全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊猿冤院园缘源怨 耀 园缘缘远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园源鄄员源摇 接受日期院圆园员源鄄园怨鄄园缘
基金项目院国家自然科学基金渊猿员圆园员员远源冤袁中国博士后基金渊圆园员圆酝缘员员源猿源冤袁黑龙江省博士后基金渊蕴月匀鄄在员圆园猿远冤
作者简介院朱恒光袁男袁主要从事超高产玉米生理生态的研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造蚤葬灶枣藻灶早员园员员岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院魏湜袁男袁教授袁主要从事作物高产理论与实践尧宏观农业的研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎藻蚤泽澡蚤缘远园愿岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园猿鄄园缘源怨鄄园愿
阅悦孕栽粤对低温下玉米叶片生理生化特征的影响
朱恒光员 摇 顾万荣员袁圆 摇 王泳超员 摇 姜籽竹员 摇 谢腾龙员 摇 李摇 晶员袁圆 摇 魏摇 湜员袁圆
渊员 东北农业大学农学院袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园猿园曰圆 农业部东北地区作物栽培科学观测实验站袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园猿园冤
摘摇 要院本文探究了 阅悦孕栽粤咱圆鄄渊猿袁源鄄二氯苯氧基冤 鄄乙基鄄二乙胺暂提高玉米抗冷性的调控机理以及叶片喷
施的最适浓度袁从而减缓低温对玉米苗期的迫害遥 以丰禾 员渊低温敏感型冤尧久龙 缘渊抗冷型冤圆 个玉米品
种为试材袁在 员源益 辕 缘益 渊昼 辕夜冤低温条件下袁研究不同浓度的 阅悦孕栽粤 对玉米幼苗 猿 种抗氧化酶活性
渊杂韵阅尧悦粤栽和 孕韵阅冤尧可溶性蛋白和可溶性糖含量尧膜透性和丙二醛渊酝阅粤冤含量以及 阅孕孕匀渊员袁员鄄二苯
基鄄圆鄄三硝基苯肼冤活性氧清除效率的影响遥 结果表明袁在低温胁迫条件下袁不同浓度 阅悦孕栽粤 处理提高
了玉米幼苗叶片的 猿 种抗氧化酶渊杂韵阅尧悦粤栽 和 孕韵阅冤活性袁叶片 酝阅粤 含量降低袁显著提高了玉米幼苗
叶片可溶性糖尧可溶性蛋白含量和 阅孕孕匀活性氧清除效率遥 在低温胁迫下袁缘园 皂早窑蕴 原员的 阅悦孕栽粤增加了
渗透调节物质的含量及提高了抗氧化酶的活性和 阅孕孕匀 活性氧清除效率袁从而减少了活性氧渊砸韵杂冤及
膜脂过氧化产物 酝阅粤在叶片中的积累袁增强了 圆 种不同抗冷型玉米幼苗耐低温胁迫的能力遥 缘园 皂早窑
蕴 原员阅悦孕栽粤显著提高了丰禾 员 和久龙 缘 的抗低温能力袁与久龙 缘 相比袁丰禾 员 的相对电导率和 酝阅粤 含
量的增加幅度平均低出 员员郾 猿豫 曰抗氧化酶活性的增加幅度平均高出 员源园郾 园豫 曰阅孕孕匀 活性氧清除效率的
增加幅度高出 猿愿郾 员豫 曰可溶性蛋白和可溶性糖含量的增加幅度高出 苑猿郾 圆豫 袁说明 阅悦孕栽粤施用后对低温
敏感型品种玉米效果更佳遥 本研究为探究 阅悦孕栽粤提高玉米苗期抗冷性的生理机制提供理论基础遥
关键词院玉米曰低温胁迫曰生理机制曰调控效应
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园猿援 园缘源怨
摇 摇 近年来袁在全球气候逐渐变暖为主要特征的大背
景下袁各种非生物胁迫渊低温尧干旱尧盐碱尧涝害等冤成
为粮食产量的重要限制因素遥 其中低温是最严重的非
生物胁迫之一袁每年的倒春寒和秋霜提前都给玉米造
成巨大损失遥 东北大部分地区的玉米渊 扎藻葬 皂葬赠泽冤苗期
几乎每年都会受到倒春寒的侵袭袁给玉米品质和产量
带来极大的负面影响遥 虽然气温升高所致的活动积温
有所增加袁但在经济利益的驱使下袁各地区选种偏重于
晚熟袁跨地区种植现象普遍袁这在一定程度上抵消了积
温增加的效应咱员 原 源暂 遥 在低温胁迫环境下袁植物体内会
产生大量活性氧袁从而引起膜脂过氧化袁进一步导致细
胞受伤或死亡袁更严重会导致整个植株死亡咱缘暂 遥 所
以袁低温冷害仍然是影响农作物生长发育和粮食安全
生产的最重要的限制因素之一遥 植物体本身的抗氧化
