全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊源冤院园源猿园 耀 园源猿远
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园怨鄄圆源摇 摇 接受日期院 圆园员猿鄄园员鄄员远
作者简介院顾敏霞渊员怨愿愿鄄冤袁女袁江苏江阴人袁硕士研究生袁研究方向院草坪草生物技术遥 栽藻造院员缘园远苑员猿员苑园圆曰耘鄄皂葬蚤造院 圆员园员远员缘猿岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院柴明良渊员怨远源鄄冤袁男袁浙江安吉人袁副教授袁研究方向院园艺植物生物技术遥 栽藻造院员猿苑缘苑员园怨源园圆曰耘鄄皂葬蚤造院 皂造糟澡葬蚤岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园源鄄园源猿园鄄园苑
体细胞无性系变异在草坪草改良上的研究进展
顾敏霞摇 张摇 丽摇 邵丽达摇 柴明良
渊浙江大学园林研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园缘愿冤
摘摇 要院体细胞变异是来源于细胞和组织培养过程中的变异遥 本文综合国内外体细胞无性系变异的相关
研究袁概述了体细胞无性系变异的来源尧遗传学基础及筛选与鉴定途径袁详细介绍了体细胞无性系变异
在选育抗逆境胁迫尧抗病虫害尧抗除草剂草坪草等方面的研究进展袁叙述了应用体细胞无性系变异育种
存在变异类型复杂尧变异方向难以预期尧劣变多尧突变细胞系分化能力下降尧变异遗传不稳定等问题以及
讨论了利用离体筛选的方法获得相应变异体来丰富草坪草育种材料的前景遥
关键词院体细胞无性系变异曰草坪草曰育种
孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 杂燥皂葬糟造燥灶葬造 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 陨贼泽 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶
郧藻则皂责造葬泽皂 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 燥枣 栽怎则枣早则葬泽泽藻泽
郧哉 酝蚤灶鄄曾蚤葬摇 在匀粤晕郧 蕴蚤摇 杂匀粤韵 蕴蚤鄄凿葬摇 悦匀粤陨 酝蚤灶早鄄造蚤葬灶早
渊 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 蕴葬灶凿泽糟葬责藻 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 在澡藻躁蚤葬灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园缘愿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院杂燥皂葬糟造燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤泽 凿藻枣蚤灶藻凿 葬泽 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥则蚤早蚤灶葬贼蚤灶早 蚤灶 糟藻造造 葬灶凿 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻援 栽澡藻 责葬责藻则 糟燥皂遭蚤灶藻凿
