全 文 ：西北农业学报　２０１４，２３（８）：４０－４４
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１４．０８．００７
网络出版日期：２０１４－０８－０６
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１４．０８．００７．ｈｔｍｌ
西藏小麦品种籽粒硬度遗传多样性
收稿日期：２０１３－０９－２２　　修回日期：２０１３－１２－１１
基金项目：青海省高原作物种质资源创新与利用国家重点实验室培育基地开放课题（２０１１－０７）；中国科学院知识创新工程重要方
向项目（ＫＳＣＸ２－ＥＷ－Ｎ－０２）；国家自然科学基金地区基金（３１２６０３２２）。
第一作者：李善富，男，硕士研究生，研究方向为植物生物技术。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｄｄ＿４６３０４３６５６＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：李建民，男，教授，硕士生导师，研究方向为植物生物技术。Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｅｙｏｎｄ＿３８６２７４０＠１６３．ｃｏｍ
李善富１，２，３，４，李建民２，王雪玲２，魏　乐２，李红琴１，刘宝龙１，３，４，张怀刚１，３，４
（１．中国科学院 西北高原生物研究所，西宁　８１０００１；２．青海师范大学 生命与地理科学学院，西宁　８１０００１；
３．中国科学院 高原生物适应与进化重点实验室，西宁　８１０００１；４．青海省作物分子育种重点实验室，西宁　８１０００１）
摘　要　籽粒硬度是影响小麦磨粉品质和食品品质的重要因素。利用单粒谷物特性测定仪、ＰＣＲ扩增和核
苷酸测序技术，对１２１份西藏地方品种进行籽粒硬度性状遗传多样性研究。结果表明：西藏品种籽粒硬度平
均值为４３．７３％，硬度值大于６０％的品种有４３种，占３５．５％；混合麦２２个，占１８．２％；软质麦５６个，比例为
４６．３％。符合优质饼干硬度特性的品种有４２种，达到３４．７％。有５种硬度基因组合类型：野生型、Ｐｉｎａ－
Ｄ１ｂ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ。野生型比例最高，占５１．２２％。Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ次之，占２１．３１％，其余依次为
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ、Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ。各种组合类型的ＳＫＣＳ硬度值Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ＞Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ＞Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ＞Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ＞
野生型。西藏小麦品种籽粒硬度性状遗传多样性的研究将为青藏高原以及其他地区的育种提供种质资源和
理论依据。
关键词　小麦；籽粒硬度；Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ；遗传多样性；西藏
中图分类号　Ｓ５１２．１　　　文献标志码　Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１４）０８－００４０－０５
Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｒａｉｎ　Ｈａｒｄｎｅｓｓ　ｏｆ　Ｗｈｅａｔ　Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ
ＬＩ　Ｓｈａｎｆｕ１，２，３，４，ＬＩ　Ｊｉａｎｍｉｎ２，ＷＡＮＧ　Ｘｕｅｌｉｎｇ２，ＷＥＩ　Ｌｅ２，
ＬＩ　Ｈｏｎｇｑｉｎ１，ＬＩＵ　Ｂａｏｌｏｎｇ１，３，４　ａｎｄ　ＺＨＡＮＧ　Ｈｕａｉｇａｎｇ１，３，４
（１．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ　８１０００１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃ
ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ　８１０００１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｔａ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ　８１０００１，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｘｉｎｉｎｇ　８１０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｇｒａｉｎ　ｈａｒｄｎｅｓｓ　ｗａｓ　ａ　ｋｅｙ　ｆａｃｔｏｒ　ｄｅｃｉｄｉｎｇ　ｗｈｅａｔ　ｍｉｌｉｎｇ　ｑｕａｎｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｎｄ－ｕｓｅｄ　ｆｏｏｄ　ｑｕａｎｌｉｔｙ．
Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｓｉｎｇｌｅ　ｋｅｒｎｅｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ（ＳＫＣＳ），ＰＣＲ　ａｎｄ　ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｅｍ－
ｐｌｏｙｅｄ　ｆｏｒ　ｌｉｇｈｔｉｎｇ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｇｒａｉｎ　ｈａｒｄｎｅｓｓ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．Ａｖｅｒａｇｅ　ｈａｒｄｎｅｓｓ　ｉｎ－
ｄｅｘ　ｏｆ　ａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｗａｓ　４３．７３％．４３ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｈａｄ　ｈａｒｄｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　６０％，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ
３５．５％ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ；２２ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｗｅｒｅ　ｍｉｘｅｄ　ｗｈｅａｔ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　１８．２％，ａｎｄ　５６ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｗｅｒｅ
ｓｏｆｔ　ｗｈｅａｔ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　４６．３％．４２ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｈａｄ　ｈａｒｄｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　３０，ｗｈｉｃｈ　ｍｅａｎｓ　ｔｈｅｙ
ｃａｎ　ｂｅ　ｇｏｏｄ　ｃａｎｄｉｄａｔｅｓ　ｆｏｒ　ｂｉｓｃｕｉｔ．Ｆｉｖｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ｇｅｎｅ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅｓｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．Ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ，Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ，Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ，Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃａｎｄ　Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ
ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ，ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　５１．２２％，Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃｗａｓ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ，ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　２１．３１％，
ｗｈｉｌｅ　Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ，Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂａｎｄ　Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐｆｏｌｏｗｅｄ．Ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ＳＫＣＳ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｗａｓ
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ＞Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ＞Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ＞Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ ＞ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ａｎｄ
ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｅ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｗｈｅａｔ；Ｇｒａｉｎ　ｈａｒｄｎｅｓｓ；Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ；Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ；Ｔｉｂｅｔ