防御系统袁正常情况下能够维持活性氧在一个低的动
态平衡水平袁其中有很多抗氧化酶袁如院超氧化物歧化
酶渊杂韵阅冤尧过氧化氢酶渊悦粤栽冤尧过氧化物酶渊孕韵阅冤尧谷
胱甘肽还原酶渊郧泽匀鄄砸冤等袁它们可以清除体内过多的
活性氧咱远 原 苑暂 遥 最早从 员怨 世纪 猿园 年代初袁世界上就开
始运用 陨粤粤 诱导插条生根咱愿暂 遥 经过近 愿园 年的发展袁
越来越多的植物生长调节剂被人们所利用袁比如 圆袁源鄄
油菜素内酯尧冠菌素尧粤月粤和茉莉酸等咱怨暂 遥
叔胺类物质在 圆园 世纪 苑园 年代就已被确定对植物
生长发育有促进作用袁阅悦孕栽粤是这一类物质的典型代
表咱员园 原 员员暂 遥 它可以通过促进植物蛋白质合成袁提高酶活
等途径来提高作物产量袁改善品质袁增强抗逆性咱员圆 原 员源暂 遥
阅悦孕栽粤已被广泛应用于经济作物尧大田作物尧蔬菜以
及花卉上袁来提高作物产量改善品质咱员圆袁员缘暂 遥 研究表
明袁用适宜浓度的 阅悦孕栽粤 对作物幼苗进行叶片喷施袁
能促进幼苗生长袁增加根尧茎尧叶以及植株的干鲜
怨源缘
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
重咱员圆暂 遥 阅悦孕栽粤与作物抗性关系及作用机理的研究受
到越来越多的关注袁但有关 阅悦孕栽粤对寒地不同耐冷型
玉米品种苗期抗冷性的研究国内外鲜见报道遥 本试验
以寒地玉米幼苗为试材袁探究低温胁迫下 阅悦孕栽粤对玉
米叶片保护酶活性及渗透调节物代谢的影响袁为深入
研究 阅悦孕栽粤调节玉米幼苗冷胁迫的机制提供理论参
考袁为利用 阅悦孕栽粤降低冷胁迫对寒地玉米苗期的伤害
提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
玉米品种为经低温发芽试验筛选出 圆 个不同耐冷
型供试品种袁分别是丰禾 员渊低温敏感型冤和久龙 缘渊耐
冷型冤遥 调节剂为 阅悦孕栽粤 怨愿豫 可湿性粉剂渊由郑州郑
氏化工集团提供冤遥
员郾 圆摇 试验设计
试验于 圆园员猿 年 缘 月在黑龙江哈尔滨东北农业大
学进行袁室外盆栽袁塑料盆直径 圆缘 糟皂袁高 猿园 糟皂遥 盆中
土壤配比为土渊增冤 颐 珍珠岩渊增冤 颐 腐殖质渊增冤 越 员 颐 员 颐 圆遥
每盆播种 缘 粒袁定苗 猿 株遥 玉米幼苗长至四叶一心时
进行叶面喷施 阅悦孕栽粤 处理袁阅悦孕栽粤 浓度设为 圆园尧缘园尧
愿园 皂早窑蕴 原员和清水对照袁用吐温 原 愿园 作展着剂袁最终
含量为 园郾 园圆豫 渊增 辕 增冤袁每个处理 缘 次重复遥 从播种到
喷施处理之前袁室外日平均温度为 员远郾 圆益袁缘糟皂 土深
处温度为 愿郾 园益袁视情况浇水袁光照和水分等条件均达
到幼苗最适生长环境遥 低温处理前 圆凿 喷施 阅悦孕栽粤袁
每天 员 次袁喷施于叶片正反面袁每株 缘皂蕴遥 喷施处理期
间天气晴朗袁环境适宜袁经过 圆凿处理后袁将幼苗放置在
匀孕郧鄄圆愿园匀载型智能培养箱渊北京东联哈尔仪器制造有
限公司生产冤中袁设置昼 辕夜温度为 员源益 辕 缘益遥 在第 圆尧
源尧远尧愿尧员园 天进行各项指标测定遥 各处理每次采样取
玉米倒三全展开叶袁保持新鲜剔除叶脉袁立即进行测
定遥
员郾 猿摇 测定指标与方法
员郾 猿郾 员摇 保护酶的测定摇 酶提取液的制备院参考 孕葬则蚤凿葬
等咱员远暂和谢志霞咱员苑暂的试验方法袁取新鲜叶片用蒸馏水
洗净并用滤纸擦干后袁称取 园郾 缘早 于预冷研钵中袁每个
处理 猿 次重复袁用 缘皂蕴 园郾 园缘 酝 的磷酸缓冲液渊责匀 值
为 苑郾 园冤在冰浴条件下研磨成匀浆袁之后于 源益条件下
员园 园园园 则 窑皂蚤灶 原员离心 员缘 皂蚤灶袁上清液即为酶提取液袁
源益低温保存待测遥
杂韵阅活性的测定院参考 孕葬则蚤凿葬 等咱员远暂和谢志霞咱员苑暂
的试验方法袁取 缘园 滋蕴 上述酶液于反应液中渊员郾 缘皂蕴
园郾 园缘 酝 磷酸缓冲液曰园郾 猿皂蕴员猿园皂酝 甲硫氨酸溶液曰
园郾 猿皂蕴苑缘园滋酝 晕月栽 溶液曰园郾 猿皂蕴员园园滋酝 耘阅栽粤鄄晕葬圆 溶
液曰园郾 猿皂蕴圆园滋酝 核黄素溶液曰园郾 圆缘皂蕴 蒸馏水冤袁另有 员
支对照管和 员 支暗处理调零管袁圆 管中的酶液由磷酸
缓冲液代替遥 除暗处理管外其余管在 圆缘益源 园园园蕴曾 光
照的恒温箱中反应 圆园皂蚤灶袁之后于 缘远园灶皂 波长下测定
其吸光值遥 公式如下院
杂韵阅活性 越 渊粤悦运 原 粤耘冤 伊 灾园郾 缘 伊 粤悦运 伊 宰 伊 灾贼 渊员冤摇 摇 式中院粤悦运为对照管吸光值曰粤耘为测定管吸光值曰灾
