以籼粳杂交后代(F13)中具有高、中、低气孔密度叶片的品系为试材,研究了不同品系对光强和CO2浓度处理下的光合特征以及Rubisco酶活性,以期揭示气孔性状对光强和CO2浓度响应机制以及与Rubisco酶活性的相关性。结果表明:在光响应中,高气孔密度水稻的最大光合速率为24.6 μmol·m-2·s-1,比中、低气孔密度水稻分别高4.3%和19.6%。在CO2响应中,高气孔密度水稻的最大光合速率为30.8 μmol·m-2·s-1,比中、低气孔密度水稻分别高4.6%和9.5%。此外,不同气孔密度水稻的Rubisco酶活性与气孔密度变化相一致,呈极显著正相关(r=0.912, P<0.01)。因此叶片气孔密度的增加有利于提高光能和CO2利用效率。本研究结果为进一步从籼粳交后代中选育高光效材料提供理论依据。
全 文 ：核 农 学 报!"#$%!"&"# $$$)" ($$)A
!"#$%&"()#*+&$,-$.*#/#$&0*.+%*+1
收稿日期!"#$)*#+*$A!接受日期!"#$)*$$*$#
基金项目!国家自然科学基金",$,+$A%+#
作者简介!单提波!男!农艺师!主要从事水稻超高产理论与技术研究% 0*1234$6X?7@628T3]7;$">:71
通讯作者!徐正进!男!教授!主要从事水稻产量生理与遗传基础% 0*1234$ =^d6X89538;$">:71
文章编号!$###*A%%$""#$%##*$$)"*#+
不同气孔密度水稻的光合特征及 L=]3@:7酶活性研究
单提波$!"!赵明辉$!武静莲"!徐正进$
" $ 沈阳农业大学 水稻研究所!辽宁 沈阳!$$#$$& "辽阳市农林科学院!辽宁 辽阳!$$$####
摘!要!以籼粳杂交后代D$,(中具有高"中"低气孔密度叶片的品系为试材!研究了不同品系对光强和
KE" 浓度处理下的光合特征以及 L=]3@:7酶活性!以期揭示气孔性状对光强和 KE" 浓度响应机制以及
与 L=]3@:7酶活性的相关性# 结果表明% 在光响应中! 高气孔密度水稻的最大光合速率为
")G "174&1B"&@B$!比中"低气孔密度水稻分别高 )G,Q和 $&GQ# 在 KE" 响应中!高气孔密度水稻的
最大光合速率为 ,#GA "174&1B"&@B$!比中"低气孔密度水稻分别高 )GQ和 &G%Q# 此外!不同气孔密
度水稻的 L=]3@:7酶活性与气孔密度变化相一致!呈极显著正相关$k#G&$"! :p#G#$(# 因此叶片气
孔密度的增加有利于提高光能和 KE" 利用效率# 本研究结果为进一步从籼粳交后代中选育高光效材
料提供理论依据#
关键词!水稻$气孔密度$光响应$KE" 响应$L=]3@:7酶活性
/EF$$#G$$A&H5>3@@8>$##*A%%$G"#$%G#>$$)"
!!气孔是植物与外界环境进行气体)水分交换的通
道!对植物的光合)蒸腾等生理活动起着重要的调节作
用 $( !因此它是影响光合速率和物质生产能力的重要
因素% Y213P 等 "(研究表明!气孔的几个特征"密度!
大小和气孔导度#控制或决定着光合作用% U317T6<
等 ,(和 b77等 )(对拟南芥带有改变气孔密度的突变
体研究发现气孔密度影响植物气体交换% c= 等 %(对
羊草叶片的气孔性状研究发现!气孔密度与气孔导度)
光合速率和水分利用效率呈显著正相关% 蔡海燕
等 (研究发现!切花菊品种神马早花突变体的叶片气
孔密度和光合速率均低于对照且呈现出气孔密度和光
合速率的变化相一致规律% 陈温福等 +(研究发现!水
稻气孔密度与气孔体导度和光合速率呈显著正相关关
系% 赵秀琴等 A(对水稻高光效后代材料的光合速率
和气孔密度研究发现!光合速率与气孔导度和气孔密
度分别呈极显著和正显著相关% 已有研究多是在正常
的光环境和 KE" 浓度下得出气孔密度与光合速率呈
正相关的结论!而对于不同气孔密度的水稻在不同光
强和不同 KE" 浓度下的响应特征鲜有研究%
L=]3@:7是决定 K, 植物光合碳代谢中的关键酶!