凿燥皂藻泽贼蚤糟 憎蚤贼澡 枣燥则藻蚤早灶 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 泽燥皂葬糟造燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶袁 泽怎皂皂葬则蚤扎藻凿 贼澡藻 泽燥怎则糟藻泽袁 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂袁 贼澡藻 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿
蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥皂葬糟造燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 葬 凿藻贼葬蚤造藻凿 蚤灶贼则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 遭则藻藻凿蚤灶早 贼怎则枣早则葬泽泽 泽责藻糟蚤藻泽
憎蚤贼澡 泽贼则藻泽泽鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 凿蚤泽藻葬泽藻泽鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 葬灶凿 澡藻则遭蚤糟蚤凿藻鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 憎葬泽 蚤灶糟造怎凿藻凿援 栽澡藻 责葬责藻则 责燥蚤灶贼藻凿 燥怎贼 贼澡藻 泽澡燥则贼葬早藻泽 燥枣
泽燥皂葬糟造燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 泽怎糟澡 葬泽 贼澡藻 糟燥皂责造藻曾蚤贼赠袁 怎灶藻曾责藻糟贼葬贼蚤燥灶袁 蚤灶枣藻则蚤燥则蚤贼赠袁 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟
蚤灶泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 增葬则蚤葬贼蚤燥灶援 月藻泽蚤凿藻泽袁 责则燥泽责藻糟贼泽 燥枣 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 藻灶则蚤糟澡蚤灶早 遭则藻藻凿蚤灶早 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣燥则 贼怎则枣早则葬泽泽藻泽 贼澡则燥怎早澡 蚤灶
增蚤贼则燥 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 憎藻则藻 葬造泽燥 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院栽怎则枣早则葬泽泽曰 杂燥皂葬糟造燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶曰 月则藻藻凿蚤灶早
摇 摇 草坪草是指构成草坪植被的草本植物袁包括禾本
科和少数几种莎草科植物及一些符合草坪草特性的其
它植物遥 草坪草具有保持水土尧改造自然尧美化环境等
