全 文 ： 核 农 学 报 ２０１３ꎬ２７(６):０７６３ ~ ０７６７
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期:２０１２￣０４￣０６ 接受日期:２０１２￣０３￣２０
基金项目:河北省教育厅自然科学项目(Ｚ２００９３０３)ꎬ河北省重点学科建设基金资助项目ꎬ河北北方学院资助项目(２００１００２)
作者简介:任喜波(１９７８￣)ꎬ女ꎬ黑龙江桦南人ꎬ博士ꎬ副教授ꎮ 研究方向为蔬菜遗传育种ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｒｅｎｘｉｂｏ＠ １６３. ｃｏｍ
文章编号:１０００￣８５５１(２０１３)６￣０７６３￣０５
萝卜硝酸盐含量的遗传分析
任喜波１ 戴希尧１ 高金远２ 姚太梅１ 刘敬美１ 孙淑利１ 韩佩林１
( １ 河北北方学院园艺系ꎬ河北 宣化 ０７５１３１ꎻ２ 上海市满丰种业有限公司ꎬ上海 ２０１６１４)
摘 要:以硝酸盐含量差异显著的品系 Ｌ０９０８ 和 Ｌ０９１５ 为材料ꎬ对 Ｐ１、Ｆ１、Ｐ２、Ｂ１、Ｂ２ 和 Ｆ２ꎬ采用主基因 ＋
多基因混合遗传模型多世代联合分析方法ꎬ分析了硝酸盐含量的遗传规律ꎮ 结果表明:硝酸盐含量最适
遗传模型为两对加性 －显性 －上位性主基因 ＋加性 －显性多基因(Ｅ￣０)模型ꎬ两对主基因的加性效应
值分别为 － ６８２ ２９３ 和 － ２７ ９３８ꎬ两对显性效应分别为 － ４２４ ０５８ 和 － ４２８ ３７６ꎬ皆具有负向效应ꎮ Ｂ１、
Ｂ２ 和 Ｆ２ 群体的主基因遗传率分别为 ２６％ 、３７ ５％和 ４６ １％ ꎬ多基因遗传率分别为 ３ ２％ 、１１ ７％和
０％ ꎬ环境遗传率分别为 ６０ ８％ 、５０ ８％和 ５３ ９％ ꎮ 上述结果说明ꎬ萝卜硝酸盐含量的遗传受到 ２ 对主
效基因控制ꎬ但受环境影响相对较大ꎮ
关键词:萝卜ꎻ硝酸盐ꎻ主基因ꎻ多基因ꎻ遗传模型
萝卜(Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ. )是十字花科萝卜属一、
二年生草本植物ꎬ以肥大的肉质根为产品器官ꎬ属于根
菜类ꎬ是一种易于富集硝酸盐的蔬菜ꎮ 由于萝卜的不同
品种间硝酸盐含量都有所不同ꎬ因此可以根据这一特
点ꎬ在高硝酸盐含量的土壤上ꎬ有选择地种植低硝酸盐
累积的品种ꎬ以有效地减少人体对硝酸盐的摄入量ꎮ 而
利用遗传技术培育低硝酸盐累积的品种ꎬ则是今后相关
科学研究的一个重要方向ꎮ 造成萝卜品种间硝酸盐累
积差异的原因ꎬ主要是受遗传因子的控制[１ － ２]ꎬ同时还
受环境、施肥、栽培方式等方面的影响[３ － ６]ꎮ 因此ꎬ通过
研究选育出硝酸盐含量低的蔬菜品种是可能的ꎮ 萝卜
