全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊怨冤院员缘苑远 耀 员缘愿源
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园圆鄄园缘摇 接受日期院圆园员源鄄园缘鄄圆缘
基金项目院山西省科技攻关项目渊圆园员圆园猿员员园园缘 原 猿冤袁山西省农业科技成果转化资金项目袁山西农业大学科技创新基金项目渊育种基金冤
渊圆园园远园缘苑冤
作者简介院杨凯敏袁男袁主要从事作物抗性遗传与生物技术应用研究遥 耘鄄皂葬蚤造院赠噪皂赠葬灶早枣葬灶岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院李贵全袁男袁教授袁主要从事大豆遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造蚤鄄早怎蚤鄄择怎葬灶岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园怨鄄员缘苑远鄄园怨
大豆自然群体 杂杂砸标记遗传多样性及其与
农艺性状的关联分析
杨凯敏摇 李贵全摇 郭数进摇 乔摇 玲
渊山西农业大学袁 山西 太谷摇 园猿园愿园员冤
摘摇 要院分析大豆亲本材料的遗传多样性袁发掘农艺性状关联位点的优异等位变异袁为大豆杂交组合的配
置及分子标记辅助育种提供依据遥 本试验利用 缘怨 个 杂杂砸标记对 怨园 份大豆种质资源进行多态性扫描和
遗传多样性分析遥 筛选出 源远 个标记袁应用 杂栽砸哉悦栽哉砸耘圆郾 猿郾 圆 软件进行群体结构遗传分析袁利用
栽葬泽泽藻造圆郾 员 软件 酝蕴酝模型对 员愿 个农艺性状进行关联分析袁发掘优异等位变异遥 结果表明院渊员冤缘怨 个标
记中 缘园 个标记具有多态性袁共检测出 员缘源 个等位变异曰多态性信息值 孕陨悦分布范围为 园郾 园源圆 耀 园郾 苑远缘袁平
均 孕陨悦 越 园郾 源圆员曰杂杂砸标记位点的 杂澡葬灶灶燥灶指数渊匀爷冤的分布范围为 园郾 员园远远 耀 员郾 远愿园源袁平均值为 园郾 愿圆源员曰
遗传距离的变异范围为 园郾 园猿园苑 耀 员郾 源缘圆怨袁平均值 园郾 苑园员缘遥 渊圆冤供试材料分为 源 个亚群遥 发现 苑 个与分
枝数尧百粒重尧叶形尧主茎节数尧生育期和蛋白含量相关联的标记袁表型变异的解释率为 园郾 园园猿 耀 园郾 猿猿怨遥
研究在各关联位点找到了 杂葬贼贼圆远猿 原 粤圆苑怨尧杂葬贼贼员缘远 原 粤圆园猿尧杂葬贼贼缘远苑 原 粤员员圆 等表型效应明显的优异等位变
异遥 为大豆育种优异基因的克隆提供科学依据遥
关键词院大豆曰杂杂砸曰遗传多样性曰群体结构曰关联分析曰等位变异
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园怨援 员缘苑远
摇 摇 大豆渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾冤是我国重要的粮尧油兼用作物袁
富含蛋白质尧脂肪袁是一种营养平衡的食物袁用途广泛遥
然而袁大豆育种面临着遗传基础狭窄的问题遥 组合亲
本资源少袁品种之间亲缘关系相近袁导致育成品种遗传
基础狭窄尧外来种质渗入较少遥 对大豆染色体与基因
信息的缺乏局限了大豆资源的有效利用遥 提高选择效
率和育种的预见性是亟需解决的问题遥 对现有亲本材
料进行遗传多样性的研究袁可有效减少相似遗传背景
的组合袁减少育种的工作量袁对于亲本的杂交组合配置
具有重要的意义遥 同时袁寻找与农艺性状相关的分子
标记袁发掘优异等位变异基因可以为复杂数量性状的
遗传学研究和分子标记辅助育种奠定重要基础遥
随着分子生物学技术的发展袁分子标记的种类及
检测手段日益完善咱员 原 缘暂 遥 多种分子标记袁已被广泛应
用于大豆的遗传多样性与关联分析中咱远 原 怨暂 遥 其中袁简
单序列重复渊泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼袁 杂杂砸冤被认为是一
种研究基因多样性分析的有效方法遥 微卫星具有数量
丰富尧分布广尧多态性高和呈共显性等优点咱员园 原 员猿暂 遥 目
前袁杂燥赠遭葬泽藻 网站 渊 澡贼贼责院 辕 辕 泽燥赠遭葬泽藻援 燥则早 辕 冤 公布的大豆
杂杂砸标记有 怨猿苑 个袁为遗传图谱构建尧目标性状基因定
位尧遗传多样性分析等研究奠定了良好的基础遥 植物
的大部分性状是数量性状袁受多基因多因素的影响袁需
要花费大量的工作构建合理作图群体与遗传图谱才能
进行精确的 匝栽蕴渊数量性状遗传位点袁择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼
造燥糟怎泽冤 定位遥 关 联 作 图袁 又 称 蕴阅 作 图 渊 造蚤灶噪葬早藻
凿蚤泽藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂 皂葬责责蚤灶早冤亦或关联分析袁是基于基因连
锁不平衡的基础上将基因位点的多态性与植物性状的
多态性联合起来分析袁并确定关联标记对目标性状变
异的贡献遥 与 匝栽蕴定位相比袁关联作图不需要专门构
建作图群体袁自然群体或种质资源即可袁同时研究的是
多个性状多个位点的关联袁不受野两亲本范围冶的限
制咱员源暂 遥 近年来袁国内外有诸多利用 杂杂砸标记进行大豆
远苑缘员
摇 怨 期 大豆自然群体 杂杂砸标记遗传多样性及其与农艺性状的关联分析