　　小麦籽粒硬度是国内外小麦市场分级和定价
的重要依据。硬度值小的小麦磨制的面粉颗粒度
较小，破损淀粉质量分数低，吸水能力较弱，适合
于制作饼干和糕点。硬度值大的小麦磨制的面粉
颗粒度大，破损淀粉质量分数高，具有较强的吸水
能力，适合于制作面包［１－２］。小麦的籽粒硬度性状
主要由位于小麦５Ｄ 染色体短臂上的 Ｐｕｒｏｉｎ－
ｄｏｉｎｅ　ａ（Ｐｉｎａ）和 Ｐｕｒｏｉｎｄｏｉｎｅ　ｂ（Ｐｉｎｂ）基因调
节［３］。Ｐｉｎａ和Ｐｉｎｂ基因都处于野生状态时，籽
粒表现为软质；当Ｐｉｎａ或Ｐｉｎｂ任一基因缺失或
突变时，籽粒表现为硬质；当缺乏Ｄ组染色体时，
籽粒硬度最大，称为杜伦麦［４－５］。Ｇｒｅｅｎｗｅｌ 等［３］
首先发现了小麦的硬度基因ｐｉｎａ和ｐｉｎｂ，并确
认Ｐｉｎｂ基因中２２３位点的鸟嘌呤（Ｇ）突变为腺
嘌呤（Ａ），使得氨基酸序列中第４６位点的甘氨酸
（Ｇｌｙｃｉｎｅ，Ｇｌｙ）突变为丝氨酸（Ｓｅｒｉｎｅ，Ｓｅｒ），能导
致小麦籽粒变硬，并命名为Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ。随后发现
ＰＩＮＡ蛋白缺失的突变类型Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ也到导致小
麦的籽粒变硬［６］。至今为止，研究者已经发现了
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｅ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｆ等不同等位变异不
少于２８个。小麦硬度基因的不同突变类型对小
麦籽粒硬度的影响有所差异。如Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ突变
类型的硬度值＞Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ＞Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ［３］。对硬
度基因遗传多样性的研究，将有利于利用硬度基
因的不同等位变异开展小麦籽粒硬度性状的改良
工作。
西藏地区位于中国西南边陲，青藏高原的西
南部，平均海拔４　０００ｍ以上，南隔喜马拉雅山
脉，与印度、尼泊尔、锡金、不丹、缅甸等国接壤。
北部和东部与青海、四川、云南等省区为邻。生态
环境变化丰富，并能形成较为明显的生殖隔离，孕
育了丰富的植物生态类型［７］。由于西藏地区地理
位置和交通等方面的原因，对西藏地区小麦种质
资源的收集和研究较少。在本研究中，从西藏收
集到小麦种质资源１２１份，对其进行籽粒硬度性
状的遗传多样性研究，以期为小麦的籽粒硬度性
状改良提供理论基础和种质资源。
１　材料与方法
１．１　试验材料
以１２１份西藏地方品种为试验材料。该材料
于２０１０年和２０１１年种植在中科院西北高原生物
研究所下红庄生态农业试验站。
１．２　试验方法
１．２．１　籽粒硬度的测定　 籽粒硬度测定时，小
麦籽粒的含水量控制在１１％～１３％。利用Ｐｅｒ－
ｔｅｎ　４１００ 型单粒谷物硬度仪 （Ｓｉｎｇｌｅ　Ｋｅｒｎｅｌ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　Ｓｙｓｔｅｍ，ＳＫＣＳ）测定，每个品系
测定３００粒样品，根据仪器显示的测定结果，分别
记录籽粒千粒质量（ｍｇ）、直径（ｍｍ）、硬度指数
（ＨＩ）和含水量（％）及其标准偏差。样品的籽粒
硬度指数、千粒质量、直径和含水量均用３００粒小
麦相关指数的平均值来表示，硬度指数值小于４０
为软质麦，大于６０为硬质麦，介于二者之间为混
合麦［８］。
１．２．２　基因组ＤＮＡ的提取　 每个品系选取３
粒种子，充分研磨，将粉末放入灭菌的１．５ｍＬ
Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ管中，按照陈锋等［９］的ＣＴＡＢ法提取
基因组ＤＮＡ。
１．２．３　ＰＣＲ反应和琼脂糖胶电泳　分别用Ｐｉ－
ｎａ基因全长引物和Ｐｉｎｂ基因全长引物对１２１份
材料进行Ｐｉｎａ和Ｐｉｎｂ全长扩增。Ｐｉｎａ基因全
长引物，扩增一个包含有Ｐｉｎａ基因全长、长度为
５２４ ｂｐ 的 片 段，上 游 引 物 ５′－ＣＡＴＣＴＡＴ－
ＴＣＡＴＣＴＣＣＡＣＣＴＧＣ－３′；下游引物 ５′－ＧＴＧＡ－
ＣＡＧＴＴＴＡＴＴＡＧＣＴＡＧＴＣ－３′。Ｐｉｎｂ基因全长
引物，扩增一个包含有Ｐｉｎｂ基因全长、长度为
５９７ｂｐ片段，上游引物５′－ＧＴＧＡＧＣＡＴＴＡＧＣ－
ＣＡＡＡＧＣ－３′；下游引物５′－ＣＡＧＡＴＣＡＡＴＡＴＡ－
ＣＡＡＧＧＧＴＧ－３′。以上所有引物均由北京六合华
大基因科技股份有限公司合成。ＰＣＲ反应体系
与扩增程序、琼脂糖凝胶电泳均按照陈锋等［９］的
方法进行。
１．２．４　测序鉴定　 将上述经琼脂糖凝胶电泳检
测到目标条带的Ｐｉｎａ和Ｐｉｎｂ基因的５０μＬ　ＰＣＲ
扩增产物送样测序，ＤＮＡ测序由北京六合华大基
因科技股份有限公司完成。
１．２．５　软件分析　用ＳＰＳＳ软件对籽粒ＳＫＣＳ
硬度指数、千粒质量及粒径的平均值、标准差和变
幅等基本量进行统计，并用 ＬＳＤ（Ｌｅａｓｔ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ）法进行多样本平均数的差异显著
性比较。用 Ｖｅｃｔｏｒ　ＮＴＩ　Ａｄｖａｎｃｅ１０软件完成序
·１４·８期 李善富等：西藏小麦品种籽粒硬度遗传多样性