的基础研究较为薄弱ꎬ以往研究偏向于萝卜的农艺性状
及雄性不育等方面的研究ꎬ而对萝卜有害成分硝酸盐含
量的遗传特点研究的更少[７ － ８]ꎮ 因此ꎬ本文以高代自交
系 Ｌ０９０８和 Ｌ０９１５ 及其 Ｆ１、Ｂ１、Ｂ２ 和 Ｆ２ 遗传群体为研
究材料ꎬ应用植物数量性状主基因 ＋多基因混合遗传模
型进行硝酸盐含量的遗传特点研究ꎬ为进一步开展萝卜
低硝酸盐优质育种提供科学依据ꎮ
１ 材料与方法
１ １ 试验材料
萝卜低硝酸盐含量亲本 Ｌ０９０８、高硝酸盐含量
Ｌ０９１５ 及两者构建的 ６ 个家系世代 Ｐ１、Ｐ２、Ｆ１、Ｆ２、Ｂ１
(Ｆ１ × Ｐ１)和 Ｂ２(Ｆ１ × Ｐ２)ꎮ
１ ２ 试验方法
试验在河北北方学院园艺系试验基地进行ꎮ ２０１０
年 ３月 １０日将试验所用的 ２ 亲本在培养皿中催芽ꎬ将
萌动的种子放入冰箱中进行春化ꎬ在 ２ ~４℃条件下ꎬ１５ｄ
左右完成春化ꎮ 按草炭和菜园土 １∶ １的比例配制育苗
土ꎬ装钵、播种、盖膜ꎬ做好标记ꎬ出苗后常规管理ꎮ ５ 月
２日将幼苗定植于事先清理好的试验田ꎬ垄作栽培ꎮ 于
开花期配制 Ｆ１ 代ꎬ６月下旬至 ７月初采收种子ꎮ
２０１１ 年 ３ 月 ９ 日ꎬ将 ２ 个亲本及 Ｆ１ 代种子催芽ꎬ
在冰箱中春化处理(温度 ３ ± １℃)２０ｄꎬ３ 月底将材料
播种于温室中ꎬ在 ４ 月中旬进行分苗ꎬ４ 月下旬移至到
温室外阳畦中ꎬ５ 月初定植田间ꎮ 在开花期分别进行
Ｆ１ 自交和回交 Ｆ１ × Ｐ１ (Ｂ１ )、Ｆ１ × Ｐ２ (Ｂ２ )８ 月上旬将
Ｆ２、Ｂ ｌ、Ｂ２ 及 Ｐｌ、Ｐ２ 和 Ｆｌ定植于田间ꎬ群体分别为 ２０８
株、１２０ 株、１１９ 株、２０ 株、３５ 株和 ５６ 株ꎮ 栽培管理同
一般大田生产ꎮ ２０１１ 年 １０ 月 ２１ 日进行肉质根采收ꎬ
于采收后用叶子和少量菜园土覆盖ꎮ ２２ 日 ８:００ ~ １８:
００ 对 Ｐ１、Ｐ２、Ｆ１ 和 Ｂ１ 世代进行取样ꎬ２３ 日 ８:００ ~ ２１:
００ 对 Ｂ２ 和 Ｆ２ 世代进行取样ꎮ 对每个肉质根不同部
位取样混合后作为一个样品ꎬ放入低温冰箱中进行冷
冻保存ꎬ测定时重复 ２ 次ꎮ
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核 农 学 报 ２７ 卷
１ ３ 硝酸盐测定
１ ３ １ 样品液的制备 用天平精确称取混合样品
２ｇꎬ放入刻度试管中ꎬ加入 １０ｍＬ 无离子水ꎬ置入沸水
浴中提取 ３０ｍｉｎꎮ 到时间后取出ꎬ用自来水冷却ꎬ将提
取液过滤到 ２５ｍＬ容量瓶中ꎬ并反复冲洗残渣ꎬ最后定
容至刻度ꎮ
１ ３ ２ 样品液的测定 吸取样品液 ０ １ｍＬ 于刻度试
管中ꎬ然后加入 ５％水杨酸—硫酸溶液 ０ ４ｍＬꎬ混匀后