遗传多样性研究的报道袁利用分子标记技术来研究作
物种质资源的遗传变异越来越受重视遥 允耘晕晕陨云耘砸 蕴援
等咱员缘暂利用 员源源 个 杂杂砸 标记检测栽培品种 月藻灶灶蚤灶早袁
匀葬泽噪藻造造袁和 悦燥燥噪在超低种植密度下的植物单株具有独
特的 杂杂砸指纹图谱曰粤造蚤灶葬 韵贼贼等咱员远暂利用 杂杂砸标记发展
基因图谱与物理图谱之间的关系袁以及确定染色体上
结合的物理分布曰李慧峰等咱员苑暂利用 杂杂砸 分子标记技
术袁对晋大 缘圆 伊晋大 缘苑 后代群体进行了亲缘关系与
遗传多态性的研究袁表明后代品种渊系冤遗传基础有较
大差异曰王丽侠等咱员愿暂利用 圆源 对 杂杂砸 标记对 员缘愿 份栽
培小豆及 员愿 份野生小豆资源进行遗传多样性分析袁表
明栽培小豆的遗传变异水平显著低于野生小豆遥 这些
研究证明遗传多样性分析对于有效利用大豆资源提供
了理论指导遥 杂杂砸标记用于大豆关联分析研究的报道
也日渐丰富遥 文自翔等咱员源暂利用 远园 个标记对 猿怨猿 份全
国地方品种和 员怨远 份野生大豆进行关联分析袁发现 圆苑
个与栽培群体关联的位点袁猿源 个与野生大豆关联的位
点遥 在怎燥等咱员怨暂利用 员员愿 个 杂杂砸 标记对 圆苑缘 份材料进
行光照和温度不敏感响应的关联袁结果发现有 怨 个位
点在开花期与响应值关联袁在成熟期有 员圆 个位点与响
应值关联遥
本试验以 怨园 份种质资源组成的自然群体为材料袁
利用 杂杂砸标记分析其遗传多样性曰在群体遗传结构分
析的基础上袁寻找与大豆 员愿 个农艺性状相关联标记的
优异等位变异袁旨在为重要基因的克隆和分子育种提
供参考依据遥
员摇 试验材料与方法
员郾 员摇 试验材料
怨园 份大豆品种由山西农业大学大豆育种实验室
提供遥 包括山西品种 愿猿 份尧北京品种 源 份尧辽宁品种
员 份尧黑龙江品种 员 份尧河北品种 员 份遥 其中山西品种
包括 怨 份农家品种袁苑源 份育成品种遥 于 圆园员圆 年 缘 月尧
圆园员猿年 缘 月在山西太谷种植袁采用随机区组设计的方
法袁行长 缘皂袁行距 园郾 缘皂袁株距 园郾 圆缘皂袁进行 猿 次重复遥
成熟期每个材料连续取 员园 株袁考察株高尧单株粒重尧百
粒重等农艺性状袁取平均值袁收获后测定种子进行蛋白
和脂肪含量袁同时统计不同材料植株的表观特征遥 共
员愿 个性状遥
员郾 圆摇 引物的筛选
在大豆 圆园 个连锁群上袁均匀随机选取 缘怨 个引
物遥 缘怨 个引物来源于大豆公共遗传图谱袁从 杂燥赠遭葬泽藻
网址渊 澡贼贼责院 辕 辕 泽燥赠遭葬泽藻援 燥则早 辕 冤上下载 杂杂砸 标记引物序
列袁由北京博迈德科技发展有限公司对所选引物进
行合成遥
员郾 猿摇 阅晕粤的提取
田间取幼嫩叶片袁采用 杂阅杂 法提取基因组 阅晕粤袁
用紫外分光光度计法测定其浓度袁用琼脂糖凝胶电泳
检测模板 阅晕粤质量遥 将 阅晕粤 样品浓度稀释到 缘园灶早窑
滋蕴 原员袁 原 圆园益保存备用遥
员郾 源摇 孕悦砸扩增
反应试剂购自北京康为世纪生物科技有限公司遥
反应体系为 圆园滋蕴袁每 圆园滋蕴 中含有 缘园 耀 员园园灶早 的 阅晕粤
模板袁圆滋造 的 孕悦砸 遭怎枣枣藻则袁园郾 源滋蕴员园皂皂燥造窑蕴 原员的 凿晕栽孕袁
员滋蕴 员滋酝 的正尧反引物袁 员郾 圆滋蕴 圆缘皂酝 的 酝早悦造圆 和
园郾 圆滋蕴 缘 哉窑滋蕴 原员的 栽葬择 阅晕粤 责燥造赠皂藻则葬泽藻遥
孕悦砸 在 粤月陨圆苑圆园 型 孕悦砸 扩增仪和 酝葬泽贼藻则糟赠糟造藻则
郧则葬凿蚤藻灶贼 孕悦砸 扩增仪进行袁扩增结束后袁保存在 源益备
用遥
扩增产物用 愿郾 园豫的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
分离袁银染遥
本试验所使用的酝葬则噪藻则为 阅蕴缘园园 阅晕粤 酝葬则噪藻则袁分
离片段为院缘园尧员园园尧员缘园尧圆园园尧猿园园尧源园园尧缘园园遭责遥
员郾 缘摇 数据分析
用字母野粤袁月袁悦噎葬袁遭袁糟噎冶表示不同标记不同品
种的基因型遥 用软件 孕燥责早藻灶藻猿圆 统计分析等位基因变
异数尧杂澡葬灶灶燥灶 指数和遗传距离 郧阅遥 多态性信息值
孕陨悦用公式 孕陨悦 越 员 原移责蚤圆 计算袁式中 责蚤为第 蚤 个等位
基因出现的频率遥 基于品种间等位基因距离的树状图
被建立袁并用 酝耘郧粤源 显示出来遥
以 杂贼则怎糟贼怎则藻圆郾 猿郾 圆 软件进行群体遗传结构分析袁估
计最佳组群数 运袁运取值 圆 耀 愿袁将 酝悦酝悦渊皂葬则噪燥增 糟澡葬蚤灶
皂燥灶贼藻 糟葬则造燥冤开始时的不作数迭代设为 员园 园园园袁再将不
作数迭代后的 酝悦酝悦 设为 员园园 园园园袁迭代次数设为 员园
次重复袁依据吟运值估计供试材料的亚群数目袁对群体
进行分类袁并计算出 匝参数遥 以 杂孕粤郧藻阅蚤 原 员郾 猿凿 处理
基因型数据获得个体间亲缘关系 运蚤灶泽澡蚤责 矩阵遥 采用
栽葬泽泽藻造 圆郾 员软件的混合线性模型渊皂蚤曾藻凿 造蚤灶藻葬则 皂燥凿藻造袁
酝蕴酝袁匝 垣 运模型冤袁将群体结构的 匝 值和亲缘关系的
运 矩阵作为协变量袁选择计算每个标记遗传力
渊糟葬造糟怎造葬贼藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 枣燥则 藻葬糟澡 皂葬则噪藻则冤 的方式袁采用