其含量与光合速率呈正相关!而且 L=]3@:7活性降低
常作为引起光合下降的非气孔因素之一 & B$"( % 曹树
青等 $,(研究表明!具有高产潜力水稻 &%$ 的 L=]3@:7
活性明显高于武育粳 , 号!推测这可能是 &%$ 表现为
持续高光效的重要原因之一% D=N2<212T等 $)( 和
Z2N387等 $%(研究表明!在水稻叶片生长和衰老期间叶
片中的 L=]3@:7含量与光合速率呈正相关% 王学华 $(
对超级杂交稻上部叶片光合能力的研究表明!决定水
稻叶片光合能力的高低是 L=]3@:7酶活性而不是气孔
导度% 针对水稻 L=]3@:7活性研究多是从产量和叶片
发育时期开展的!而对于不同气孔密度水稻的 L=]3@:7
酶活性尚缺少研究% 本文以籼粳杂交后代中具有不同
气孔密度的水稻为试材!在抽穗期对剑叶光合速率 B
光强和 KE" 浓度响应及 L=]3@:7酶活性进行研究!试
图揭示气孔性状对光强和 KE" 浓度响应机制以及与
L=]3@:7酶活性的相关性!这有助于阐明不同气孔密度
水稻对环境和生理的反应!为更好地从籼粳交后代中
选育高光效材料提供理论依据%
")$$
! 期 不同气孔密度水稻的光合特征及 L=]3@:7酶活性研究
!"材料与方法
!#!"试验材料
供试材料采用水稻"M$9T& 1&/.B& >`#中典型的籼
粳稻杂交衍生的重组自交系群体"LF`@#D$,!亲本是七
山占"母本!程氏指数 +#和秋光"父本!程氏指数 ""#!
共计 $A+ 个株系% 根据 "#$" 年气孔观察结果!从 $A+
个株系中选取 , 种典型不同气孔密度的株系各 , 种
"表 $#!于 "#$, 年种植在沈阳农业大学水稻研究所试
验地% ) 月 $% 日育苗!采用硬盘营养土旱育苗&% 月
"# 日移栽至本田!每个株系种植 % 行!每行 $# 株!行
株距为 ,#G#:1C$,G,:1!每穴 $ 苗% 整个生育期管理
同一般生产田%
表 !"不同气孔密度数量类型差异
L6),4!"LM4RG69.*.6.*348*;;4549I4-;5*I4365*4.*4:
C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7 H"个*11B" #
YI/ ZI/ I`/
A%% j))2 +"# j)#] %A+ j"):
!!注$不同小写字母表示差异显著 ":p#G#% # % YI/$高气孔密度!
ZI/$中气孔密度! I`/$低气孔密度% 下同%
M7TX$/3[X?X8T@1244XTX?@1X28@P3[X?X8:X21789P3[X?X8TT?X2T1X8T@
2T#G#% 4XaX4>YI/$ Y396 @T712T2PX8@3T<>ZI/$ 13PP4X@T712T2PX8@3T<>
I`/$ 7`\@T712T2PX8@3T<>U6X@21X2@[747\389>
!#$"试验方法
在抽穗期!分别从 , 种不同株系中选取生长一致
且在同一时期抽穗的植株进行挂牌用于测定% 测定于
水稻抽穗期 "#$, 年 A 月 % 日"晴天#进行!测定时间为
上午 &$## ($$$##!采用 F`*:7?公司 "美国#生产的
3`:7?B)## 型便携式光合作用测定系统%
光响应测定$测定时样本室 KE" 浓度为 )## j
$"174KE"*174
B$!叶片温度 ,# j#G%O!相对湿度 +% j
$Q% 利用测定系统自动-4396T*:=?aX.曲线功能!将红
蓝光 源 0`/ 设 定 一 系 列 光 合 光 通 量 密 度
"S67T7@<8T6XT3:S67T7[4=^PX8@3T$ A##)$ ##)$ )##)$ "##)$ ###)A##)##))##)"##)
$##)%#)"#)#"174*1B"*@B$!测定叶片净光合速率
":%#% 每个梯度下控制测定时间为 ,138% 测定前对
待测叶片在 $ "##"174*1B"*@B$的光强下诱导 $#138!