多种功能袁在改善城市人居环境和营造休闲场所等方
面起着重要作用咱员 原 圆暂 遥
体细胞无性系变异 渊杂燥皂葬糟造燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶冤被定义
为来源于细胞和组织培养过程中的变异咱猿暂 袁包括细胞
培养尧再生植株及其后代中产生的变异遥 自从 员怨缘怨 年
月则葬怎灶咱源暂首次观察和报道体细胞无性系变异以来袁日益
增多的研究表明体细胞无性系变异是植物组织培养中
出现的普遍现象遥 虽然体细胞变异影响离体培养植物
性状的一致性袁但其产生的新变异对作物改良的作用
较大咱缘 原 远暂 遥 近年来袁科学家们已经利用体细胞无性系
变异在小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤尧水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
蕴援 冤尧玉米渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤尧高粱咱杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 渊蕴援 冤
酝燥藻灶糟澡暂尧番茄 渊 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂 蕴援 冤尧马铃薯
渊杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂 蕴援 冤尧甜椒渊悦葬责泽蚤糟怎皂 葬灶灶怎怎皂 蕴援 冤尧
草莓 渊 云则葬早葬则蚤葬 蕴援 冤 等多种农作物上培育出新品
种咱苑 原 员猿暂 遥 诱导的体细胞变异可用于作物多基因性状
园猿源
摇 源 期 体细胞无性系变异在草坪草改良上的研究进展
的遗传操作咱员源袁员缘暂 袁同时也能用其变异体的后代来育
种袁这些变异表现出抗病性或质量尧产量更好的特
性咱员远袁员苑暂 遥
体细胞变异有如下优点院一是变异频率高袁一般为
员豫 耀猿豫 咱员愿暂 袁远高于自然变异频率曰二是能在保持原
品种优良性状不变的情况下有效改善个别不良性状曰
三是育种周期短袁成本低袁操作难度小袁应用范围广曰四
是提供了变异的快捷途径袁特别是对常规育种比较困
难的植物袁因组织培养阶段既可改变遗传重组的频率袁
也可改变其分布袁同时也存在细胞质突变袁有异于常规
育种和诱变育种袁因此有可能选择到细胞质雄性不育
系等新的变异咱员怨暂 曰五是可通过人为施加生物与非生物
胁迫选择压来定向筛选突变体遥 因此袁利用体细胞培
养技术从植物细胞中筛选出耐热尧抗寒尧耐盐尧抗病虫
害等突变体是可行的袁其为植物品种改良和新品种的
选育提供了新的途径遥
员摇 体细胞无性系变异
员郾 员摇 体细胞变异的主要来源
体细胞无性系变异既可能是外植体细胞预先存在
的变异的表达袁 也可能是在组织培养过程中诱导产生
的咱圆园暂 遥
员郾 员郾 员摇 预先存在并于再生植株中表现出的变异摇 嵌
合体是这类变异的一个重要来源咱圆员暂 遥 运则蚤噪燥则蚤葬灶 等咱圆圆暂
发现车前草渊孕造葬灶贼葬早燥 葬泽蚤葬贼蚤糟葬 蕴援 冤自发产生的嵌合体
耶酝葬则蚤糟燥灶早燥 爷 再 生 出 一 种 新 的 稳 定 的 变 异 体
耶 杂怎责藻则责造葬灶贼葬灶燥 爷曰 无刺黑莓 渊 砸怎遭怎泽 糟葬灶葬凿藻灶泽蚤泽 蕴援 冤