耘酝酝粤渊藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 皂蚤曾藻凿鄄皂燥凿藻造 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶冤方法袁进行性
状与标记的关联分析袁并计算标记位点对表型变异的
解释率遥
参考 月则藻泽藻早澡藻造造燥等咱圆园暂提出的无效等位变异渊灶怎造造
葬造造藻造藻冤方法袁 估算标记位点等位变异的表型效应遥
杂杂砸 位点等位变异表型效应计算方法为院
苑苑缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
葬蚤 越 移灶蚤躁 越 员 曾蚤躁 辕 灶蚤 原 移
灶噪
噪 越 员
晕噪 辕 灶噪
式中袁葬蚤表示第 蚤 个等位变异的表型效应值袁曾蚤躁为携带
第 蚤个等位变异的第 躁 个材料的表型值袁灶蚤为具有第 蚤
个等位变异的材料数袁晕噪为携带无效等位变异的第 噪
个材料的表型值袁灶噪为具有无效等位变异的材料数遥
表 员摇 缘园 个 杂杂砸标记的信息及其对 怨园 份材料的多样性统计
栽葬遭造藻 员摇 陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 缘园 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟 增葬造怎藻 憎蚤贼澡蚤灶 怨园 皂葬贼藻则蚤葬造泽
标记
酝葬则噪藻则
连锁群
蕴郧
等位变异数
粤造造藻造藻 灶怎皂遭藻则
孕陨悦值
孕陨悦 增葬造怎藻
杂澡葬灶灶燥灶指数
杂澡葬灶灶燥灶爷泽 蚤灶凿藻曾
标记
酝葬则噪藻则
连锁群
蕴郧
等位变异数
粤造造藻造藻 灶怎皂遭藻则
孕陨悦值
孕陨悦 增葬造怎藻
杂澡葬灶灶燥灶指数
杂澡葬灶灶燥灶爷泽 蚤灶凿藻曾
杂葬贼贼源远怨 匀 圆 园援 圆怨源 园援 缘源猿猿 杂葬贼贼源员圆 阅员月 圆 园援 猿苑缘 园援 远怨猿员
杂葬贼贼缘员怨 月员 猿 园援 猿缘远 园援 苑园怨园 杂葬贼贼猿园缘 悦圆 源 园援 缘怨源 员援 员愿怨缘
杂葬贼贼员缘远 蕴 猿 园援 猿缘缘 园援 苑园园员 杂葬贼贼猿圆圆 悦圆 猿 园援 员园猿 园援 圆源源源
杂葬贼贼缘猿源 月圆 缘 园援 远愿怨 员援 源园怨员 杂葬贼贼远缘猿 韵 源 园援 猿怨猿 园援 苑怨猿愿
杂葬贼贼员怨源 悦员 圆 园援 猿员员 园援 缘苑源圆 杂葬贼贼圆怨圆 陨 源 园援 远源源 员援 圆苑怨圆
杂葬贼贼缘怨愿 耘 猿 园援 猿怨怨 园援 苑愿猿圆 杂葬贼贼圆怨远 阅员月 猿 园援 缘猿愿 员援 园员猿远
杂葬贼贼猿员缘 粤圆 猿 园援 缘员缘 园援 怨苑怨源 杂葬贼贼员圆苑 陨 圆 园援 猿远园 园援 远远猿园
杂葬贼贼源圆苑 郧 猿 园援 缘缘愿 员援 园源缘圆 杂葬贼贼圆远园 运 猿 园援 缘圆源 园援 怨怨猿远
杂葬贼贼猿员猿 蕴 猿 园援 缘苑愿 员援 园苑远园 杂葬贼贼圆圆员 阅员粤 猿 园援 源愿猿 园援 怨圆怨员
杂葬贼贼远猿远 酝 缘 园援 远怨源 员援 援 源圆远怨 杂葬贼贼圆源苑 运 猿 园援 源园园 园援 苑愿员园
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杂葬贼贼圆远猿 耘 缘 园援 远园缘 员援 圆远远愿 杂葬贼赃园愿愿 郧 源 园援 远苑园 员援 猿圆远源
杂葬贼贼圆愿愿 郧 源 园援 远圆愿 员援 圆猿远缘 杂葬贼贼圆员缘 允 圆 园援 猿苑缘 园援 远怨猿员
杂葬贼赃园怨员 晕 远 园援 苑远缘 员援 援 远愿园源 杂葬贼贼远远圆 阅圆 猿 园援 源圆员 园援 愿员远员
杂葬贼赃员怨怨 粤圆 圆 园援 猿苑缘 园援 远怨圆圆 杂葬贼贼缘远苑 酝 猿 园援 猿愿源 园援 苑源员园
杂葬贼赃圆怨怨 陨 猿 园援 源圆缘 园援 愿圆猿愿 杂葬贼赃圆猿员 韵 猿 园援 源愿源 园援 怨猿员缘
杂葬贼贼远苑苑 酝 圆 园援 猿猿园 园援 远园苑园 杂葬贼贼猿圆远 运 源 园援 源猿猿 园援 愿苑园苑
杂葬贼贼圆源猿 韵 猿 园援 源怨源 园援 怨源苑圆 杂葬贼贼员远愿 月圆 猿 园援 圆猿远 园援 源苑圆猿
杂葬贼贼园怨缘 阅员月 源 园援 远愿远 员援 猿缘源员 杂葬贼贼员远缘 粤员 圆 园援 猿苑猿 园援 远愿怨圆
杂葬贼贼源园远 允 源 园援 源猿远 园援 愿苑缘苑 杂葬贼贼远缘园 陨 圆 园援 员源怨 园援 猿园园园
杂葬贼贼远猿缘 匀 猿 园援 猿愿源 园援 苑猿圆苑 杂葬贼贼苑圆苑 运 圆 园援 圆缘怨 园援 源愿源远
杂葬贼贼员怨园 悦员 猿 园援 员源员 园援 猿圆远源 杂葬贼贼圆园苑 粤圆 猿 园援 缘远愿 员援 园远员缘
杂葬贼贼猿远员 悦员 圆 园援 园源圆 园援 员园远远 杂葬贼赃圆源源 酝 圆 园援 员猿猿 园援 圆苑猿猿
杂葬贼贼圆员圆 耘 源 园援 源圆员 园援 愿猿怨园 杂葬贼贼远圆源 晕 圆 园援 员员苑 园援 圆源源怨
杂葬贼贼员员源 云 猿 园援 源愿猿 园援 怨圆怨员 杂葬贼贼源缘怨 阅员月 圆 园援 猿缘园 园援 远源猿怨
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 遗传多样性分析
利用 缘怨 对 杂杂砸引物对 怨园 份材料进行扩增袁筛选袁
其中 缘园 对引物具有多态性袁多态性比例为 愿源郾 苑缘豫 袁
比例较高遥 缘园 对引物共检测出 员缘源 个等位基因袁变幅
为 圆 耀 远 个袁平均每个标记 猿郾 园愿 个袁其中 杂葬贼赃园怨员 检测
到的等位变异数最多袁为 远 个遥