为样品液总体积 渊皂蕴冤曰宰 为样品鲜质量渊早冤曰灾贼为测
定时样品用量渊皂蕴冤遥
孕韵阅 活性的测定院参考谢志霞咱员苑暂 和 在葬澡葬增蚤藻增葬
等咱员愿暂的试验方法袁反应液含 圆郾 圆 皂蕴 磷酸缓冲液袁园郾 远
皂蕴 员豫愈创木酚袁园郾 园缘 皂蕴酶液袁加入 园郾 员缘 皂蕴匀圆韵圆 后
反应开始袁室温 缘皂蚤灶袁对照管中酶液用磷酸缓冲液代
替遥 源苑园灶皂波长下每 员 分钟测定 员 次吸光值袁测 猿 次袁
以 员皂蚤灶内吸光值变化 园郾 园员 为一个酶活单位渊怎冤遥
悦粤栽 活性的测定院参考谢志霞咱员苑暂 和 酝蚤赠葬早葬憎葬
等咱员怨暂的试验方法袁猿皂蕴 反应液中含 圆郾 愿远缘 皂蕴 磷酸缓
冲液袁 园郾 员 皂蕴 酶液 圆缘益 水浴 缘皂蚤灶 后袁逐管加入
园郾 园猿缘皂蕴 匀圆韵圆 反应液袁每加完 员 管后即计时袁并迅速
倒入石英比色杯中袁圆源园 纳米下比色袁每隔 员皂蚤灶 读数 员
次袁共读数 猿 次遥
阅孕孕匀活性氧清除率的测定院参照谢志霞咱员苑暂以及
运葬灶早等咱圆园暂的方法袁取新鲜叶片 园郾 缘早 于预冷研钵中袁
源皂蕴 无水乙醇冰浴下研磨成匀浆袁在 源益 员圆 园园园
则 窑皂蚤灶 原员条件下离心 员缘皂蚤灶袁上清液 源益下保存备用遥
反应液中含有上清液 圆皂蕴袁无水乙醇 园郾 愿皂蕴袁园郾 缘皂酝
的 阅孕孕匀鄄乙醇溶液 员皂造袁园郾 员酝 责匀 值 缘郾 缘 的冰醋酸缓
冲液 圆皂蕴袁反应 猿园皂蚤灶后于 缘员苑灶皂下测定溶液 韵阅值遥
对照管中用无水乙醇代替 阅孕孕匀鄄乙醇溶液遥 计算公
式院
阅孕孕匀活性氧清除率 越 粤悦运 原 粤 垣 粤员粤悦运 伊 员园园豫 渊圆冤摇 摇 其中 粤悦运为无酶液对照管曰粤 为测定管曰 粤员 为有
酶液无 阅孕孕匀对照管遥
员郾 猿郾 圆摇 渗透调节物质的测定 摇 电导率采用赵世杰
等咱圆员暂的方法测定袁用相对电导率表示细胞膜的相对透
性曰酝阅粤含量用硫代巴比妥显色法曰可溶性蛋白含量
采用考马斯亮蓝 郧鄄圆缘园 染色法曰可溶性糖含量采用蒽
酮比色法遥
员郾 源摇 数据处理与分析
运用 耘曾糟藻造圆园园猿尧阅孕杂增苑郾 缘缘 版软件进行数据分析遥
园缘缘
摇 猿 期 阅悦孕栽粤对低温下玉米叶片生理生化特征的影响
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 低温胁迫下不同浓度 阅悦孕栽粤 对 圆 个品种玉米
幼苗叶片细胞膜透性和酝阅粤含量的影响
由图 员 可知袁员源益 辕 缘益渊昼 辕夜冤的低温条件下袁在
圆 耀 员园凿内袁阅悦孕栽粤处理的 圆 个品种玉米的叶片相对电
导率和 酝阅粤含量均呈上升趋势袁都是在第 员园 天达到
最大值遥 与对照相比袁在整个低温胁迫过程中袁不同浓
度 阅悦孕栽粤处理均明显减缓了 圆 种玉米叶片相对电导
率和 酝阅粤 含量的增长速率袁达到显著水平 渊 孕 约
园郾 园缘冤曰其中袁相对电导率的增长速率较对照延缓了
员苑郾 园远豫 耀缘圆郾 愿愿豫 袁酝阅粤含量的增长速率较对照延缓
注院粤尧悦院丰禾 员曰月尧阅院久龙 缘遥
晕燥贼藻院粤袁悦院耶云藻灶早澡藻 员爷 援 月袁 阅院 耶允蚤怎造燥灶早 缘爷 援
图 员摇 低温胁迫下不同浓度 阅悦孕栽粤对两个品种玉米幼苗相对电导率和酝阅粤含量的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 阅悦孕栽粤 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 糟藻造造 皂藻皂遭则葬灶藻 责藻则皂藻葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 酝阅粤
糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 皂葬蚤扎藻 造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽
了 员园郾 圆远豫 耀 愿远郾 缘远豫 袁且能看出浓度为 缘园 皂早窑蕴 原员的
阅悦孕栽粤效果最明显遥 圆 个品种间袁丰禾 员 较久龙 缘 的
相对电导率平均高出 员圆郾 苑豫 袁酝阅粤 含量平均高出
员苑郾 园豫 遥 从叶片相对电导率增幅来看袁对照处理第 员园
天较第 圆 天相比袁丰禾 员 升高了 缘园郾 远猿豫 袁久龙 缘 升高