耶栽澡燥则灶造藻泽泽 耘增藻则早则藻藻灶爷嵌合体组织培养后再生梢近一
半是矮化且纯粹的耶栽澡燥则灶造藻泽泽 耘增藻则早则藻藻灶爷 咱圆猿暂 遥 不定芽
发生是导致嵌合体分离的最通常原因咱圆源暂 袁这是因为不
定芽通常认为是从单细胞或特定组织的少数细胞起源
的咱圆缘 原 圆远暂 遥
员郾 员郾 圆摇 组织培养中产生的变异摇 在体外培养期间袁外
植体基因型尧类型尧生长调节剂浓度及持续继代培养次
数等均是导致变异的重要因素遥
染色体数目和结构的变异通常易发生在多倍体材
料中袁基因突变则在二倍体和单倍体中更易表达曰而外
植体类型可以影响体细胞变异的频率和性质咱圆苑暂 袁离器
官分化生长越远袁时间越久袁就越有机会产生变异曰从
顶芽尧腋芽尧侧芽和茎尖分生组织获得的无性系变异频
率低袁而无分生组织功能的叶尧根尧细胞和原生质体培
养产生的无性系变异频率高咱圆愿暂 遥
植物生长关键阶段如细胞周期干扰引发的形态发
生可导致变异袁这些阶段可由外源的植物生长调节剂
渊孕郧砸冤所控制咱圆怨暂 遥 这在香蕉渊酝怎泽藻 泽怎责蚤藻灶贼怎皂 蕴援 冤品
种 耶宰蚤造造蚤葬皂泽爷 咱猿园暂 尧四季橘渊悦蚤贼则怎泽 皂葬凿怎则藻灶泽蚤泽 蕴燥怎则援 冤 咱猿员暂
和大豆咱郧造赠糟造灶藻 皂葬曾 渊蕴援 冤 酝藻则则援 暂 咱猿圆暂等体细胞无性系
的发生中得到了证实遥 此外袁砸燥凿则蚤早怎藻泽等咱猿猿暂发现体细
胞无性系变异率在第 缘 次继代时为 员郾 猿豫 袁经 员员 次继
代变异率增至 猿郾 愿豫 曰月葬蚤则怎等咱猿源暂也发现香蕉在连续继
代培养中变异体的发生率较高遥
员郾 圆摇 体细胞无性系变异的遗传学基础
可遗传的细胞变异可来自于突变袁表观遗传改变袁
或者两者机制的结合咱圆员暂 遥 虽然尚未有分子生物学证
据说明它是如何发生的袁但是无性系变异在染色体结
构和数目上的异常以及细胞核细胞质基因的突变已被
试验所证实遥 体细胞无性系变异的遗传学基础如下遥
员郾 圆郾 员摇 染色体变异摇 在离体培养产生的体细胞无性
系变异中已观察到染色体结构和数目的改变咱猿缘 原 猿苑暂 遥
员郾 圆郾 圆摇 点突变摇 员怨愿猿 年 耘增葬灶泽等咱圆园暂在 圆猿园 株番茄再
生植株中发现 员猿 株发生了不同的单基因突变袁突变率
高达 缘郾 苑豫 遥 目前袁点突变已被认为是引起水稻体细
胞无性系变异的重要来源咱猿愿暂 遥
员郾 圆郾 猿摇 染色体交换和姐妹染色单体的互换摇 染色体
交换引起的变异在烟草渊晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 蕴援 冤尧大豆
等植物中均有报道咱猿怨暂 遥
员郾 圆郾 源摇 基因的扩增和丢失 摇 基因扩增和丢失被认为
是体细胞无性系变异的原因之一咱猿暂 遥 研究显示袁在高
度重复的基因组中袁小麦尧黑麦渊杂藻糟葬造藻 糟藻则藻葬造藻 蕴援 冤尧玉
米和烟草等植物中均发现一类编码核糖体 砸晕粤
渊则阅晕粤冤其间隔序列及一些重复序列可以随条件不同
而增加或减少咱源园暂 遥
员郾 圆郾 缘摇 转座因子的激活摇 转座因子激活也是导致植
物体细胞无性系高频率变异的主要原因遥 在玉米的组
织培养中 粤糟 和 杂责皂 转座因子的发现咱源员 原 源圆暂显示了体
细胞变异和可移动因子之间可能的关系遥 而转座子产
生的变异在木豆咱悦葬躁葬灶怎泽 糟葬躁葬灶 渊蕴援 冤 酝蚤造造泽责援 暂 咱源猿暂 尧风
铃草渊悦燥凿燥灶燥责泽蚤泽 造葬灶糟藻燥造葬贼葬 月藻灶贼澡援 藻贼 匀燥燥噪援 枣冤 咱源源暂 尧小