杂杂砸标记位点的 杂澡葬灶灶燥灶指数分布范围为 园郾 员园远远
耀 员郾 远愿园源袁平均为 园郾 愿圆源员袁怨 个非多态标记的 杂澡葬灶灶燥灶
指数为 园遥 杂澡葬灶灶燥灶 指数最大的是标记 杂葬贼 赃园怨员袁为
员郾 远愿园源曰最小的是标记 杂葬贼贼猿远员袁为 园郾 员园远远渊表 员冤遥
多态性信息值 孕陨悦 的分布范围为 园郾 园源圆 耀 园郾 苑远缘袁
平均值为 园郾 源圆员遥
多态性信息值 孕陨悦 与 杂澡葬灶灶燥灶 指数渊匀爷冤极高相
关袁相关系数 则 越园郾 怨怨猿遥
圆郾 圆摇 遗传距离及聚类分析
利用 孕燥责早藻灶藻猿圆 软件计算品种间遗传距离袁并根
据 晕藻蚤爷 泽 基因距离绘制亲缘关系聚类图遥 遗传距离
愿苑缘员
摇 怨 期 大豆自然群体 杂杂砸标记遗传多样性及其与农艺性状的关联分析
郧阅的分布范围为 园郾 园猿园苑 耀 员郾 源缘圆怨袁平均值为 园郾 苑园员缘遥
图 员摇 怨园 份大豆材料 杂杂砸标记遗传距离渊郧阅冤聚类图
云蚤早援 员摇 悦造怎泽贼藻则 则藻泽怎造贼 燥枣 怨园 皂葬贼藻则蚤葬造泽 遭葬泽藻凿 燥灶 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽
亲缘关系最近的为 孕猿源 与 孕猿缘袁遗传距离为 园郾 园猿园苑曰其
次是 孕源园 与 孕源员袁遗传距离为 园郾 园缘愿苑曰亲缘关系最远的
为 孕猿远 与 孕源苑袁遗传距离为 员郾 源缘圆怨曰其次是 孕愿怨 与
孕怨园袁遗传距离为 员郾 源圆苑员遥
由图 员 可见袁在 郧阅 越 园郾 愿园缘 处可将 怨园 份材料分
为 猿 大类群袁第一类包括 缘园 个品种袁第二类包括 猿愿 个
品种袁第三类包括 圆 个品种遥 从聚类结果来看袁第一类
怨苑缘员
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核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
群中材料占品种总数的 缘缘郾 缘远豫 遥 这些材料的单株粒
重在 猿园早 左右袁生育期较短遥 第二类群包括 猿愿 个品
种袁占品种总数的 源圆郾 圆圆豫 遥 第三类群包括 圆 个品种袁
占品种总数的 圆郾 圆圆豫 遥 材料的种子颜色为黑色袁单株
粒重较小遥
圆郾 猿摇 群体遗传结构分析
选取均匀分布在大豆 圆园 个连锁群上且遗传距离
适中的 源远 个 杂杂砸 标记袁利用 杂贼则怎糟贼怎则藻圆郾 猿郾 圆 软件进行
基于数学模型的群体遗传结构分析袁划分类群袁并计算
材料相应的 匝 值渊第 蚤 材料其基因组变异源于第 噪 群
体的概率冤遥 由图 圆 可知袁蕴灶孕渊阅冤值随 运 值增大而增
大袁没有出现拐点袁因而利用 蕴灶孕渊阅冤无法判断群体结
构遥 随后参照赵旭等咱圆员暂通过吟运来确定最佳组群数遥
结果发现 运 越 源 时出现最大值袁由此判断材料群体的
最佳组群数为 源袁群体被分为 源 个亚群渊图 猿冤遥 这 源 个
亚群分别包括 员怨尧员远尧圆苑尧圆愿 个材料袁占群体的比例为
圆园郾 远豫 尧员愿豫 尧猿园郾 远豫 尧猿园郾 愿豫 遥 同时绘制供试材料群
体结构图渊图 源冤遥
图 源摇 基于 杂杂砸标记的 怨园 份大豆材料群体遗传结构
云蚤早援 源摇 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 怨园 皂葬贼藻则蚤葬造泽 遭葬泽藻凿 燥灶 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽
图 圆摇 运值与 蕴灶孕渊阅冤折线图
云蚤早援 圆摇 蕴蚤灶藻 糟澡葬则贼 燥枣 运 葬灶凿 蕴灶孕渊阅冤
圆郾 源摇 杂杂砸标记与大豆性状的关联分析
在群体遗传结构分析和个体间亲缘关系分析的基
础上袁以各个体相应的 匝值作为协变量袁以 匝 垣 运方法
图 猿摇 驻运值随 运值变化折线图
云蚤早援 猿摇 驻运 憎蚤贼澡 贼澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 运 增葬造怎藻泽
对 源远 个 杂杂砸 标记与 员愿 个大豆性状进行关联分析袁寻
求与性状 匝栽蕴相关联的标记袁并计算其对相应性状表
型变异的解释率遥 本实验所检测的 源远 个标记中袁有 苑
个标记与主茎节数尧百粒重尧蛋白含量尧分枝数尧生育期
和叶形这 远 个数量性状在 孕 约 园郾 园园员 水平上相关遥
摇 摇 有 源 个标记与百粒重相关袁与主茎节数尧分枝数尧
生育期尧叶形和蛋白含量相关的标记各有 员 个遥 其中袁
位于 蕴连锁群上的标记 杂葬贼贼员缘远 同时与百粒重和叶形
相关袁位于 悦圆 连锁群上的标记 杂葬贼贼猿圆圆 同时与百粒重
和主茎节数相关遥 各标记对表型变异的解释率在
园郾 园园猿 耀 园郾 猿猿怨 之间袁解释率最大的标记是 杂葬贼贼圆远猿袁为
园郾 猿猿怨袁与百粒重相关曰其次是与百粒重相关的
杂葬贼贼员缘远袁解释率为 园郾 圆苑曰解释率最小的标记是与生育
期相关的标记 杂葬贼贼圆源苑袁解释率为 园郾 园园猿渊表 圆冤遥
圆郾 缘摇 关联位点优异等位变异分析
分析各关联位点等位变异基因与表型效应之间的
关系袁确定优异等位变异基因遥 由表 猿 可见袁百粒重关
联位点 杂葬贼贼圆源猿尧杂葬贼贼猿圆圆尧杂葬贼贼圆远猿 和 杂葬贼贼员缘远 的等位变异
的表型效应范围为 原 园郾 园苑 耀 猿郾 缘员尧 原 员员郾 远远 耀 猿郾 园愿尧 原