待仪器读数稳定后!进入自动测定程序% KE" 响应测
定$通过 3`B)## 便携式光合测量系统在设定 JJD/
"$ "##"174*1B"*@B$ #条件下!测定不同 KE" 浓度时
的光合速率!KE" 由系统内置的 KE" 注入系统提供%
测定在$ "##)$ ###)A##)##))##),##)"##)$%#)$##)
%#"174KE"*174
B$
浓度下的光合速率% 每个梯度下控
制测定时间为 ,138%
L=]3@:7酶活性测定$取已测定光合速率的叶片!
剪下后立即置液氮中!带回室内% 称取"除中脉#叶片
中段 #G%9放入研钵中!加入 1` 的提取缓冲液进行
研磨!匀浆经粗纱布过滤后!滤液于 $ %##?*138 B$离心
$#138% 上清液用来测定 L=]3@:7活性!测定方法参照
李合生所编的植物生理生化实验原理和技术 $+( % 以
上试验每种材料均重复 , 次!以 , 次重复平均值代表
实际值%
!#%"数据统计分析
测定数据采用 0^:X4"##+ 处理!光合响应参数分
析采用光合 ,G,G, 软件!在光合作用对光响应和 KE"
响应模型中应用直角双曲线修正模型% 目前直角双曲
线修正模型已在很多植物中应用!其模拟效果较为理
想 $A B"#( %
$"结果与分析
$#!"不同气孔密度水稻叶片 B,对光响应特性
图 !"不同气孔密度水稻品种的 S9光响应曲线
/*01!"S9(X*0M.54:+-9:4IG534:-;5*I4
365*4.*4:C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7
由图 $ 可知! , 种不同气孔密度水稻在低于
"##"174*1B"*@B$光强下的光合速率的光响应曲线相
似!:% 值均呈直线上升!材料间差异不显著% 在光照强
度 :,?"## (" ###"174*1B"*@B$时!, 种材料的 :% 值均
呈现曲线增加的趋势!在此光强内 , 种不同气孔密度材
料之间的 :% 值存在明显差异!变化规律为 YI/xZI/
x` I/% 而在 :,?$ "## (" ###"174*1B"*@B$时!各材
料间的J8 值不再发生明显变化!说明此时叶片接受的
光能超过其所能利用的量!出现了动态的光抑制现象!
但具有较高气孔密度的水稻材料依然保持较高的 J8
,)$$
核!农!学!报 "& 卷
值% 说明其在耐光抑制方面有较明显的优势% 据实际
测定值!YI/在 $ "##"174*1B"*@B$光强下的 J8 值分
别比 ZI/和 I`/高 AG+Q和 $&GQ!说明具有较高的
气孔密度水稻能适应较宽光照强度范围% 由图 " 可
知!不同气孔密度水稻品种的 R@均随 J.L增强而逐
渐增大!但 J.L达到一定强度以后"$ ###"174*1B"*
@B$#!这种增大的趋势逐渐减弱% 从 , 种材料之间的
R@差异可知!变化规律为 YI/xZI/x` I/!表明气孔
密度增加可以提升 R@!进而增强叶片气体交换能力%
从图 , 可知!不同气孔密度水稻品种的 K3均随 J.L
增强而逐渐减小!但 J.L达到一定强度"$ "##"174*
1B"*@B$#时!这种减少的趋势逐渐减弱!其变化趋势
与 J8 和 I1的光响应曲线相反%
表 $"不同气孔密度水稻的光响应曲线参数
L6),4$"X*0M.(54:+-9:4-;+M-.-:79.M4.*I+656A4.45:-;5*I4365*4.*4:C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7
处理
U?X2T1X8T
表观量子效率
,FLH
""174KE"*174B$#
最大净光合速率
:8&;H
""174*1B"*@B$ #
光饱和点
D1>H
""174*1B"*@B$ #
光补偿点
D*>H
""174*1B"*@B$ #
暗呼吸速率
?3H
""174*1B"*@B$ #
决定系数
?" "Mk$)#
YI/ #G#+" j#G##,2 ")G% j$G"#2 $,)+G) j"&G,"2 $G#$ j$G%%] )G$# j#G$)] #G&&)
ZI/ #G#+# j#G##"2 ",G%) j$G$+2] $,"AG$% j"G$2 A#G," j,GA"2 %G#& j#G$"2 #G&&%
I`/ #G# j#G##"2 "#G, j$G$"] $,,#G+ j,+G%$ 2 AG", j$G,2 %G$$ j#G,A2 #G&&$