置室温下 ２０ｍｉｎꎬ再慢慢加入 ９ ５ｍＬ ８％ ＮａＯＨ 溶液ꎬ
待冷却至室温后ꎬ以空白作参比ꎬ在 ４１０ｎｍ 波长下测
其光密度ꎮ 在标准曲线上查得或用回归方程计算出硝
酸盐浓度ꎬ计算其含量ꎮ
１ ４ 数据分析
采用“数量性状主基因 ＋ 基因混合分离分析模
型”进行遗传效应分析ꎬ并结合软件(ＳＩＮ Ａ. ＥＸＥ、ＳＩＮ
Ｂ１. ＥＸＥ、ＳＩＮ Ｂ２. ＥＸＥ、ＳＩＮ Ｃ. ＥＸＥ、ＳＩＮ Ｄ１. ＥＸＥ、ＳＩＮ
Ｄ２. ＥＸＥ、ＳＩＮ Ｅ. ＥＸＥ、ＳＩＮ Ｅ１. ＥＸＥ、ＳＩＮ Ｅ２. ＥＸＥ、ＳＩＮ
Ｅ３. ＥＸＥ、ＳＩＮ Ｅ４. ＥＸＥ、ＳＩＮ Ｅ５. ＥＸＥ 和 ＳＩＮ Ｅ６. ＥＸＥ)
用于 Ｐ１、Ｆ１、Ｐ２、Ｂ１、Ｂ２ 和 Ｆ２ 世代的联合分离分析ꎬ分
别计算 ２４ 个遗传模型的极大似然法函数值(ＭＬＶ)和
ＡＩＣ值(阿凯克信息标准)ꎬ结合适合性检验最终确定
最优模型ꎬ并对主基因和多基因的相关遗传参数(一
阶遗传参数和二阶遗传参数)进行估计[９]ꎮ
２ 结果与分析
２ １ 萝卜亲本硝酸盐含量的比较
萝卜亲本经过 ２ 年硝酸盐含量比较分析ꎬ结果表
明亲本材料 Ｌ０９０８ 与 Ｌ０９１５ 的硝酸盐含量差异极显著
(表 １)ꎮ 因此ꎬ它们可以作为硝酸盐含量“主基因 ＋多
基因”混合遗传模型遗传分析的亲本材料ꎮ
２ ２ 各世代硝酸盐含量叶次数分布
将各世代硝酸盐含量的测定数据分别做次数分布
图ꎮ 由图 １ 可见ꎬ硝酸盐含量的遗传属于数量性状的
遗传ꎬ存在着主基因的影响ꎮ
表 １ 萝卜亲本硝酸盐含量的比较
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔｏｆ ｔｈｅ Ｐａｒｅｎｔｓ
年份
Ｙｅａｒ
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
硝酸盐
Ｎｉｔｒａｔｅ / (μｇｇ － １)
年份
Ｙｅａｒ
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
硝酸盐
Ｎｉｔｒａｔｅ / (μｇｇ － １)
２００９ Ｌ０９０８ ３０４. ７９ ± ７. ９４３ ２０１０ Ｌ０９０８ ３３８. ０７７ ± １９. ３７５
Ｌ０９１５ ６９１. ８９ ± ２７. ３３５∗∗ Ｌ０９１５ ５９０. ５８４ ± ６. ５４１∗∗
注:∗∗表示 ０ ０１ 水平显著ꎮ Ｎｏｔｅ:“∗∗”ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ(０ ０１) ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｅｓ.