员郾 苑源 耀 苑郾 猿员 和 园郾 怨苑 耀 源郾 远苑袁变异明显袁源 个位点等位
变异效应最大的分别为 粤圆园愿 渊猿郾 缘员冤尧粤圆猿员 渊猿郾 园愿冤尧
粤圆苑怨渊苑郾 猿员冤和 粤圆园猿渊源郾 远苑冤曰分枝数关联位点 杂葬贼贼圆远园
园愿缘员
摇 怨 期 大豆自然群体 杂杂砸标记遗传多样性及其与农艺性状的关联分析
摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 圆摇 与性状显著相关渊责 约园郾 园员冤的标记位点及其对表型变异的解释率
栽葬遭造藻 圆摇 酝葬则噪藻则 造燥糟蚤 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 泽燥赠遭藻葬灶 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 藻曾责造葬蚤灶藻凿 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 渊孕 约园郾 园员冤
标记
酝葬则噪藻则
连锁群
蕴郧
主茎节数 辕个
晕燥凿藻 灶怎皂遭藻则 燥枣
皂葬蚤灶 泽贼藻皂
分枝数 辕个
月则葬灶糟澡
灶怎皂遭藻则
百粒重
憎藻蚤早澡贼 燥枣
员园园 泽藻藻凿泽 辕 早
蛋白含量
责则燥贼藻蚤灶 糟
燥灶贼藻灶贼 辕 豫
生育期
郧则燥憎贼澡
责藻则蚤燥凿 辕 凿
叶形
蕴藻葬枣 泽澡燥憎
杂葬贼贼猿圆圆 悦圆 园援 员圆圆 园援 圆源园
杂葬贼贼员缘远 蕴 园援 圆苑园 园援 员远愿
杂葬贼贼圆远猿 耘 园援 猿猿怨
杂葬贼贼圆源猿 韵 园援 员圆圆
杂葬贼贼圆远园 运 园援 园源远
杂葬贼贼圆源苑 运 园援 园园猿
杂葬贼贼缘远苑 酝 园援 员远缘
等位变异的表型效应范围为 原 园郾 缘源 耀 园郾 缘袁变异明显袁
等位变异 粤圆园愿 的效应最大曰生育期关联位点 杂葬贼贼圆源苑
等位变异的表型效应范围为 原 园郾 园愿 耀 园郾 苑苑袁变异不明
显曰蛋白含量关联位点 杂葬贼贼缘远苑 等位变异的表型效应范
围为 原园郾 远苑 耀 圆郾 缘袁变异明显袁等位变异 粤员员圆 的效应
最大渊圆郾 缘冤曰主茎节数关联位点 杂葬贼贼猿圆圆 等位变异的表
型效应范围为 原 源郾 缘缘 耀 员郾 缘圆袁变异明显袁等位变异
粤圆员怨 的效应最大渊员郾 缘圆冤遥
同一位点不同等位变异的表型效应不同遥 由表 猿
可以看出袁位点 杂葬贼贼猿圆圆 对百粒重的等位变异效应最大
的是 粤圆猿员袁而对主茎节数等位变异效应最大的是
粤圆员怨遥
表 猿摇 关联位点不同等位变异基因与表型效应的关系
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造造藻造蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 早藻灶藻泽 燥枣 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 造燥糟蚤 葬灶凿 责澡藻灶燥贼赠责藻 藻枣枣藻糟贼泽
位点
蕴燥糟怎泽
等位变异
粤造造藻造藻 泽蚤扎藻 辕 遭责
材料数
晕燥援
表型
孕澡藻灶燥贼赠责藻
表型效应
孕澡藻灶燥贼赠责蚤糟
位点
蕴燥糟怎泽
等位变异
粤造造藻造藻 泽蚤扎藻 辕 遭责
材料数
晕燥援
表型
孕澡藻灶燥贼赠责藻
表型效应
孕澡藻灶燥贼赠责蚤糟
杂葬贼贼圆源猿 圆圆园 猿愿 百粒重 辕 早 园郾 员愿 杂葬贼贼猿圆圆 圆猿员 员 主茎节数 辕个 园
圆园愿 怨 猿郾 缘员 圆圆缘 源 原 源郾 缘缘
圆园圆 源员 原 园郾 园苑 圆员怨 愿源 员郾 缘圆
杂葬贼贼圆远园 圆缘远 圆愿 分枝数 辕个 原 园郾 缘源 杂葬贼贼员缘远 圆圆员 远缘 叶形 园郾 圆怨
圆圆怨 源苑 园郾 园怨 圆园怨 员怨 园
圆园愿 员源 园郾 缘 圆园猿 圆 员
杂葬贼贼圆源苑 圆猿园 圆源 生育期 辕 凿 原 园郾 园愿 杂葬贼贼圆远猿 圆苑怨 源 百粒重 辕 早 苑郾 猿员
圆圆员 远园 园郾 苑苑 圆远员 愿 原 员郾 苑源
圆园远 缘 园郾 源园 圆缘圆 猿远 员郾 缘怨
杂葬贼贼缘远苑 员圆苑 猿员 蛋白含量 辕 豫 原 园郾 远苑 圆源猿 远 员郾 源愿
员员愿 缘缘 园郾 愿猿 圆圆圆 猿缘 原 园郾 园缘
员员圆 圆 圆郾 缘 杂葬贼贼员缘远 圆圆员 远缘 百粒重 辕 早 员郾 员猿
杂葬贼贼猿圆圆 圆猿员 员 百粒重 辕 早 猿郾 园愿 圆园怨 员怨 园郾 怨苑
圆圆缘 源 原 员员郾 远远 圆园猿 圆 源郾 远苑
圆员怨 愿源 原 苑郾 怨远
员愿缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
猿摇 讨论
猿郾 员摇 遗传多样性分析
欲培育突破性大豆品种袁提高大豆品种产量和品
质的潜力袁拓宽大豆遗传基础和发掘优异基因是关键遥
分析亲本材料的遗传多样性袁比较材料间遗传差异袁对
于育种工作具有重要的指导意义遥 采用 杂杂砸 分子标
记技术进行大豆遗传多样性的研究袁国内已有报
道咱圆圆暂 遥 本研究选用的 缘怨 对 杂杂砸标记均匀分布在大豆
的 圆园 个连锁群上袁能够较全面地分析供试材料的遗传
多样性袁比较它们的遗传差异袁为品种的合理搭配种
植尧杂交育种的亲本选配提供重要的理论依据遥 宋喜
娥等咱圆猿暂利用 员园园 个 杂杂砸 标记对 圆源愿 份栽培大豆微核