!!M7TX$ .Wb$ 2SS2?X8Tg=28T=1<3X4P>:12^$ T6X12^31=18XTS67T7@<8T6XT3:X[3:3X8:<> I`J$ 4396T@2T=?2T378 S738T> K`J$ 4396T:71SX8@2T378 S738T>LP$
P2?U6X@21X2@[747\389>
图 $"不同气孔密度水稻品种的 &:光响应曲线
/*01$"&:(C/60"54:+-9:4IG534:-;5*I4
365*4.*4:C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7
!!根据直角双曲线修正模型计算出光响应曲线特征
参数% 由表 " 可知!不同气孔密度水稻间的 .Wb)
J12^) @`S 变化规律均为 YI/xZI/x I`/% 说明具
有较高的气孔密度在光能利用占有一定的优势!而
:`S 和 LP 则呈出相反的趋势!说明在较低的光可下具
有较低气孔密度水稻光合产物的消耗较大!不利于生
物产量的积累%
图 %"不同气孔密度水稻品种的 4/光响应曲线
/*01%"4/DC/60"54:+-9:4IG534:-;5*I4
365*4.*4:C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7
$#$"不同气孔密度水稻叶片 S9对 NU$ 响应特性
图 <"不同气孔密度水稻的 B,对 NU$ 响应曲线
/*01< S9(NU$54:+-9:4IG534-;5*I4
365*4.*4:C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7
由图 ) 可知!不同气孔密度水稻材料的 J8 均随着
KE" 浓度的升高!J8 值呈现逐渐升高直至趋于稳定的
趋势!说明 KE" 浓度的升高有利于水稻剑叶净光合速
率的提高% 在 KE" 浓度"##"174*174
B$以下各材料间
的 :% 值差异不明显!而当 KE" 浓度大于 "##"174*
174B$时!, 种材料间的 J8 值存在一定差异!其变化规
))$$
! 期 不同气孔密度水稻的光合特征及 L=]3@:7酶活性研究
图 ="不同气孔密度水稻的 &:对 NU$ 响应曲线
/*01="&:(NU$54:+-9:4IG534-;5*I4365*4.*4:
C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7
图 >"不同气孔密度水稻的 N*对 NU$ 响应曲线
/*01>"N*(NU$54:+-9:4IG534-;5*I4
365*4.*4:C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7
律为 YI/xZI/x I`/% 由图 % 可知!不同气孔密度
水稻的 R@随着外界 KE" 浓度的升高而逐渐降低% 这
说明较低的 KE" 浓度能促使气孔张开!而在高 KE" 浓
度下!能诱导气孔关闭!进而 R@降低% 由图 可知!不
同气孔密度水稻的 K3随着外界 KE" 浓度的升高而逐
渐增加% 从 , 种材料之间的 K3差异可知!具有较高气
气孔密度的水稻始终比 I`/高%
表 %"不同气孔密度水稻的 NU$ 响应曲线参数
L6),4%"NU$(54:+-9:4-;+M-.-:79.M4.*I+656A4.45:-;5*I4365*4.*4:C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7
处理
U?X2T1X8T
羧化效率
最大净光合速率
:8&;H""174*1B"*@B$ #
KE"饱和点
<0:H
""174KE"*174
B$ #
KE"补偿点
<<:H
""174KE"*174
B$ #
光呼吸速率
?>H
""174KE"*1
B"*@B$ #
决定系数
?" ")k$##
YI/ #G#A, j#G##)2 ,#G+% j$G,"2 $#))G% j$"GA+] $G%A j"G+&] )GAA j#GA$2 #G&&)
ZI/ #G#+% j#G##,2] "&G)# j$G$2] $#%+G"+ j%G%)2] G,+ j)G] )G+, j#G#2] #G&&"
I`/ #G#) j#G##)] "AG#& j$G$"] $#%G%" j"#G$#2 &G"+ j"G,>2 )G"A j#G)] #G&&