果野蕉渊酝怎泽葬 葬糟怎皂蚤灶葬贼葬 蕴援 冤 咱源缘暂援 尧小麦咱源远暂等植物上得
到证实遥 最近 郧葬燥 等咱源苑暂也在某品种水稻再生植株中
观察到新转座子的插入引发的体细胞无性系变异遥
员郾 圆郾 远摇 阅晕粤甲基化摇 在离体培养过程中植物基因组
可产生广泛的甲基化变异咱源愿暂 遥 员怨怨员 年 月则燥憎灶 等咱源怨暂在
玉米的再生植株中发现了 阅晕粤甲基化遥 阅藻增葬怎曾 等咱缘园暂
在大麦渊匀燥则凿藻怎皂 增怎造早葬则藻 蕴援 冤体细胞无性系再生植株
中袁用限制性片段长度多态性 渊 砸云蕴孕冤技术验证了
阅晕粤甲基化状态的变化遥 关于 阅晕粤 甲基化等表观遗
员猿源
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
传引起的体细胞变异是近年研究的热点袁已有大量的
报道袁详细可参见相关的综述咱缘员 原 缘圆暂 遥
员郾 猿摇 体细胞无性系变异的筛选与鉴定
由于体细胞无性系变异的发生往往没有方向性袁
变异类型繁多袁而用于植物育种目标的变异则必须是
优良性状袁因此对变异进行有效的筛选与鉴定就至关
重要遥
员郾 猿郾 员摇 田间表型选择法摇 是在田间栽培的大量再生
植株中筛选优良变异的单株遥 此法工作量大袁但较简
单直观袁是筛选株高尧叶型尧叶色尧绿期尧盖度等的最有
效和最主要的方法遥
员郾 猿郾 圆摇 外加选择压定向筛选摇 通过向培养基加入氯
化钠尧真菌毒素尧除草剂和抗生素等选择压力袁或采用
干燥尧冷热和冰冻等环境处理袁获得抗性愈伤组织或抗
性细胞系袁然后再生获得抗性突变株咱缘猿暂 袁该法主要用
于抗逆性选育遥
员郾 猿郾 猿摇 生理生化检测摇 筛选得到的突变体一般要进
行生理生化的鉴定袁为进一步育种应用奠定基础遥 主
要包括色素尧同工酶酶谱及可溶性蛋白分析等遥 所能
检测的范围很有限袁仅能解释很小一部分变异遥
员郾 猿郾 源摇 分子水平检测摇 直接对变异体的 阅晕粤进行分
析袁常用的分子标记有院 粤云蕴孕尧 砸云蕴孕尧 砸粤孕阅尧 杂杂砸泽尧
杂栽砸泽尧杂栽酝泽和 杂杂蕴孕等遥
圆摇 体细胞无性系变异在草坪草上的研
究进展
摇 摇 体细胞无性系变异筛选已在水稻尧小麦尧高粱等农
作物上获得了不少可应用的成果咱缘源 原 缘苑暂 袁但在草坪草上
仍然以研究和探索为主袁主要集中在形态变异和逆境
变异包括耐盐尧抗寒尧抗热尧抗旱尧抗重金属离子等逆境
胁迫袁抗病虫害及抗除草剂的突变体筛选等遥
圆郾 员摇 形态变异
允葬糟噪泽燥灶 等咱缘愿暂 进 行 了 多 花 黑 麦 草 渊 蕴燥造蚤怎皂
皂怎造贼蚤枣造燥则怎皂 蕴援 冤离体培养再生植株的细胞学尧形态学及
同工酶的分析袁发现同一基因型的 远缘 株再生植株在高
度尧叶耳长度尧开花时间和叶绿素含量上均发生了变
异曰匀葬灶灶葬 用 源园 耀 愿园 郧赠 的远园 悦燥酌 射线处理狗牙根
渊悦赠灶燥凿燥灶 凿葬糟贼赠造燥灶 蕴援 冤 耶栽蚤枣憎葬赠爷和耶栽蚤枣憎葬赠陨陨爷袁诱导出
精细质地的突变体咱缘怨暂 曰栽葬造蚤葬枣藻则则燥 等咱远园暂在狗牙根栽培
品种耶 在藻遭则葬爷中发现了矮化的体细胞无性系变异曰
月赠则燥灶等咱远员暂在 源园园 多株毛花雀稗渊孕葬泽责葬造怎皂 凿蚤造葬贼葬贼怎皂
孕燥蚤则援 冤的再生植株中发现有 圆园 株除了柱头和花粉囊
的颜色尧对麦角症的抗性尧染色体数目没有发生变化
外袁其余形态均发生了变化的变异体袁尤为重要的是其
中一株的结实率显著提高袁这对育种生产具有重大意