图 １ Ｐ１、Ｐ２、Ｆ１、Ｂ１、Ｂ２ 和 Ｆ２ 的硝酸盐含量次数分布
Ｆｉｇ. １ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｐ１ꎬ Ｐ２ꎬ Ｆ１ꎬ Ｂ１ꎬ Ｂ２ ａｎｄ Ｆ２
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６ 期 萝卜硝酸盐含量的遗传分析
２ ３ 萝卜硝酸盐含量的遗传模型分析
根据 Ｐ１、Ｆ１、Ｐ２、Ｂ１、Ｂ２ 和 Ｆ２ 世代的硝酸盐含量数
据ꎬ进行联合世代“数量性状主基因 ＋多基因混合遗
传模型”的分析ꎬ分别算出不同模型的极大对数似然
值和 ＡＩＣ值ꎬ结果见表 ２ꎮ 根据遗传模型选择的原则ꎬ
选择(ＡＩＣ值小的模型作为最适模型)ꎬ选择 Ｅ￣０ 作为
备选模型ꎬ进一步进行适合性检测见表 ３ꎮ
从表 ３ 可以看出ꎬＥ￣０ 模型 ５ 个统计量达到显著
水平ꎮ 因此ꎬ确定 Ｅ￣０ 模型为萝卜硝酸盐含量遗传的
最适模型ꎬ即两对加性 －显性 －上位性主基因 ＋加性
－显性 －上位性多基因ꎮ
２ ４ 萝卜硝酸盐含量最佳遗传模型的参数估计
根据最优模型参数的极大似然估计值估计一阶遗
传参数和二阶参数(表 ４)ꎮ 结果显示ꎬＢ１ 的主基因遗
传率为 ２６％ ꎬＢ２ 的主基因遗传率为 ３７ ５％ ꎬＦ２ 世代的
主基因遗传率为 ４６ １％ ꎬ第一对和第二对主基因的加
性效应值分别为 － ６８２ ２９３ 和 － ２７ ９３８ꎬ具有负向效
应ꎻ第一对和第二对主基因的显性效应分别为
－ ４２４ ０５８和 － ４２８ ３７６ꎬ也具有为负向作用ꎮ 加性与
加性互作效应值为 ４０ ９４５ꎬ加性与显性互作效应值为
４３７ ０４１ꎬ显性与加性互作效应为 － １９２ ４８６ꎬ显性与显
性互作效应值为 ８３９ １８５ꎮ Ｂ１、Ｂ２ 和 Ｆ２ 群体的多基因
遗传率分别为 ３ ２％ 、１１ ７％和 ０％ ꎬ同时环境遗传率
分别为 ６０ ８％ 、５０ ８％和 ５３ ９％ ꎮ 说明硝酸盐含量的
遗传受环境因素影响比较大ꎮ
表 ２ 用 ＩＥＣＭ算法估计干物质 ２４ 个模型模型的ＭＬＶ值和 ＡＩＣ值
Ｔａｂｌｅ ２ ＭＬＶ ａｎｄ ＡＩＣ ｖａｌｕｅ ｏｆ ２４ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｙ ＩＥＣＭ
模型
Ｍｏｄｅｌ ＭＬＶ ＡＩＣ
模型
Ｍｏｄｅｌ ＭＬＶ ＡＩＣ
Ａ － １ － ４４１３ ３５４ ８８３４ ７０８ Ｄ － ０ － ４３７８ ４５０ ８７８０ ９００
Ａ － ２ － ４４１３ ４６６ ８８３２ ９３２ Ｄ － １ － ４３８５ ９７９ ８７８９ ９５９
Ａ － ３ － ４４２６ ２７３ ８８５８ ５４７ Ｄ － ２ － ４３８５ ９７９ ８７８７ ９５９
Ａ － ４ － ４４２１ ６３０ ８８４９ ２６１ Ｄ － ３ － ４３８６ ０９１ ８７８８ １８２
Ｂ － １ － ４３８５ ３５２ ８７９０ ７０４ Ｄ － ４ － ４３８６ １２０ ８７８８ ２４０
Ｂ － ２ － ４４１１ ３９４ ８８３４ ７８８ Ｅ － ０ － ４３３６ ９５９ ８７０９ ９１８