了 猿源郾 圆圆豫 袁表明久龙 缘 耐冷性强于丰禾 员袁而丰禾 员
的相对电导率减少量大于久龙 缘袁也得出丰禾 员 的
酝阅粤减少量多于久龙 缘遥 说明适宜浓度的 阅悦孕栽粤 能
够有效的提高不同抗冷型玉米幼苗对低温胁迫的耐
性袁尤其对低温敏感型品种的提高更多遥
圆郾 圆摇 低温胁迫下不同浓度 阅悦孕栽粤 对 圆 个品种玉米
幼苗 杂韵阅尧孕韵阅和 悦粤栽活性的影响
由图 圆 可知袁不同浓度 阅悦孕栽粤处理的 圆 个品种玉
米袁在低温胁迫 圆 耀 员园凿内袁处理和对照叶片 杂韵阅尧孕韵阅
和 悦粤栽的活性均呈先升高后下降的趋势袁除个别外
渊缘园 皂早窑蕴 原员 阅悦孕栽粤 处理的久龙 缘 叶片的 孕韵阅 最高
值出现在第 愿 天冤袁猿 种酶的最高值均出现在第 远 天遥
与对照相比袁不同浓度的 阅悦孕栽粤处理明显提高了玉米
幼苗叶片 杂韵阅尧孕韵阅和 悦粤栽 的活性曰不同浓度 阅悦孕栽粤
处理的 杂韵阅尧 孕韵阅 和 悦粤栽 活性比对照分别提高了
员缘郾 圆远豫 耀 员猿缘郾 源园豫 尧员怨郾 源愿豫 耀 怨缘郾 远远豫和 员苑郾 圆圆豫 耀
员员缘郾 缘愿豫 袁达到显著水平 渊 孕 约 园郾 园缘 冤遥 其中 缘园
皂早窑蕴 原员的处理提升最多袁其次是 圆园 皂早窑蕴 原员袁最低是
愿园 皂早窑蕴 原员遥 圆 个不同品种玉米间比较来看袁久龙 缘 玉
米幼苗叶片的 杂韵阅尧孕韵阅 和 悦粤栽 活性平均高出丰禾
员缘缘
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院粤尧悦尧耘院丰禾 员曰月尧阅尧云院久龙 缘遥
晕燥贼藻院粤袁 悦袁 耘院耶匀藻 枣藻灶早 员爷援 月袁 阅袁 云院 耶允蚤怎造燥灶早 缘爷 援
图 圆摇 低温胁迫下不同浓度 阅悦孕栽粤对 圆 个品种玉米幼苗 杂韵阅尧孕韵阅和 悦粤栽活性的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 阅悦孕栽粤 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 杂韵阅尧孕韵阅 葬灶凿 悦粤栽 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 皂葬蚤扎藻 怎灶凿藻则 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽
员猿怨郾 怨豫 袁而 猿 种酶活性的增量低出丰禾 员缘园郾 苑豫 遥 久
龙 缘 的 孕韵阅和 悦粤栽活性变化趋势与丰禾 员 有所不同袁
丰禾 员 是前期迅速上升后期迅速下降袁久龙 缘 前期也
是迅速上升袁但后期下降幅度较丰禾 员 缓慢遥
圆郾 猿摇 低温胁迫下不同浓度 阅悦孕栽粤 对 圆 个品种玉米
幼苗 阅孕孕匀活性氧清除率的影响
如表 员 所示袁各处理的 圆 个品种 阅孕孕匀 活性氧清
除效率随着低温胁迫时间的延长均逐渐降低袁与对照
相比袁各处理组明显减缓了 阅孕孕匀 活性氧清除效率的
降低速率袁整体看各处理的 阅孕孕匀 活性氧清除效率高
于对照 怨郾 圆缘豫 耀猿圆郾 源源豫 袁除 愿园 与 圆园 皂早窑蕴 原员阅悦孕栽粤
处理间差异不显著外袁其余各处理和处理与对照间差
异均达显著遥 其中浓度为 缘园 皂早窑蕴 原员的 阅悦孕栽粤 效果
最明显袁其次是 愿园 皂早窑蕴 原员的袁最低的是 圆园 皂早窑蕴 原员
的处理遥 各处理各时期袁久龙 缘 的 阅孕孕匀 活性氧清除
效率平均高出丰禾 员源郾 苑豫 袁但 阅悦孕栽粤 处理较对照的
增加幅度来看袁久龙 缘 低出丰禾 员圆苑郾 远豫 遥
圆缘缘
摇 猿 期 阅悦孕栽粤对低温下玉米叶片生理生化特征的影响
表 员摇 低温胁迫下不同浓度 阅悦孕栽粤对 圆 个品种玉米幼苗 阅孕孕匀活性氧清除率的影响
栽葬遭造藻 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 阅悦孕栽粤 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 阅孕孕匀 糟造藻葬则葬灶糟藻 则葬贼藻 燥枣 砸藻葬糟贼蚤增藻
燥曾赠早藻灶 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 辕 豫
品种
灾葬则蚤藻贼蚤藻泽
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼
低温胁迫时间
栽蚤皂藻 燥枣 造燥憎鄄贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 辕 凿
圆 源 远 愿 员园
久龙 缘 悦运 远怨郾 源 依 园郾 远糟 远远郾 圆 依 园郾 愿糟 远圆郾 苑 依 园郾 怨糟 远园郾 源 依 园郾 缘糟 缘怨郾 猿 依 园郾 愿遭
圆园 苑缘郾 圆 依 园郾 苑遭 苑园郾 苑 依 园郾 远遭 远远郾 猿 依 园郾 苑遭 远圆郾 圆 依 园郾 愿遭 苑园郾 园 依 园郾 缘遭
缘园 愿缘郾 愿 依 园郾 缘葬 苑愿郾 愿 依 园郾 缘葬 苑猿郾 圆 依 员郾 园葬 苑猿郾 远 依 员郾 圆葬 苑园郾 源 依 园郾 怨葬
愿园 苑远郾 苑 依 园郾 缘遭 远愿郾 远 依 员郾 员糟 远缘郾 源 依 园郾 怨遭 远猿郾 源 依 园郾 远遭 远员郾 远 依 员郾 圆遭
丰禾 员 悦运 远圆郾 猿 依 园郾 愿凿 远园郾 苑 依 园郾 缘凿 缘苑郾 远 依 园郾 远凿 缘苑郾 苑 依 园郾 愿凿 缘远郾 苑 依 园郾 苑糟
圆园 远怨郾 园 依 园郾 苑糟 远远郾 远 依 园郾 愿糟 远圆郾 猿 依 园郾 愿糟 远园郾 缘 依 园郾 缘糟 缘愿郾 圆 依 园郾 怨遭糟
缘园 愿员郾 愿 依 园郾 猿葬 苑愿郾 远 依 园郾 愿葬 苑猿郾 缘 依 员郾 员葬 苑园郾 怨 依 员郾 员葬 苑园郾 怨 依 园郾 苑葬
愿园 苑圆郾 源 依 园郾 苑遭 远愿郾 圆 依 员郾 园遭 远缘郾 猿 依 园郾 远遭 远猿郾 愿 依 园郾 苑遭 远员郾 猿 依 员郾 园遭
摇 摇 注院不同字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥
晕燥贼葬院阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援
圆郾 源摇 低温胁迫下不同浓度 阅悦孕栽粤 对 圆 个品种玉米
幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
如图 猿 所示袁不同浓度处理的 圆 个品种在低温胁
迫下袁叶片可溶性糖和可溶性蛋白的含量随时间的延
长均呈先上升后下降的趋势遥 各浓度 阅悦孕栽粤 处理与
对照相比袁叶片可溶性糖增加了 员员郾 源缘豫 耀 怨员郾 圆园豫 袁
可溶性蛋白增加了 员园郾 苑远豫 耀 愿缘郾 源员豫 袁各处理与对照
和处理间均达到显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤遥 研究结果表
明袁叶片可溶性糖含量增幅院缘园 皂早窑蕴 原员 跃 愿园 皂早窑蕴 原员 跃
圆园 皂早窑蕴 原员 跃 悦运遥 久龙 缘 叶片可溶性糖和可溶性蛋白
的含量在各处理和各时期平均高出丰禾 员员缘郾 缘豫 遥
圆园 皂早窑蕴 原员的 阅悦孕栽粤处理的丰禾 员 和对照 圆 组的可溶
性蛋白最高值出现在第 源 天袁而可溶性糖的最高值则
分别出现在第 愿 天和第 源 天曰久龙 缘 可溶性糖含量的
最大值除了 缘园 皂早窑蕴 原员的 阅悦孕栽粤 处理组出现在第 远
天外袁其它的均出现在第 愿 天曰圆 个品种其他处理和对
照组的可溶性糖和可溶性蛋白的含量最大值均出现在
第 远 天遥 久龙 缘 的 圆 个指标增幅平均高出丰禾
员源员郾 苑豫 遥
猿摇 讨论
阅悦孕栽粤是一种具有生物活性袁能够调节作物光合
作用的低分子量化合物咱圆圆暂 遥 用 远郾 园 皂早窑蕴 原员 阅悦孕栽粤
处理缬草袁其产量可增加 源园豫 咱圆猿暂 曰 园郾 员 皂早 窑 蕴 原员
阅悦孕栽粤施用于菊花袁使其幼苗活力明显增强袁同时花
芽数量得到增多以及根的干重也有明显提高曰允葬皂藻泽
等咱圆源暂研究表明袁用 阅悦孕栽粤 处理菠菜也有非常明显的
效果袁在叶肉细胞中袁叶绿体类囊体体积和基质含量以
及横切面积都得到了显著增加袁其中横切面积增加
圆缘豫 耀 源园豫 袁还有单位叶面积和每克鲜叶的叶绿素含
量都有显著提高遥 顾万荣等咱圆缘暂研究表明袁阅悦孕栽粤 处
理叶片提高了玉米尧大豆的 杂韵阅 和 孕韵阅 的活性袁同时
降低了 酝阅粤含量遥 运藻蚤贼澡造赠 等咱员圆暂研究表明袁适宜浓度
的 阅悦孕栽粤 浸种也有非常明显的收效袁萝卜种子用
员园皂早窑蕴 原员 阅悦孕栽粤 浸种袁增强了种子活力袁增加了根和
胚轴的长度袁提高了幼苗的相对生长速率袁增大了叶面
积以及促进了根系的生长袁为产量的增加和品质的改