心种质进行 杂杂砸遗传多样性分析袁发现不同生态类型
及品种类型间存在较多的互补及特有等位变异袁是种
质创新及品种改良的物质基础遥 研究结果进一步说明
了大豆遗传多样性分析的必要性和重要性遥 张逸鸣
等咱圆源暂利用 员缘 个 杂杂砸标记对 缘远 份吉林大豆和 员源 个省
份的 员远 份大豆进行多样性分析袁发现吉林省育成品种
相比于 员源 省份品种的遗传基础较狭窄袁说明地方大豆
品种遗传基础狭窄的问题袁需加强外来种质的引进和
利用遥 在本试验所研究的 怨园 份材料中也存在类似的
问题袁缘园 个 杂杂砸位点共检测到 员缘源 个等位变异袁每个
位点变异范围为 圆 耀 远袁平均为 猿郾 园愿袁等位变异数目较
少遥 多态性信息值 孕陨悦 的分布范围为 园郾 园源圆 耀 园郾 苑远缘袁
平均值为 园郾 源圆员袁多态性不是很强遥 遗传距离 郧阅的分
布范围为 园郾 园猿园苑 耀 员郾 源缘圆怨袁平均值为 园郾 苑园员缘袁遗传距
离较小袁说明材料亲缘关系较近袁需加强外来种质的引
进和利用遥 李健东等咱圆缘暂利用 源园 对 杂杂砸引物对辽宁省
猿园 份野生大豆进行多样性分析发现野生大豆具有丰
富的等位变异数 渊苑郾 圆圆 冤和遗传多样性 渊员郾 员苑缘猿 耀
圆郾 员圆猿源冤遥 可见袁野生大豆具有更加丰富的遗传多样
性袁是拓宽品种遗传基础尧寻求优异基因的重要材料遥
对野生大豆的深入研究亦可以解决遗传基础狭窄的问
题遥
猿郾 圆摇 关联分析
利用关联分析方法发掘作物的优异基因是目前国
际植物基因组学研究的重要方法之一遥 与 匝栽蕴 定位
相比袁关联分析不需要构建群体和遗传图谱袁省去了大
量的工作袁同时亦可发现优异基因袁为遗传育种提供依
据遥 它的前提工作是对供试材料进行遗传多样性和群
体遗传结构分析咱圆远 原 圆苑暂 遥 在本研究中袁通过遗传距离将
怨园 份大豆材料在 郧阅 越园郾 愿园缘 处分为 猿 个大类袁分别包
括 缘园尧猿愿 和 圆 份材料遥 而基于数学模型的群体遗传结
构分析则将材料分为 源 个亚群袁分别包括 员怨尧员远尧圆苑 和
圆愿 份材料遥 两者在分类结果上具有较大的差异袁造成
这种差异的主要原因是两者分类的依据不同院聚类分
析依据的是材料间的遗传距离袁反映的是材料间亲缘
关系的远近曰而群体遗传结构分类的依据服从哈达温
伯格平衡的亚群数目袁基于数学模型之上袁并计算材料
相应的 匝值遥 群体结构的划分是影响关联分析的重
要因素袁若群体结构划分不合理袁极易造成标记与性状
之间的伪关联遥 本试验中利用 杂贼则怎糟贼怎则藻圆郾 猿郾 圆 软件将
材料分为了 源 个群体袁具有较高的准确性袁避免了人为
因素对群体划分的影响袁从而更加精确地进行关联分
析遥
本试验利用 栽葬泽泽藻造 圆郾 员 软件对 源远 个 杂杂砸 标记与
员愿 个大豆农艺性状进行关联分析袁采用 酝蕴酝渊匝 垣 运冤
混合模型遥 酝蕴酝混合模型以 匝作为协变量袁同时考虑
了亲缘关系 运袁该模式较好地控制了一般线性模型
渊早藻灶藻则葬造 造蚤灶藻葬则 皂燥凿藻造袁郧蕴酝冤的错误袁降低了假阳性的
概率咱圆愿 原 圆怨暂 遥 结果发现 源 个与百粒重相关的标记袁分别
为 杂葬贼贼员缘远尧杂葬贼贼猿圆圆尧杂葬贼贼圆远猿 和 杂葬贼贼圆源猿袁位于 蕴尧悦圆尧耘 和
韵连锁群上遥 其中 杂葬贼贼员缘远 和 杂葬贼贼圆远猿 与 杂燥赠遭葬泽藻 网站
上公布的结果一致遥 另外的 杂葬贼贼猿圆圆 和 杂葬贼贼圆源猿 标记还
未发现其与粒重相关的文献报道袁结果的真实性有待
进一步验证袁需要验证是否伪关联袁还是存在新的
匝栽蕴遥 与主茎节数尧分枝数尧生育期尧叶形和蛋白含量
相关的标记各有 员 个袁 分别为 杂葬贼贼猿圆圆尧 杂葬贼贼圆远园尧
杂葬贼贼圆源苑尧杂葬贼贼员缘远 和 杂葬贼贼缘远苑袁其中 杂葬贼贼缘远苑 和 杂葬贼贼猿圆圆 已
被 泽燥赠遭葬泽藻网站公布曰新发现的与分枝数相关的位点为
杂葬贼贼圆远园袁与生育期相关的位点为 杂葬贼贼圆源苑袁与叶形相关
的位点为 杂葬贼贼员缘远袁对于这些性状和位点的的 匝栽蕴定位
研究有待加强遥
猿郾 猿摇 优异等位变异分析
本研究分析了关联位点等位变异基因与表型效应
之间的关系袁发掘了一些优异等位变异基因遥 对百粒
重增效明显的等位变异 杂葬贼贼圆远猿 原 粤圆苑怨尧杂葬贼贼员缘远 原 粤圆园猿
等曰对蛋白质含量增效明显的等位变异 杂葬贼贼缘远苑 原
粤员员圆曰对分枝数增效明显的 杂葬贼贼圆远园 原 粤圆园愿 和对主茎
节数增效明显的 杂葬贼贼猿圆圆 原 粤圆员怨遥 在大豆育种工作中袁
可以直接选取含有目标等位变异的材料做亲本曰在分
子标记辅助育种中袁优异等位变异基因的筛选尧导入和
克隆袁提高了育种效率袁加快选育高产优质大豆的步
伐遥
圆愿缘员
摇 怨 期 大豆自然群体 杂杂砸标记遗传多样性及其与农艺性状的关联分析
源摇 结论
利用 杂杂砸标记分析了 怨园 份大豆材料的遗传多样
性及群体遗传结构袁并通过关联分析寻找到 苑 个标记
与主茎节数尧百粒重尧分枝数尧生育期尧叶形和蛋白含量
相关联袁同时明确了标记对表型变异的解释率遥 苑 个
标记分布在 蕴尧韵尧耘尧悦圆尧运 和 酝 连锁群上遥 通过关联
位点等位变异基因与表型效应之间的关系袁确定了优
异等位变异基因遥 这些标记和优异等位变异基因为合
理选配亲本组合和选择目标性状提高育种效率具有一
定的推动作用遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 杨在君袁彭正松袁周永红袁彭丽娟袁魏淑红援 利用 杂砸粤孕 分子标记