Ｂ － ３ － ４４４２ ０３３ ８８９２ ０６５ Ｅ － １ － ４３８２ １７４ ８７９４ ３４８
Ｂ － ４ － ４４１１ ５５４ ８８２９ １０８ Ｅ － ２ － ４４０９ ３１６ ８８４０ ６３３
Ｂ － ５ － ４４２５ １２３ ８８５８ ２４６ Ｅ － ３ － ４３９７ ５０８ ８８１３ ０１７
Ｂ － ６ － ４４２５ １２４ ８８５６ ２４７ Ｅ － ４ － ４４０９ ３２１ ８８３４ ６４２
Ｃ － ０ － ４３７６ ９１５ ８７７３ ８３０ Ｅ － ５ － ４４０９ ３１５ ８８３６ ６３１
Ｃ － １ － ４４０５ ８１４ ８８２５ ６２８ Ｅ － ６ － ４４０９ ５５５ ８８３５ １１０
表 ３ 萝卜六世代硝酸盐含量 Ｅ￣０ 模型的适合性检验
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｇｏｏｄｎｅｓｓ ｏｆ ｆｉｔ ｍｏｄｅｌ Ｅ￣０ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｉｘ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｕ２１ Ｕ２２ Ｕ２３ ｎＷ２ Ｄｎ
Ｅ￣ ０ Ｐ１ ０ ３８１(０ ５３７０) １ ０４０(０ ３０７９) ２ ８４８(０ ０９１５) ０ ２０９８( > ０ ０５) ０ ２０８２( > ０ ０５)
Ｆ１ ０ ０３２(０ ８５７２) ０ ９１８(０ ３３８１) ３ ２２０(０ ０７２７) ０ ４２５１( > ０ ０５) ０ １７９９( > ０ ０５)
Ｐ２ ０ ０７６(０ ７８２７) ０ ０７９(０ ７７８３) ０ ７４４(０ ３８８３) ０ １１８８( > ０ ０５) ０ １４４８( > ０ ０５)
Ｂ１ ０ ０００(０ ９９０７) ０ ０１２(０ ９１３６) ０ １５１(０ ６９７１) ０ ０３６０( > ０ ０５) ０ ０４８２( > ０ ０５)
Ｂ２ ０ ０２４(０ ８７７３) ０ ００７(０ ９３５３) ０ ０７５(０ ７８４７) ０ ０３４８( > ０ ０５) ０ ０４３９( > ０ ０５)
Ｆ２ ０ ０１４(０ ９０４５) ０ ０１７(０ ８９７４) ０ ００３(０ ９５９５) ０ ０７１４( > ０ ０５) ０ ０５１９( > ０ ０５)
注:Ｕ２１、Ｕ２２ 和 Ｕ２３ 为均匀性检验统计量ꎻｎＷ２ 为 Ｓｍｉｒｎｏｖ检验统计量ꎻＤｎ为 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验统计量ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｕ２１、Ｕ２２ ａｎｄ Ｕ２３ ｍｅａｎｓ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙ ｔｅｓｔꎻｎＷ２ｍｅａｎｓ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｓｍｉｒｎｏｖ ｔｅｓｔꎻＤｎ ｍｅａｎｓ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ ｔｅｓｔ.