善奠定了基础遥 近年来研究发现 阅悦孕栽粤 不仅能提高
作物产量尧改善品质袁而且在增强植物抗逆性方面也具
有正向作用咱圆缘暂 遥
猿郾 员摇 阅悦孕栽粤对逆境下玉米叶片保护酶活性的影响
杂韵阅尧孕韵阅和 悦粤栽等酶构成了植物自身的酶促防
御系统袁它们能够使活性氧保持在一个低水平的动态
平衡状态袁抑制膜脂过氧化作用袁减轻植物在逆境胁迫
下受到的伤害咱苑袁圆远暂 遥 有研究报道袁阅悦孕栽粤 可提高作物
的抗氧化酶活性咱圆圆袁圆苑暂 遥 在本试验条件下袁不同浓度
阅悦孕栽粤处理的 圆 个品种玉米幼苗的抗氧化酶渊杂韵阅尧
孕韵阅和 悦粤栽冤的活性均得到提高袁与原立地等咱圆愿暂的研
究结果一致遥 也有许多使用其他化控试剂得到相同结
论的研究咱圆怨 原 猿园暂 遥 张子龙等咱猿员暂研究指出袁同属叔胺类
的 阅粤鄄远 浸种可提高水稻幼苗抗寒性和 悦粤栽 的活性遥
再燥噪燥赠葬皂葬 等咱圆圆暂用 缘 早窑蕴 原员的 阅悦孕栽粤和 缘 早窑蕴 原员的 圆鄄
二乙氨乙醇喷施 源 个月的胶菊幼苗的叶面袁提高了橡
猿缘缘
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院粤尧悦院丰禾 员曰月尧阅院久龙 缘遥
晕燥贼藻院粤袁 悦院耶云藻灶早 澡藻 员爷袁 月袁 阅院 耶允蚤怎造燥灶早 缘爷 援
图 猿摇 低温胁迫下不同浓度 阅悦孕栽粤对 圆 个品种玉米幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 阅悦孕栽粤 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 泽燥造怎遭造藻 泽怎早葬则
糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 皂葬蚤扎藻 怎灶凿藻则 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽
胶含量 缘 倍之多袁并认为此结果可能与基因控制机理
有关遥 因此袁可以判断 阅悦孕栽粤对玉米幼苗抗氧化酶活
性的提高或许也与某特殊基因的转录与翻译有直接关
系袁从而提高了抗氧化酶的合成速率或降低了酶的失
活速率遥 这些研究结果说明袁玉米处于低温胁迫环境
下时袁阅悦孕栽粤可通过提高抗氧化酶活性袁提高清除体
内自由基的速率袁间接抑制 酝阅粤 的含量袁从而减轻作
物受到氧化性伤害遥
衡量植物整体活性氧清除能力的指标很多袁阅孕孕匀
活性氧清除效率就是其中之一袁运葬灶早 等咱圆园暂的研究表
明袁阅孕孕匀活性氧清除效率与植物的抗冷性直接相关遥
本试验结果表明袁在低温条件下袁随着时间的延长袁玉
米幼苗的 阅孕孕匀 活性氧清除效率逐渐降低袁其原因可
能是低温胁迫导致活性氧自由基的增加速率超过了植
物自身的清除速率遥 不同浓度 阅悦孕栽粤 的处理均提高
了叶片活性氧的清除能力袁表明 阅悦孕栽粤能够增强玉米
苗期的耐冷性遥
猿郾 圆摇 阅悦孕栽粤对逆境下玉米叶片渗透调节物质的影响
在适宜作物生长的环境中袁细胞内自由基会保持
在一个动态平衡的低水平状态袁当作物受到外界环境
胁迫时袁平衡就会被破坏袁导致自由基和活性氧大量积
累袁引起膜脂过氧化袁从而细胞膜受到破坏袁使大量电
解质渗透到膜外袁使叶片相对电导率升高和过氧化产
物 酝阅粤 大量积累袁严重的会导致细胞甚至植株死
亡咱圆远 原 圆苑袁猿圆暂 遥 而 阅悦孕栽粤可以降低作物逆境下自由基和
活性氧的产生速率袁降低 酝阅粤 的累积量咱圆员袁圆缘暂 遥 本试
验结果表明袁在 员源益 辕 缘益渊昼 辕夜冤低温胁迫下袁阅悦孕栽粤
可降低玉米幼苗叶片相对电导率和 酝阅粤 的含量袁与
王瑞等咱猿猿暂的研究结果一致遥 结果表明袁阅悦孕栽粤 起到
保护细胞膜的作用袁减弱细胞膜受低温带来的氧化损
伤袁有效增强玉米幼苗的抗低温能力遥
逆境条件下植物自身会通过改变代谢活动积累些
许渗透调节物质袁胞质浓度因此发生变化袁达到稳定细
胞膨压的目的袁这一应激反应能有效保护逆境对植物
的伤害咱愿袁圆缘 原 圆远暂 遥 渗透调节物质有很多袁其中袁可溶性
糖和可溶性蛋白是这些物质中最为重要的 圆 种遥 本试
验结果表明袁在 员源益 辕 缘益 渊昼 辕夜冤低温条件下的整个
过程中袁不同浓度的 阅悦孕栽粤均显著增加了玉米幼苗叶
源缘缘
摇 猿 期 阅悦孕栽粤对低温下玉米叶片生理生化特征的影响
片可溶性糖和可溶性蛋白的含量袁与原立地咱圆愿暂的研究