评价小麦三雌蕊近等基因系的遗传背景咱允暂 援核农学报袁圆园员圆袁圆远
渊员冤院圆圆 原 圆苑
咱 圆 暂 摇 灾藻则皂葬 孕袁 杂澡葬澡 晕袁 月澡葬贼蚤葬 杂援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬灶 藻曾责则藻泽泽藻凿 早藻灶藻
糟葬贼葬造燥早怎藻 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽 枣则燥皂 贼澡藻 凿藻 灶燥增燥 葬泽泽藻皂遭造赠 燥枣 泽澡燥则贼
泽藻择怎藻灶糟藻 则藻葬凿泽 燥枣 贼澡藻 造藻灶贼蚤造 渊 蕴藻灶泽 糟怎造蚤灶葬则蚤泽 酝藻凿蚤噪援 冤 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻
咱允暂 援 孕造葬灶贼 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造 允燥怎则灶葬造袁 圆园员猿袁 员员渊苑冤院愿怨源 原 怨园缘
咱 猿 暂 摇 在澡葬灶早 郧 宰袁 载怎 杂 悦袁 酝葬燥 宰 匀袁 匀怎 匝 在袁 郧燥灶早 再 酝援
阅藻贼藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 增藻早藻贼葬遭造藻 泽燥赠遭藻葬灶 咱郧造赠糟蚤灶藻
皂葬曾 渊蕴援 冤 酝藻则则援 暂 怎泽蚤灶早 耘杂栽鄄杂杂砸 皂葬则噪藻则泽咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 在澡藻躁蚤葬灶早
哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠鄄杂糟蚤藻灶糟藻 月袁 圆园员猿袁 员源渊源冤院圆苑怨 原 圆愿愿
咱 源 暂 摇 运澡葬灶 云袁 匀葬噪藻藻皂 运 砸袁 杂蚤凿凿蚤择蚤 栽 韵袁 粤澡皂葬凿 粤援 砸粤孕阅 皂葬则噪藻则泽
葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 泽葬造贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 泽燥赠遭藻葬灶 早藻灶燥贼赠责藻泽 怎灶凿藻则 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽
咱允暂 援 粤责责造蚤藻凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 员苑园渊圆冤院圆缘苑
原 圆苑圆
咱 缘 暂 摇 在澡怎 再 蕴袁 杂燥灶早 匝 允袁 匀赠贼藻灶 阅 蕴袁 灾葬灶 栽葬泽泽藻造造 悦 孕袁 酝葬贼怎噪怎皂葬造造蚤 蕴运袁
郧则蚤皂皂 阅砸袁 匀赠葬贼贼 杂酝袁 云蚤糟噪怎泽 耘宰袁 再燥怎灶早 晕阅袁 悦则藻早葬灶 孕月援 杂蚤灶早造藻鄄
灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂泽 蚤灶 泽燥赠遭藻葬灶 咱 允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园猿袁 员远猿
渊猿冤院员员圆猿 原 员员猿源
咱 远 暂 摇 匀藻 杂袁 宰葬灶早 再袁 灾燥造蚤泽 杂袁 蕴蚤 阅袁 再蚤 栽援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻院 陨皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥枣 憎蚤造凿 泽燥赠遭藻葬灶
渊郧造赠糟蚤灶藻 泽燥躁葬 杂蚤藻遭援 藻贼 在怎糟糟 冤 遭葬泽藻凿 燥灶 灶怎糟造藻葬则 葬灶凿 糟澡造燥则燥责造葬泽贼
皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 咱 允 暂 援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝燥造藻糟怎造葬则
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园员圆袁 员猿渊员园冤院员圆远园愿 原 员圆远圆愿
咱 苑 暂 摇 蕴蚤早澡贼枣燥燥贼 阅 粤袁 陨择遭葬造 酝 允援 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 葬灶凿 遭则藻藻凿蚤灶早 憎蚤贼澡
皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬则噪藻则泽 咱 允暂 援 酝藻贼澡燥凿泽 蚤灶 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员猿袁
员园园远渊源冤院圆怨苑 原 猿员苑
咱 愿 暂 摇 郧葬造藻葬灶燥 悦 匀袁 悦燥则贼佴泽 粤 允袁 云藻则灶佗灶凿藻扎 粤 悦袁 杂燥造藻则 魣袁 云则葬灶糟燥鄄匀藻则则藻则葬
晕袁 酝葬噪怎灶凿藻 郧袁 灾葬灶凿藻则造藻赠凿藻灶 允袁 月造葬蚤则 酝 宰援 郧藻灶藻鄄遭葬泽藻凿 泽蚤灶早造藻
灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 皂葬则噪藻则泽 枣燥则 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 皂葬责责蚤灶早
蚤灶 糟燥皂皂燥灶 遭藻葬灶咱允暂 援 月酝悦 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园员圆袁 员猿渊员冤院源愿
咱 怨 暂 摇 宰葬灶早 允袁 酝糟悦造藻葬灶 孕 耘袁 蕴藻藻 砸袁 郧燥燥泽 砸 允袁 匀藻造皂泽 栽援 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶
皂葬责责蚤灶早 燥枣 蚤则燥灶 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 糟澡造燥则燥泽蚤泽 造燥糟蚤 蚤灶 泽燥赠遭藻葬灶 渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾 蕴援
酝藻则则援 冤 葬凿增葬灶糟藻凿 遭则藻藻凿蚤灶早 造蚤灶藻泽 咱 允 暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园愿袁 员员远渊远冤院苑苑苑 原 苑愿苑
咱员园暂摇 匀藻则则藻则葬 酝凿藻造 砸袁 郧澡蚤泽造葬蚤灶 酝援 砸燥遭怎泽贼 葬灶凿 蚤灶藻曾责藻灶泽蚤增藻 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽
葬灶葬造赠泽藻泽 怎泽蚤灶早 蕴陨鄄悦韵砸 阅晕粤 葬灶葬造赠扎藻则 咱 允暂 援 酝藻贼澡燥凿泽 蚤灶 酝燥造藻糟怎造葬则
月蚤燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 员园园远渊猿冤院员怨苑 原 圆园缘
咱员员暂摇 晕燥增藻造造蚤 灾 酝袁 悦则蚤泽贼燥枣葬灶蚤鄄再葬造赠 酝袁 月葬泽贼蚤葬灶藻造 酝袁 孕葬造皂蚤藻则蚤 阅 粤袁
酝葬糟澡葬凿燥 酝 粤援 杂糟则藻藻灶蚤灶早 燥枣 早藻灶燥皂蚤糟 造蚤遭则葬则蚤藻泽 咱 允暂 援 酝藻贼澡燥凿泽 蚤灶
酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 员园园远渊员冤院员苑 原 圆源
咱员圆暂摇 运葬灶藻噪燥 再袁 蕴蚤葬灶 悦 蕴袁 宰葬贼葬灶葬遭藻 杂袁 杂澡蚤皂葬贼葬灶蚤 运袁 杂葬噪蚤燥 匀袁 晕燥皂葬
晕援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻泽 蚤灶 酝葬糟澡蚤造怎泽 贼澡怎灶遭藻则早蚤蚤
渊蕴葬怎则葬糟藻葬藻冤袁 葬 憎葬则皂鄄贼藻皂责藻则葬贼藻 糟燥葬泽贼葬造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 允葬责葬灶咱 允暂 援
粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园员圆袁 怨怨渊苑冤院耘圆远缘 原 耘圆远苑
咱员猿暂摇 允怎灶 栽 匀袁 酝蚤糟澡藻造 粤 孕袁 酝蚤葬灶 酝 粤援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 泽燥赠遭藻葬灶 葬责澡蚤凿
早藻灶燥皂蚤糟 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 怎泽蚤灶早 灶藻曾贼 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 咱 允 暂 援
郧藻灶燥皂藻袁 圆园员员袁 缘源渊缘冤院猿远园 原 猿远苑
咱员源暂摇 宰藻灶 在 载袁 在澡葬燥 栽 允袁 在澡藻灶早 再 在袁 蕴蚤怎 杂 匀袁 宰葬灶早 悦 耘袁 宰葬灶早 云袁
郧葬蚤 允 再援 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬早则燥灶燥皂蚤糟 葬灶凿 择怎葬造蚤贼赠 贼则葬蚤贼泽 憎蚤贼澡
杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 蚤灶 郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾 葬灶凿 郧造赠糟蚤灶藻 泽燥躁葬 蚤灶 悦澡蚤灶葬院 陨援
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 皂葬则噪藻则泽咱 允暂 援 粤糟贼葬 粤早则燥灶燥皂蚤糟葬
杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园愿袁 猿源渊苑冤院 员员远怨 原 员员苑愿
咱员缘暂摇 再葬贼藻泽 允 蕴袁 月燥藻则皂葬 匀 砸袁 云葬泽燥怎造葬 灾 粤援 杂杂砸鄄酝葬则噪藻则 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻
蚤灶贼则葬糟怎造贼蚤增葬则 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 凿蚤泽糟燥增藻则藻凿 憎蚤贼澡蚤灶 猿 泽燥赠遭藻葬灶
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