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核 农 学 报 ２７ 卷
表 ４ 萝卜硝酸盐含量 Ｅ￣０ 模型遗传参数估计值
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｅ￣０ ｍｏｄｅｌ
一阶参数
１ｓｔ ｏｒｄｅｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
估计值
Ｅｓｔｉｍａｔｅ
二阶参数
２ｎｄ ｏｒｄｅｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
估计值 Ｅｓｔｉｍａｔｅ
Ｂ１ Ｂ２ Ｆ２
ｄａ － ６８２ ２９３ σ２ｐ ３０８８８０ １５０ ４３０５７９ ４５１ ４０６００６ ８２０
ｄｂ － ２７ ９３８ σ２ｍｇ ８０１５９ ４３２ １６１４００ ２９５ １８７３２３ ７５８
ｈａ － ４２４ ０５８ σ２ｐｇ １００３７ ６５６ ５０４９６ ０９４ ０ ０００
ｈｂ － ４２８ ３７６ σ２ｅ ２１８６８３ ０６３ ２１８６８３ ０６３ ２１８６８３ ０６３
ｉ ４０ ９４５ ｈ２ｍｇ / ％ ２６％ ３７ ５％ ４６ １％
ｊａｂ ４３７ ０４１ ｈ２ｐｇ / ％ ３ ２％ １１ ７％ ０ ０００
ｊｂａ － １９２ ４８６ ｈ２ｐｇ＋ｍｇ / ％ ３９ ２％ ４９ ２％ ４６ １％
ｌ ８３９ １８５ １ － ｈ２ｐｇ＋ｍｇ / ％ ６０ ８％ ５０ ８％ ５３ ９％
注:ｄａ:第一对主基因的加性效应(Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔｐａｉｒｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ)ꎻｄｂ:第二对主基因的加性效应(Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｐａｉｒｍａｊｏｒ
ｇｅｎｅ)ꎻｈａ:第一对主基因的显性效应(Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔｐａｉｒｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ)ꎻｈｂ:第二对主基因的显性效应(Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｐａｉｒｍａｊｏｒ
ｇｅｎ) ｉ:加性 × 加性效应(Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｐｌｕｓ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ)ꎻ ｊａｂ:加性 × 显性互作效应(Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｐｌｕｓ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｔｗｏｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ)ꎻｊｂａ:显性 × 加性互作效应( Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｐｌｕｓ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ)ꎻ ｌ: 显性 × 显性互作效应( Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｐｌｕｓ
ｄｏｍｉｎａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏｍａｊｏｒｇｅｎｅｓ)ꎮ σ２ｐ:表型方差(Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ)ꎻσ２ｍｇ:主基因方差(Ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｖａｒｉａｎｃｅ)ꎻσ２ｐｇ:多基因方差(Ｐｏｌｙｇｅｎｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ)ꎻ
σ２ｅ:环境方差(Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ)ꎻｈ２ｍｇ(％ ):主基因遗传力(Ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ)ꎻｈ２ｐｇ (％ ):多基因遗传力(Ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ)ꎻ ｈ２ｐｇ ＋ ｍｇ (％ ):
主基因多基因总遗传率(Ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｏｌｙｇｅｎｅ ｔｏｔａｌ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙꎻ １￣ｈ２ｐｇ ＋ ｍｇ:环境遗传率(Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ)ꎮ
３ 结论与讨论
近年来利用多世代联合分析法对数量性状的主基
因和多基因控制的混合遗传模型的研究已成为数量遗
传学研究的热点ꎬ该方法相当于增加了样本及重复ꎬ适
用于受环境影响较大的性状ꎬ而且可提高试验精确度
和主基因遗传参数估计精度ꎬ还可以鉴别多基因的存
在ꎮ 在多种作物上得到了广泛的应用ꎬ并获得大量的
研究结果ꎮ 联合世代方法不仅能提高试验的准确度ꎬ
而且能获得较多的遗传信息 [１０ － １４]ꎮ 硝酸盐含量是萝
卜商品性状中的劣势性状ꎬ减少硝酸盐含量是萝卜育
种中的一个重要目标ꎮ 本研究以硝酸盐含量差异显著
的亲本 Ｌ０９０８ 和 Ｌ０９１５ 及其 Ｆ１、Ｂ１、Ｂ２ 和 Ｆ２ 为试材ꎬ
分析了萝卜硝酸盐含量的遗传规律ꎬ确定硝酸盐含量
遗传的最适模型为两对加性 －显性 －上位性主基因 ＋
加性 －显性多基因(Ｅ￣０)模型ꎮ 研究结果还显示ꎬ控
制硝酸盐含量的两对主基因的加性效应、显性效应及
加性 ×显性互作效应均为负向效应:显性 ×加性互作
效应和显性 ×显性互作效应互作效应较大且呈正向效
应ꎮ 本研究在数量遗传学层次上对萝卜硝酸盐含量进
行了遗传模型的分离分析ꎬ揭示硝酸盐数量性状的遗
传特征ꎬ应用于低硝酸盐萝卜育种中ꎮ 同时ꎬ为进一步