结果一致遥 可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加袁能增
加胞质浓度袁改变冰点袁利于维持细胞渗透势袁从而使
细胞免受或减轻逆境带来的氧化损伤袁最终达到保护
整个植株的目的遥
顾万荣等咱圆缘暂研究指出袁在正常环境下 阅悦孕栽粤 也
可提高玉米苗期叶片抗氧化酶活性和影响内源激素
渊陨粤粤尧郧粤尧在砸 和 粤月粤冤的动态平衡袁这就说明 阅悦孕栽粤
增强作物耐冷性的途径之一就是调节内源激素而达到
的遥 从 猿 个不同浓度渊缘园尧愿园 和 圆园 皂早窑蕴 原员 冤 阅悦孕栽粤
处理组来看袁缘园 皂早窑蕴 原员 阅悦孕栽粤 处理后效果最佳袁这
能看出 阅悦孕栽粤 有着多数化控剂的共同特征野多则受
抑袁少而不足冶的性质遥 关于 阅悦孕栽粤 对提高冷敏感型
玉米耐低温能力强于抗冷型玉米方面遥 一方面袁可能
是 圆 个品种叶面积不同袁叶面角质层薄厚不同袁从而 圆
个品种吸收转运药物的快慢不同袁致使 圆 个品种的变
化幅度差异较大曰另一方面袁久龙 缘 抗冷性较强袁不容
易受到低温侵袭袁也就是说外界环境或物质不容易改
变其自身代谢活动袁同样袁作为外来物质的化控试剂对
久龙 缘 的促进幅度也就不及抗冷性较弱的丰禾 员遥 为
了进一步揭示 阅悦孕栽粤的作用机理袁笔者将就此生理指
标研究的基础上袁在分子水平上更进一步研究低温胁
迫下 阅悦孕栽粤对玉米幼苗的代谢调节遥
源摇 结论
圆 个耐冷型玉米品种通过不同浓度 阅悦孕栽粤 的处
理均提高了低温胁迫条件下的可溶性糖和可溶性蛋白
的含量尧抗氧化酶活性以及 阅孕孕匀活性氧清除效率袁有
效清除了过氧化物袁从而减缓了相对电导率和 酝阅粤
含量的增长速率袁减小了低温带来的氧化损伤袁提高了
植株的抗低温能力袁说明 阅悦孕栽粤对提高玉米幼苗的耐
低温性上具有正向作用遥 阅悦孕栽粤 更适合于耐冷性较
差的作物曰以 缘园 皂早窑蕴 原员 阅悦孕栽粤处理效果最好遥
致谢院黑龙江省倍丰农资集团和郑氏化工集团在
试验材料上给予了大力支持袁特此深表谢意遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 杨猛袁庄文峰袁魏湜袁顾万荣袁杨晔袁王萌袁李晶援 玉米苗期受低温
胁迫蛋白表达差异研究咱 允暂 援 核农学报袁圆园员猿袁圆苑渊员员冤院 员苑源圆 原
员苑源愿
咱 圆 暂 摇 陈莉袁朱锦红援东北亚冷夏的年代际变化咱允暂 援大气科学袁圆园园源袁圆愿
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咱 猿 暂 摇 王萍袁李帅袁闫平袁朱海霞袁 王秋京袁宫丽娟袁王晾凉袁纪仰慧援 黑
龙江省近年低温冷害特征再探 咱 允暂 援 自然灾害学报袁圆园员园袁员怨
渊员冤院 员源猿 原 员源远
咱 源 暂摇 朱海霞袁陈莉袁王秋京袁吕佳佳袁曲辉辉援 员怨愿园 原 圆园园怨 年期间黑龙
江省玉米低温冷害年判定咱允暂 援灾害学袁圆园员圆袁圆苑渊员冤院 源源 原 源苑
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片生理生化指标的影响咱 允暂 援 果树学报袁 圆园员员袁 圆愿渊远冤院 怨愿源 原
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咱 怨 暂摇 康云艳袁杨暹袁郭世荣袁张营营援 圆源 原表油菜素内酯对低氧胁迫下
黄瓜幼苗碳水化合物代谢的影响咱 允暂 援中国农业科学袁 圆园员员袁 源源
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咱员苑暂摇 谢志霞援 冠菌素对棉花苗期耐盐性的调控效应及机理咱阅暂援 北
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咱圆员暂摇 赵世杰袁许长城袁邹琦袁孟庆伟援植物组织中丙二醛测定方法的改
进咱允暂 援植物生理学通讯袁员怨怨源袁猿园渊猿冤院 圆园苑 原 圆员园
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咱圆猿暂摇 黄玉辉袁罗海玲袁陈小凤援 油菜素内酯对苦瓜幼苗抗冷性的影响
咱允暂 援南方农业学报袁圆园员员袁源圆渊缘冤院 源愿愿 原 源怨员
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咱圆缘暂摇 顾万荣袁李召虎袁翟志席袁段留生袁张明才援 阅悦孕栽粤 和 阅栽粤 原 远 对