列比对和分析。
２　结果与分析
２．１　籽粒硬度分布规律
西藏品种籽粒硬度偏低，平均值为４３．７３，变
幅为２．３４～７９．０２。供试材料中硬度值大于６０
的品种有４３个，占总材料中的３５．５％；混合麦２２
个，占１８．２％；软质麦５６个，比例为４６．３％。有
４２个品种硬度值低于３０，达到３４．７％（表１），可
以用作优异饼干小麦的种质资源。本研究还发现
有２个材料的硬度值极低，其籽粒硬度仅为２．３４
和５．３５，分别为Ｙ１７７７和Ｙ１８５９。
２．２　Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ基因变异类型的分布
用Ｐｉｎａ和Ｐｉｎｂ的全长引物将１２１个品种中
的Ｐｉｎａ和Ｐｉｎｂ基因编码区扩增后，由北京华大
基因公司测序。通过 Ｖｅｃｔｏｒ　ＮＴＩ　Ａｄｖａｎｃｅ１０软
件进行序列比对和分析后发现１２１份西藏小麦品
种中，除了野生型外有４种突变类型，分别为Ｐｉ－
ｎａ－Ｄ１ｂ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ和Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ。Ｐｉｎａ－
Ｄ１ｂ 突变类型为基因组中缺失Ｐｉｎａ基因，所以
在突变类型序列比较图中未将其标出（图１）。而
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ与野生型Ｐｉｎｂ－Ｄ１ａ
核苷酸序列之间均只有一个碱基的差异。Ｐｉｎｂ－
Ｄ１ｂ突变类型是２２３位点的鸟嘌呤（Ｇ）突变为腺
嘌呤（Ａ）［１０］，Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ突变类型是２６６位点的胸
腺嘧啶（Ｔ）突变为胞嘧啶（Ｃ）［５］。Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ是２１３
位点腺嘌呤核苷酸（Ａ）缺失，发生了移码突变［１１］
（图１）。１２１个小麦品种中，２６份材料为Ｐｉｎｂ－
Ｄ１ｃ类型，占２１．３１％，１７份为Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ类型，占
１３．９３％，１２份为Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ类型，占９．８４％，５份
为Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ类型，占４．１０％，其余６１份为野生
型，占５１．２２％（表２）。出现Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ突变类型
时，Ｐｉｎｂ基因均为野生型。
２．３　不同Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ基因等位变异类型对籽
粒硬度的影响
由表３可知，Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ类型与Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ类型
的ＳＫＣＳ硬度值分别为６８．８０、６５．７４，显著高于
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ及野生型的５６．６６、４７．５３、
２４．７９。类型Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ与类型Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ的ＳＫＣＳ
硬度值之间差异不显著，而Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ和Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ
类型之间的ＳＫＣＳ硬度值存５％的显著差异。千
粒质量最高的类型为野生型，为４３．６０ｇ，其次分
表１　西藏小麦品种籽粒硬度值
Ｔａｂｌｅ　１　Ｈａｒｄｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ
级别
Ｃｌａｓｓ
硬度指数
Ｈａｒｄｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
品种数
Ｎｏ．ｏｆ
ｓａｍｐｌｅ
百分比／％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
硬质 Ｈａｒｄ ＞６０　 ４３　 ３５．５
混合 Ｍｉｘｅｄ　 ４０～６０　 ２２　 １８．２
软质Ｓｏｆｔ ＜４０　 ５６　 ４６．３
下划线表示核苷酸序列有差异的位点　Ｕｎｄｅｒｌｉｎｅｄ　ｓｉｔｅｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｔｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
图１　不同Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ｂ变异类型核苷酸序列比对图
Ｆｉｇ．１　Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ　ｏｆ　ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ｂ