开展分子生物学手段进行 ＱＴＬ 基因定位与克隆ꎬ提供
了参考ꎮ 路昭亮[１５]以 Ｐｌ、Ｐ２、Ｆｌ及 Ｆ２ 对萝卜硝酸盐含
量进行了联合世代分析ꎬ认为其遗传属于一对加性 －
显性主基因 ＋加性 －显性 －上位性多基因(Ｄ￣０)ꎬ这
与本研结果的结论的不一致ꎬ可能是由于研究材料的
遗传背景和生物环境的不同引起的ꎮ
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粱与甜高粱杂交组合株高、糖度的主基因多基因模型遗传效应
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[１５] 路昭亮.不同基因型萝卜主要营养品质性状的遗传分析[Ｄ].南
京:南京农业大学ꎬ２００８
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｎｉｔｒａｔｅ Ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｒａｄｉｓｈ(Ｒａｐｈａｎｕｓ Ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ. )
ＲＥＮ Ｘｉ￣ｂｏ１ ＤＡＩ Ｘｉ￣ｙａｏ１ ＧＡＯ Ｊｉｎ￣Ｙｕａｎ２ ＹＡＯ Ｔａｉ￣Ｍｅｉ１ ＬＩＵ Ｊｉｎｇ￣ｍｅｉ１ ＳＵＮ Ｓｈｕ￣ｌｉ１ ＨＡＮ Ｐｅｉ￣ｌｉｎ１
( １Ｔｈｅ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｎｏｒｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ＸｕａｎｈｕａꎬＨｅｂｅｉ ０７５１３１ꎻ ２Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｓｈｉｍａｎｆｅｎｇ Ｓｅｅｄｓ Ｃｏ. Ｌｔｄ. Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１６１４)
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｏｎ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ (Ｐ１ꎬ Ｆ１ꎬ Ｐ２ꎬ Ｂ１ꎬ Ｂ２ ａｎｄ Ｆ２ )ꎬ
ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌ０９０８ ｗｉｔｈ ｌｏｗｅｒ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｌ０９１５ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔꎬｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ
ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ＋ ｐｏｌｙｇｅｎｅｓ ｍｉｘｅｄ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｍｏｄｅｌ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ: ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｔｗｏ
ａｄｄｉｔｉｖｅ￣ｄｏｍｉｎａｎｔ￣ｅｐｉｇｅｎｏｕｓ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ＋ ａｄｄｉｔｉｖｅ￣ｄｏｍｉｎａｎｔ￣ｅｐｉｇｅｎｏｕｓ ｐｏｌｙｇｅｎｅｓ ｒｎｉｘｅｄ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｍｏｄｅｌ ( Ｅ￣０).
Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｐａｉｒｓ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｗｅｒｅ － ６８２ ２９３ ａｎｄ － ２７ ９３８ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ
ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｐａｉｒｓ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｗｅｒｅ － ４２４ ０５８ ａｎｄ － ４２８ ３７６ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｂｏｔｈ ｈａｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ. Ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ
ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ２６％ ꎬ ３７ ５％ ａｎｄ ４６ １％ ꎬ ｔｈｅ ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ３ ２％ ꎬ １１ ７％ ａｎｄ ０％ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ６０ ８％ ꎬ ５０ ８％ ａｎｄ ５３ ９％ ｉｎ ｔｈｅ Ｂ１ꎬ Ｂ２ａｎｄ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｐｌｕｓ ｐｏｌｙｇｅｎｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｇｒｅａｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ:Ｒａｄｉｓｈꎻ Ｎｉｔｒａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ Ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓꎻ Ｐｏｌｙｇｅｎｅꎻ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ
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