员愿 原 圆圆愿
咱员怨暂摇 悦澡藻灶 云袁 再怎 再袁 载蚤葬 载 悦援 孕则藻增葬造藻灶糟藻 燥枣 葬 灶燥增藻造 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 遭 葬造造藻造藻
蚤灶 再怎灶灶葬灶 藻灶凿藻皂蚤糟 憎澡藻葬贼泽 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂冤 咱 允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁
圆园园苑袁 员缘远渊员 辕 圆冤院 猿怨 原 源远
咱圆园暂摇 悦澡藻灶 酝袁 宰蚤造噪蚤灶泽燥灶 酝袁 栽燥泽蚤 孕援 晕燥增藻造 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 葬灶凿 早则葬蚤灶
泽燥枣贼灶藻泽泽 责则燥贼藻蚤灶 葬造造藻造藻泽 蚤灶 粤藻早蚤造燥责泽 泽责藻糟蚤藻泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 悦袁 阅袁 杂袁 酝 葬灶凿
哉 早藻灶燥皂藻泽咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园缘袁 员员员渊远冤院
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责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 葬造造藻造藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼咱 允暂 援 悦藻则藻葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁
圆园园缘袁 愿圆渊员冤院 猿愿 原 源猿
咱圆圆暂摇 砸葬皂 杂袁 允葬蚤灶 晕袁 杂澡燥则葬灶 允袁 杂蚤灶早澡 砸援 晕藻憎 枣则葬皂藻 泽澡蚤枣贼 皂怎贼葬贼蚤燥灶 蚤灶
孕怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 月 蚤灶 陨灶凿蚤葬灶 宰澡藻葬贼 悦怎造贼蚤增葬则泽 匀赠遭远缘 葬灶凿 晕陨缘源猿怨援
允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠咱允暂袁 圆园园缘袁 员源渊员冤院
源缘 原 源愿
咱圆猿暂摇 宰葬灶早 允袁 杂怎灶 允袁 蕴蚤怎 阅袁 再葬灶早 宰袁 宰葬灶早 阅袁 栽燥灶早 再袁 在澡葬灶早 粤援
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 孕蚤灶葬 葬灶凿 孕蚤灶遭 葬造造藻造藻泽 蚤灶 贼澡藻 皂蚤糟则燥鄄糟燥则藻 糟燥造造藻糟贼蚤燥灶泽 燥枣
悦澡蚤灶藻泽藻 憎澡藻葬贼 早藻则皂责造葬泽皂 遭赠 耘糟燥贼蚤造造蚤灶早 葬灶凿 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 灶燥增藻造
孕蚤灶遭 葬造造藻造藻咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦藻则藻葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园愿袁 源愿渊猿冤院 愿猿远 原
愿源圆
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责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 葬造造藻造藻泽 蚤灶 憎澡藻葬贼 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 枣则燥皂 藻葬泽贼藻则灶 粤泽蚤葬 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 贼澡藻
凿蚤泽糟燥增藻则赠 燥枣 葬 灶藻憎 杂晕孕 蚤灶 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 遭 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼 郧藻灶藻贼蚤糟
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员源愿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
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咱圆缘暂 摇 蕴蚤 宰袁 匀怎葬灶早 蕴袁 郧蚤造造 月 杂援 砸藻糟怎则则藻灶贼 凿藻造藻贼蚤燥灶泽 燥枣 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 早藻灶藻泽
葬贼 贼澡藻 早则葬蚤灶 澡葬则凿灶藻泽泽 造燥糟怎泽 蚤灶 枣燥怎则 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 造蚤灶藻葬早藻泽 燥枣 责燥造赠责造燥蚤凿
憎澡藻葬贼咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 员源远渊员冤院 圆园园 原 圆员圆
咱圆远暂 摇 陈锋袁 董中东袁 程西永袁 詹克慧袁 许海霞袁 崔党群援 小麦
责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻及其相关基因分子遗传基础研究进展咱 允暂 援 中国农
业科学袁 圆园员园袁 源猿渊远冤院 员员园愿 原 员员员远
咱圆苑暂 摇 匀怎葬灶早 载 匝袁 砸燥凿藻则 酝 杂援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 杂晕孕 葬泽泽葬赠泽 枣燥则 早藻灶燥贼赠责蚤灶早
贼澡藻 责怎则燥蚤灶凿燥造蚤灶藻 遭 早藻灶藻 枣燥则 早则葬蚤灶 澡葬则凿灶藻泽泽 蚤灶 憎澡藻葬贼 怎泽蚤灶早
责赠则燥泽藻择怎藻灶糟蚤灶早咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥燥凿 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁
圆园园缘袁 缘猿渊远冤院 圆园苑园 原 圆园苑缘
咱圆愿暂 摇 栽葬遭燥灶藻 栽袁 酝葬贼澡藻则 阅袁 匀葬赠凿藻灶 酝援 栽藻皂责藻则葬贼怎则藻 杂憎蚤贼糟澡 孕悦砸 渊栽杂孕冤院
砸燥遭怎泽贼 葬泽泽葬赠 凿藻泽蚤早灶 枣燥则 则藻造蚤葬遭造藻 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 早藻灶燥贼赠责蚤灶早 燥枣 杂晕孕泽
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