!!M7TX$ K0$ :2?]7^<42T378 X[3:3X8:<>KIJ$ KE" @2T=?2T378 S738T>KKJ$ KE" :71SX8@2T378 S738T>LJ$ S67T7?X@S3?2T378 ?2TX>
!!由表 , 进一步分析可知!不同气孔密度水稻材料
间的 K0变化规律为 YI/xZI/x` I/!这反映了叶片
气孔数量对进入细胞间隙 KE" 的利用能力有一定的
影响!说明具有较高的气孔密度有利于光合作用对
KE" 的利用!进而表现出 J12^ 高而 KIJ和 KKJ低的
现象%
$#%"不同气孔密度水稻叶片 TG)*:I- 酶活性
由表 ) 可知!不同气孔密度水稻叶片 L=]3@:7酶活
性存在差异!, 种材料 L=]3@:7酶活性的变化规律为
YI/xZI/x` I/% YI/与 I`/之间存在显著差异!而
ZI/介于两者之间未达到显著差异% YI/的酶活性分
别比 ZI/) I`/高出 #G)$A)$G"A"174*9B$*138 B$%
表 <"不同气孔密度水稻叶片 TG)*:I- 酶活性差异
L6),4< LM4RG69.*.6.*348*;;4549I4-;5*I4365*4.*4:
"""C*.M8*;;4549.:.-A6.6,849:*.7 V"!A-,%M]!%0 ]! /^ #
YI/ ZI/ I`/
,G,))# j#G,$#$2 "G&"# j#G"&)+2] "G#%+& j#G")"A]
$#<"不同气孔密度水稻叶片气孔与 TG)*:I- 酶活性
的相关性
由图 + 可知!水稻叶片气孔密度与 L=]3@:7酶活
性呈现出相一致的趋势!表明气孔密度与 L=]3@:7酶
活性呈极显著正相关!相关系数 $k#G&$"# !!":p
#G#$#%
%"讨论
植物的 J8 B光响应曲线)J8*KE" 响应曲线是反
映光合速率随着光照强度)KE" 浓度的变化特性!这种
曲线的测定对于判定植物光合能力非常有效 "$( % 本
研究对 J8 B光响应表明!随着 J.L强度的增加!不同
气孔密度水稻的 J8 和 R@均明显增加!而 K3下降% 在
不同的光照强度下!不同气孔密度水稻之间的 J8)R@
和 K3变化规律均为 YI/xZI/x I`/% 这反映出气
%)$$
核!农!学!报 "& 卷
图 ?"水稻叶片 TG)*:I- 酶活性与气孔密度相关性
/*01? N-554,6.*-9J4.C449:.-A6.6,849:*.7 698TG)*:I- 6I.*3*.7
孔密度增加有利于气体交换能力的提升!进而提高光
合效率% 同时!由于外界 KE" 浓度恒定!光合效率随
着 J.L不断增强而增加使 K3急剧下降!最后 J8 稳定
甚至略有下降!这是 KE" 供应跟不上 J8 增加消耗的
KE"!此时反映出气孔限制% .Wb反映了叶片对光能
的利用情况!尤其是对弱光的利用能力!其值越大!表
明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能越多!
利用弱光的能力越强 ""( % 不同气孔密度水稻的 .Wb
和 J12^与气孔数量变化一致!说明增加气孔密度在
提升光能利用方面占有一定的优势!进而提高水稻的
潜在光合能力%
本研究从光合速率 BKE" 响应"图 ) (图 #中可
知!随着 KE" 浓度增加!不同气孔密度水稻的 J8 和 K3
均明显增加!而 R@下降% 说明气孔对环境 KE" 浓度
升高非常敏感!通过调节气孔开度来降低 KE" 进入叶
片细胞间隙的速度!进而出现低 R@高 K3的现象!这与
孙旭生等 ",(和孙彩霞等 ")(研究结果相似% 由于 KE"
浓度升高对气孔开放产生了抑制作用!这可能与光合
作用的苹果酸水平以及保卫细胞 K2" h浓度等有关!进
而产生低 R@高 K3的现象!这是非气孔限制因素造成
的 "%( % 当 KE" 浓度大于正常大气 KE" 浓度 "约
)##"174*174B$#时!, 种材料的 J8 值均明显高于光合
速率 B光响应中的 J8 值!这是由于在高 KE" 浓度条
件下!直接增加了光合作用底物!提高了 KE" 对
L=]3@:7酶的竞争力!使 L=]3@:7酶活性会进一步发
挥!从而使光合速率增加!这与何平 "(的研究结果的
相似% 从不同气孔密度水稻的 K0和 J12^的差异可
知!其变化也与气孔密度变化相同!说明具有较高气孔
密度的水稻能有效利用低 KE" 浓度!同时也说明在高
KE" 浓度环境下仍具有较强的光合能力%
K, 植物的 L=]3@:7是叶片光合碳固定的关键酶!