表２　Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ基因突变类型的统计分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ｔｙｐｅ
Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ａ　 Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ｂ
品种数
Ｎｏ．ｏｆ　ｓａｍｐｌｅ
比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
代表品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
Ｐｉｎａ－Ｄ１ａ Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ １７　 １３．９３％ Ｙ１９１６
，Ｙ１８６９，Ｙ１９０８，Ｙ１９０７，Ｙ１８７６，
Ｙ１－ＸＺＷ７５，Ｙ１８９１，Ｙ１８８８
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ ２６　 ２１．３１％ Ｙ１８９５
，Ｙ１８９８，Ｙ１８７５，Ｙ１８８３，Ｙ１８８９，
Ｙ１８９２，Ｙ１８７８，Ｙ１８８７
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ １７　 １３．９３％ Ｙ１９１６
，Ｙ１８６９，Ｙ１９０８，Ｙ１９０７，Ｙ１８７６，
Ｙ１－ＸＺＷ７５，Ｙ１８９１，Ｙ１８８８
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ　 ５　 ４．１０％ Ｙ１９１５，Ｙ１９１２，Ｙ１９０４，Ｙ１９１３，Ｙ１８２９
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ａ ６１　 ５１．２２％ Ｙ１８７９
，Ｙ１８８６，Ｙ１８８５，Ｙ１８９６，Ｙ１９０３，
Ｙ１９００，Ｙ１８９３，Ｙ１８８４
Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ １２　 ９．８４％ Ｙ１８５１
，Ｙ１８６７，Ｙ１９０１，Ｙ１８５２，Ｙ１８６６，
Ｙ１９１７，Ｙ１９１４，Ｙ１７７３
·２４· 西　北　农　业　学　报 ２３卷
别为Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ和Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ。除野生型
和Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ与Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ类型的千粒质量之间差
异显著外，其余各种类型的千粒质量之间差异均
未达到显著水平。５种类型的粒径为２．９１～２．９７
ｍｍ，差异不显著。
表３　不同Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ变异类型籽粒硬度、千粒质量和粒径比较
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅ　ａｎｄ　ｇｒａｉｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ
Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ａ　 Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ｂ
样品数
Ｎｏ．ｏｆ　ｓａｍｐｌｅ
硬度指数 Ｈａｒｄｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
变幅
Ｒａｎｇｅ
千粒质量／ｇ
Ｔｈｏｕｓａｎｄｓ
ｇｒａｉｎ　ｍａｓｓ
粒径／ｍｍ
Ｇｒａｉｎ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
Ｐｉｎａ－Ｄ１ａ Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ １７　 ５６．６６ｂ ７．６４　 ４３．４９～６７．９２　 ４０．１１ａｂ　 ２．９３
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ ２６　 ６８．８０ａ ４．４３　 ６０．７０～７９．０２　 ３８．４１ｂ ２．９１
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ　 ５　 ４７．５３ｃ ２．９３　 ４４．０６～５２．１２　 ４２．７０ａ ２．９７
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ａ ６１　 ２４．７９ｄ １０．９８　 ２．３４～５９．７６　 ４３．５０ａ ２．９２
Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ １２　 ６５．７４ａｂ　 ６．４３　 ５５．７６～７５．６６　 ４１．７５ａｂ　 ２．９７
注：同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　ｌｉｎｅ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｙｐｅｓ（Ｐ＜０．０５）．
３　讨 论
西藏品种籽粒硬度平均值为４３．７３，属于小
麦籽粒硬度值偏低的地区［１２］。丛花等［１３］研究的