大豆和玉米苗期叶片内源激素与氧自由基代谢的影响咱允暂 援植物
遗传资源学报袁圆园园怨袁 员园渊圆冤院 猿园园 原 猿园缘
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圆园园怨袁 远苑源渊员冤院 员猿苑 原 员源苑
咱圆愿暂摇 原立地援 阅悦孕栽粤 增强玉米苗期耐冷性的生理机制和调控效应
咱阅暂援哈尔滨院东北农业大学袁圆园员猿
咱圆怨暂摇 张富平袁张蕊援低温下外源水杨酸对玉米幼苗保护酶活性的影响
咱允暂 援玉米科学袁圆园园苑袁员缘渊源冤院 愿猿 原 愿缘
咱猿园暂摇 杜朝昆袁李忠光袁龚明援 水杨酸诱导的玉米幼苗适应高温和低温
胁迫的能力与抗氧化酶系统的关系咱允暂 援植物生理学通讯袁圆园园缘袁
源员渊员冤院员怨 原 圆圆
咱猿员暂摇 张子龙援 阅粤 原 远 浸种对水稻幼苗生长及抗寒性的影响咱 允暂 援 贵州
农业科学袁圆园园员袁圆怨渊源冤院员源 原 员远
咱猿圆暂摇 杂贼藻蚤灶遭则藻灶灶藻 匀袁 杂蚤藻泽 匀援 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶 葬早葬蚤灶泽贼 则藻葬糟贼蚤增藻 燥曾赠早藻灶 泽责藻糟蚤藻泽 遭赠
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渊员员冤院员源苑愿 原 员源愿缘
咱猿猿暂摇 王瑞袁马凤鸣袁李彩凤袁陈胜勇袁侯静援 低温胁迫对玉米幼苗脯氨
酸尧丙二醛含量及电导率的影响咱允暂 援东北农业大学学报袁 圆园园愿袁
猿怨渊缘冤院 圆园 原 圆猿
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 阅悦孕栽粤 燥灶 贼澡藻 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造
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葬灶凿 悦粤栽 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 皂葬蚤扎藻曰 则藻凿怎糟藻 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 酝阅粤曰 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤皂责则燥增藻 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼袁 泽燥造怎遭造藻 泽怎早葬则
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糟燥造凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 皂葬蚤扎藻 贼燥 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽援 孕则燥增蚤凿蚤灶早 贼澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 藻增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 贼澡藻 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣
藻曾责造燥则蚤灶早 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 糟燥造凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 皂葬蚤扎藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 遭赠 阅悦孕栽粤援
运藻赠憎燥则凿泽院皂葬蚤扎藻袁 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽袁 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂袁 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 藻枣枣藻糟贼
远缘缘