义曰悦澡葬赠葬责燥则灶咱远圆暂发现了 员园 个无芒雀麦渊月则燥皂怎泽 蚤灶藻则皂蚤泽
蕴藻赠泽泽援 冤的变异系袁其与亲本在形态和干重上均有所不
同曰 砸燥赠造葬灶糟藻 等咱远猿暂 发 现 一 个 高 羊 茅 渊 云藻泽贼怎糟葬
葬则怎灶凿蚤灶葬糟藻葬 杂糟澡则藻遭援 冤再生突变体的生物量和产量与对
照株明显不同曰以不同生态型的海滨雀稗渊孕葬泽责葬造怎皂
增葬早蚤灶葬贼怎皂 杂憎葬则贼扎援 冤为材料的研究表明袁员愿源愿 株愈伤组
织再生的植株中有 员猿远 株的节间变短袁 而移栽到田间
的 圆愿园园 株中有 员园园 多株出现了节间变短尧耐寒性增
强尧生长速度变化等变异咱远源暂 曰阅藻灶蚤泽藻 等咱远缘暂对海滨盐草
咱阅蚤泽贼蚤糟澡造蚤泽 泽责蚤糟葬贼葬 渊蕴援 冤 郧则藻藻灶藻暂的研究发现很多具有
变高尧花茎比重增大尧根茎比增加等特征的变异体曰卢
少云等通过杂交狗牙根咱悦赠灶燥凿燥灶 凿葬糟贼赠造燥灶 渊蕴援 冤 孕藻则泽援
伊 悦援 栽则葬灶泽增葬葬造藻灶泽蚤泽 月怎则贼凿葬则赠暂愈伤组织诱导和植株再
生袁获得了 员 株耶栽蚤枣耘葬早造藻爷矮化变异株 栽灾源袁其匍匐茎
节间长度比亲本短 源苑豫 袁叶长短 猿圆豫 袁叶宽增大
猿园豫 袁 根系较亲本更发达咱远远暂 曰郧燥造凿皂葬灶 和 匀葬灶灶葬咱远苑暂通
过从杂交狗牙根品种耶栽蚤枣耘葬早造藻爷的茎节和耶栽蚤枣杂责燥则贼爷的
未成熟花序中诱导出愈伤组织袁再生后移栽到田间袁测
定田间苗的株高尧叶长尧叶宽和茎节数袁发现 圆圆豫的植
株在其中 猿 个指标上和耶栽蚤枣耘葬早造藻爷存在显著性差异袁一
株苗在株高上和耶 栽蚤枣杂责燥则贼爷存在显著性差异曰彭丽梅
等咱远愿暂将多年生黑麦草渊蕴燥造蚤怎皂 责藻则藻灶灶藻 蕴援 冤愈伤组织利
用神舟 苑 号飞船搭载进行空间诱变处理袁获得了叶片
变窄袁单位叶面积干重等性状发生变异的株系 猿员 个曰
最近袁向佐湘等咱远怨暂以假俭草 咱耘则藻皂燥糟澡造燥葬 燥责澡蚤怎则燥蚤凿藻泽
渊酝怎灶则燥冤 匀葬糟噪援 暂种子为外植体袁发现继代时间超过 员圆
个月的胚性愈伤上分化的植株出现包括矮化袁花叶尧花
期改变的多种变异遥
圆郾 圆摇 非生物逆境胁迫变异
非生物胁迫抗性变异体包括耐盐尧抗寒尧抗热尧抗
旱尧抗金属离子等遥 粤糟噪藻则皂葬灶咱苑园暂通过体细胞培养袁 从
俯仰马唐渊阅蚤早蚤贼葬则蚤葬 凿藻糟怎皂遭藻灶泽 杂贼藻灶贼援 冤再生植株中筛选
出对低温抗性显著不同的个体曰悦葬则凿燥灶葬 和 阅怎灶糟葬灶咱远源暂
在海滨雀稗的再生苗中发现了一些显著耐寒的突变
体曰运则葬灶泽 等咱苑员暂 利用热处理匍匐翦股颖 渊 粤早则燥泽贼蚤泽
泽贼燥造燥灶蚤枣藻则葬 蕴援 冤悬浮细胞袁从再生植株中筛选出一些抗
热品系曰 柴明良等咱苑圆暂 将结缕草 渊 在葬赠泽蚤葬 躁葬责燥灶蚤糟葬
杂贼藻怎凿援 冤栽培品种 耶在藻灶蚤贼澡爷 种子诱导的愈伤组织袁利
用盐溶液进行多代定向选择袁在试管中筛选出了比该
栽培品种群体耐盐性增强的体细胞无性系变异植株曰
卢少云等咱苑猿暂利用盐胁迫处理杂交狗牙根愈伤组织袁从
再生植株中筛选出抗旱耐盐突变体袁接着筛选出矮化尧
圆猿源
摇 源 期 体细胞无性系变异在草坪草改良上的研究进展
抗旱和抗盐的株系袁同时发现抗旱变异体的耐旱性与
其在干旱胁迫下抗氧化保护能力增强有关袁而耐盐变
异体的耐盐性与其脯氨酸含量提高袁在盐胁迫下具有
更高的 运 辕 晕葬和抗氧化酶活性有关咱苑源暂 曰王婷婷等咱苑缘暂通
过对愈伤组织进行高温胁迫处理袁获得了草地早熟禾