L=]3@:7催化底物 L=-J与 KE" 羧化作用!促进了光合
碳还原环 ":24a38 # 的运转 "+( % 针对环境因素对
L=]3@:7酶活性影响研究也较多!姜振升等 "A(研究发
现!低温弱光的条件下!黄瓜幼苗叶片中 L=]3@:7酶活
性降低!最后致其光合速率降低% IXX128 "&(研究发
现!在黑暗条件!L=]3@:7羧化酶的活化水平很低!随着
光照强度的升高!L=]3@:7酶的活化水平也随之增高&
于国华等 ,#( )姜伟等 ,$(对黄瓜研究表明!随着 KE" 浓
度的增加!其 L=]3@:7酶活性也会上升!最终使其光合
作用得到提高% 翁晓燕等 ,"(对水稻的研究表明!随着
KE" 浓度的不断增加!水稻的 L=]3@:7酶活性也随之
上升!其光合速率也随之上升% 但也有研究表明!在高
KE" 浓度下!L=]3@:7酶活性有所降低!I29X等
,,(研究
发现!高浓度的 KE" 能引起菜豆中 L=]3@:7酶的活性
明显失活% 本研究表明!不同气孔密度水稻叶片
L=]3@:7酶活性随气孔密度增加而增大!两者的相关性
达到显著水平!说明增加气孔密度对提高 L=]3@:7酶
活性有促进作用!从而提高水稻潜在的光合能力% 由
于本试验的结果是在人为控制下的瞬间光强和 KE"
浓度条件下得出的!而对于长期处在高光强)高 KE"
浓度以及水分亏缺等条件下是否也存在与本试验的结
果相一致还有待进一步研究%
<"结论
本研究结果表明!具有不同气孔密度的水稻叶片
其 L=]3@:7酶活性与气孔密度变化相一致!两者之间
达到极显著正相关% 对不同气孔密度的水稻光强和
KE" 浓度响应分析得出!增加气孔密度能提高光合速
率!有利于生物产量的积累% 因此以气孔密度作为选
育高光合效率品种的一项指标值得参考%
参考文献!
4(!周云龙>植物生物学 Z(>第二版>北京$高等教育出版社!
"##)$A
" (!Y213P i! J6343SSXZ! I627Y -! I626?21 Z>m2?32T378 [7?
@T712T24:62?2:TX?3@T3:@28P \2TX?=@XX[3:3X8:<21789P3S473P!
TXT?2S473P 28P 6X^2S473P F?28328 \6X2T428P?2:X@V(>RX8XT3:
LX@7=?:X@28P K?7S 0a74=T378!"#$#!%+""# $,#+ B,$)
, (!U317T6RX8XT3:
1283S=42T378 7[@T712T24PX8@3T<38[4=X8:X@@T712T24@3dX! S428T
9?7\T6 28P T74X?28:XT7?X@T?3:TXP \2TX?@=SS4<2:?7@@29?7\T6
:2?]78 P37^3PX9?2P3X8TV(>J6347@7S63:24U?28@2:T378@7[T6XL7<24
I7:3XT<-*]374793:24I:3X8:X@!"#$"!,+"$%AA# $%)+ B%%%
) (!b77Kb! JX8:XY0! V38 V-! Z3=?2i! R7@8X
)$$
! 期 不同气孔密度水稻的光合特征及 L=]3@:7酶活性研究
?X9=42TX@\2TX?=@XX[3:3X8:<28P P?7=96TT74X?28:X]<17P=42T389
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