１０５份新疆小麦地方品种平均值为６３．５，而陈锋
等［９］测得１４０份中国春小麦品种的籽粒平均硬度
值为５０。青藏高原春麦区，小麦单产居全国首
位，但品质较差，表现为小麦蛋白质质量分数低，
面筋的延伸性、粘弹性差，加工的面条、饺子等水
煮制品，耐煮性和口感均不好，易断条、糊汤，馒头
起发性差，无弹性、粘牙［１４］。不适合于进行以面
包为制作食品的强筋小麦的培育［１５］，但是需要低
蛋白质含量的优质饼干和糕点小麦品种的候选基
地，被划分中国弱筋小麦三大亚区之一［１６］。而优
质饼干和糕点小麦另一重要指标是籽粒硬度低于
３０的小麦品种。１２１份种质资源中５６个小麦的
籽粒硬度值小于４０，比例达到４６．３％，并且有４２
个材料的硬度值低于３０，还有２个籽粒硬度只有
２．３４和５．３５的材料。西藏小麦发现的这一系列
籽粒偏软的种质资源，很可能为该地区的小麦籽
粒硬度改良提供良好的支撑，促使该地区真正成
为优质饼干小麦的生产基地。
西藏地方品种硬度基因的等位变异中Ｐｉｎｂ－
Ｄ１ｃ有２６份，占到所有材料的２１．３１％。而Ｐｉｎｂ－
Ｄ１ｂ只有１７份。Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ 要远多于Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ。
Ｌｉｌｅｍｏ等［１７］研究认为Ｐｕｒｏｉｎｄｏｌｉｎｅ　ｂ基因变异
类型中Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ突变是最为常见的类型。Ｐｉｎｂ－
Ｄ１ｂ也是中国黄淮麦区和春小麦的主要突变类
型，分别占到８６．５％和５１．５％［１８－１９］。Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ在
其他的研究报告中是相对较少见到的［２０］。陈锋
等［１８］对１４０份春小麦仅发现５份材料是Ｐｉｎｂ－
Ｄ１ｃ，其中４份材料来源于青海。西藏和青海是比
邻地区，同属于青藏高原。Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ 在西藏地方
品种中出现的频率非常高，很有可能意味着
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ起源于西藏，或者青藏高原。
西藏地方品种中，Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ 类型与Ｐｉｎａ－
Ｄ１ｂ 类型的ＳＫＣＳ硬度值显著高于Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ、
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ和野生型，而Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ 类型与Ｐｉｎａ－
Ｄ１ｂ 类型ＳＫＣＳ硬度值之间差异不显著，Ｐｉｎｂ－
Ｄ１ｂ和Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ 类型之间的ＳＫＣＳ硬度值也存
在５％的显著差异，且Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ和Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ 类型
的ＳＫＣＳ硬度值也显著高于野生型，这与前人研
究［２１］的结果一致。
４　结 论
西藏１２１份地方品种籽粒硬度平均值为
４３．７３，硬度值大于６０％的品种有４３个，占总材
料中的３５．５％；混合麦２２个，占１８．２％；软质麦
５６个，比例为４６．３％。符合优质饼干硬度特性的
品种有４２种，达到３４．７％。有２个材料的硬度
值极低，其籽粒硬度仅为２．３４和５．３５，分别为
Ｙ１７７７和Ｙ１８５９。Ｐｉｎａ和Ｐｉｎｂ基因有５种等位
变异组合类型：野生型、Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ 、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ、
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ、Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ。 野 生 型 比 例 最 高，占
５１．２２％，２６份材料为Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ类型，占２１．３１％，
１７份为Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ类型，占１３．９３％，１２份为Ｐｉｎａ－
Ｄ１ｂ类型，占９．８４％，５份为Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ类型，占
４．１０％。各种组合类型的ＳＫＣＳ硬度值顺序为
·３４·８期 李善富等：西藏小麦品种籽粒硬度遗传多样性
Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｃ＞Ｐｉｎａ－Ｄ１ｂ＞Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｂ＞Ｐｉｎｂ－Ｄ１ｐ＞野
生型。
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·４４· 西　北　农　业　学　报 ２３卷