渊孕燥葬 责则葬贼藻灶泽蚤泽 蕴援 冤耐热变异体曰利用低温处理诱导百
喜草渊孕葬泽责葬造怎皂 灶灶燥贼葬贼怎皂 云造怎早早藻冤和海滨雀稗的耐寒突
变体也有了报道咱苑远 原 苑苑暂 曰陈曙等咱苑愿暂对培养 远 年的愈伤
组织进行远园悦燥酌射线处理袁再经 晕葬悦造筛选袁获得沟叶结
缕草咱在燥赠泽蚤葬 皂葬贼则藻造造葬 渊蕴援 冤 酝藻则则援 暂耐盐变异体曰王小华
等咱苑怨暂在 圆园员园 年利用硫酸二乙酯渊阅耘杂冤处理柱花草
咱杂贼赠遭泽葬灶贼澡藻泽 早怎蚤葬灶藻灶泽蚤泽 渊粤怎遭造冤 杂憎援 暂愈伤组织获得耐
寒突变体曰刘明稀等咱愿园暂对假俭草胚性愈伤组织进行反
复间歇低温处理并结合长期继代袁诱导体细胞无性系
变异发生袁通过人工气候箱低温筛选袁在再生群体中获
得 缘 个耐寒性提高的变异株袁并且得出耐寒突变体的
耐寒性与其 杂韵阅 和 悦粤栽 对低温的响应更敏感有关曰
同年袁其实验室将继代 圆 年的假俭草胚性愈伤组织再
生袁从再生植株中获得了 缘 株抗旱性提高的变异
株咱愿员暂 曰而袁学军等咱愿圆暂以国产假俭草 耘 原 员圆远 种子为外
植体袁将获得的黄色颗粒状愈伤组织在 园益低温条件
下处理袁筛选出 圆 块耐寒愈伤组织袁此愈伤组织经分
化尧生根尧再生出的变异株系其外部形态相同且与对照
没有显著性差异袁但抗寒性与对照植株相比显著增强遥
关于筛选抗金属离子的突变体袁草坪草中尚未有
成果袁但在水稻尧小麦中用高浓度铝盐筛选抗铝突变体
已有成功的报道咱缘袁愿猿暂 袁这表明定向筛选同为禾本科的
草坪草的抗金属离子突变体也是有可能性的遥
圆郾 猿摇 抗病虫害
抗病虫变异的价值取决于有效的筛选途径尧发生
抗病变异的频率以及抗性的遗传咱愿源暂 袁至今已有不少学
者在草坪草抗病虫害方面做了研究遥 杂噪蚤责责 等咱愿缘暂将 猿
个不同亲本细胞系的多年生黑麦草的营养器官进行组
织培养和再生袁利用冠锈病渊孕怎糟糟蚤灶蚤葬 糟燥则燥灶葬贼葬冤侵染袁
结果大多数植株表现出显著的抗性袁且发现细胞系对
冠锈病的反应不同袁有的表现出极高的抗性曰悦则燥怎早澡葬灶
等咱愿远袁愿苑暂在狗牙根栽培品种耶月则葬扎燥泽爷和耶韵杂哉 蕴悦月 宰圆爷
愈伤诱导的再生植株中袁筛选出对秋季黏虫表现出显
著抗性的两个细胞系渊月则葬扎燥泽鄄砸猿 和 韵杂哉 蕴悦月 宰圆远 原
砸圆冤袁获得了 月则葬扎燥泽鄄砸猿 的新的栽培品种袁其对秋季黏
虫的抗性显著高于原品种曰运则葬灶泽 等咱苑员暂用立枯丝核菌
渊砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤冤接种匍匐翦股颖的愈伤组织袁从再
生植物中筛选出了抗病变异体曰悦澡葬蚤等咱愿愿暂将结缕草的
愈伤组织放入添加不同浓度褐斑病菌株渊砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬
泽燥造葬灶蚤 粤郧圆 原圆渊 陨灾冤冤的培养基中袁筛选出在田间水平
上依然具有显著抗性的株系遥
圆郾 源摇 抗除草剂
杂草控制是草坪草管理者的重要难题袁因此培育
出抗除草剂的草坪草不仅能让草坪更加美观袁还能减
少草坪管理的维护费遥 但关于利用体细胞无性系来培
育抗除草剂的草坪草的报道并不多遥 蕴藻藻 等咱愿怨暂结合远园
悦燥酌射线和离体培养袁筛选出了抗草甘膦渊郧造赠责澡燥泽葬贼藻冤
的结缕草变异株曰 阅燥怎早造葬泽 等咱怨园暂通过对海滨雀稗愈伤
组织进行定向筛选袁获得了具有稀禾定渊杂藻贼澡燥曾赠凿蚤皂冤
抗性的再生植株遥 近年袁本实验室通过在培养基中添
加草甘膦筛选出了抗草甘膦的沟叶结缕草变异株咱怨员暂 袁
同时袁抗除草剂稀禾定的变异株筛选也获得了初步的
结果遥
猿摇 体细胞无性系变异存在的问题及展望
猿郾 员摇 存在的问题
体细胞无性系变异育种避免了转基因植物的生物
安全问题袁近年来越来越受重视袁已逐渐成为植物育种
的有效补充手段遥 但普遍存在变异类型复杂尧变异方
向难以预期尧劣变多尧突变细胞系分化能力下降尧变异
遗传不稳定等缺点遥 特别在草坪草上袁由于诱导高再
生能力的胚性愈伤组织相当难度袁且要长期维持愈伤
组织的胚性能力愈加困难袁更增加了该技术的操作难
度咱怨圆暂 遥 此外袁体细胞无性系变异的多数研究仅限于实
验室和温室阶段袁由于所选材料实用价值的有限性尧非
期望遗传变异的产生以及获得变异性状的不显著
性咱愿缘暂 袁导致其在生产上应用的局限性遥 同时袁研究的
系统性不够袁大多的研究报道局限于筛选过程及初代
变异株袁对变异的机理以及变异株在繁殖后代稳定性
的研究还缺乏深入的探索遥
猿郾 圆摇 展望
体细胞无性系变异选育目前仅为常规育种的一种
有效补充袁并不能代替传统的育种技术遥 但当原材料
不具备所需的性状时袁就可以用离体筛选的方法获得
具有相应性状的变异体来丰富育种材料遥 为了更好地
利用该项技术袁应该强化以下方面的研究院渊员冤从分子
水平上进一步深入探讨体细胞无性系变异的遗传机
制袁提高目标性状和其他有益农艺性状的变异频率袁减
少非目的性状变异的产生咱怨猿暂 遥 渊圆冤建立高效的稳定的
植株离体再生体系袁系统探索保持愈伤组织高再生率
的长期维持条件袁以创造更多的变异类型及得到新的
种质资源并防止细胞全能性的丧失遥 渊猿冤应该对变异
猿猿源
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
体的生物化学和分子生物学基础进行深人研究袁然后
从中抓住这些特征或某一生化环节袁作为选择指标来
利用袁以便更好地分离筛选突变体咱怨源暂 遥 渊源冤与诱变育
种紧密结合袁提高变异细胞的频率遥 如合理使用物理
诱变袁筛选愈伤组织合适的辐射剂量曰采用甲基磺酸乙
酯渊耘酝杂冤等化学诱变剂来显著提高突变频率遥 渊缘冤将
目标更多集中于无性繁殖的种类和品种袁既可克服无
法杂交形成新种质的难题袁又可有效利用杂合态的变
异袁避免有性生殖过程中基因的重组和分离带来的复
杂性及不稳定性遥
参考文献院
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咱猿愿暂摇 高东迎袁郭士伟袁李 霞袁孙立华袁刘蔼民援水稻体细胞无性系变异
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咱源园暂摇 陈纯贤袁孙敬三援植物体细胞无性系变异研究进展咱允暂 援生物学杂
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咱远怨暂摇 向佐湘袁刘明稀援 假俭草胚性愈伤组织分化及再生植株的变异
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咱愿园暂摇 刘明稀袁卢少云袁郭振飞援 假俭草耐寒变异体的筛选及其生理鉴
定咱允暂 援草地学报袁圆园员员袁 员怨渊源冤院 远缘圆 原 远缘远
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