免费文献传递   相关文献

The Study on the Mechanism of External Epibrassinolide Relieving Lead Toxicity on Maize Seedlings

外施表油菜素内酯缓解玉米幼苗铅毒害机制研究


采用不同浓度的表油菜素内酯分别对不同浓度铅胁迫下的玉米幼苗进行处理,研究不同浓度的表油菜素内酯缓解玉米幼苗铅毒害机理.结果表明与对照组相比,在铅胁迫下,玉米幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)显著降低,过氧化氢酶(CAT)活性有所升高,叶绿素含量显著降低,而脯氨酸含量显著升高;外施合适浓度的表油菜素内酯可以显著提高SOD、POD、CAT的活性(P<0.05),同时也使玉米幼苗叶片的叶绿素含量显著提高(P<0.05),脯氨酸含量却显著降低(P<0.05).由此可见,适宜浓度的表油菜素内酯可缓解铅对玉米幼苗的抑制与毒害作用,并且在10-7mol ·L-1时的缓解效应最好.这一结果为进一步探索表油菜素内酯的生理作用奠定基础.


全 文 :核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊员员冤院圆员圆远 耀 圆员猿员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员圆鄄员员摇 接受日期院圆园员源鄄园苑鄄圆圆
基金项目院国家自然基金渊猿园苑苑员圆怨远冤袁河南省科技厅项目渊员源圆猿园园源员园猿员园冤袁周口师范学院青年基金项目渊扎噪泽赠择灶圆园员猿圆缘粤冤
作者简介院乔琳袁男袁讲师袁主要从事植物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 择蚤葬燥造蚤灶岳 扎噪灶怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院乔传英袁女袁讲师袁主要从事植物生理生化研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造葬灶贼蚤葬灶择糟赠岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤员员鄄圆员圆远鄄园远
外施表油菜素内酯缓解玉米幼苗铅毒害机制研究
乔摇 琳摇 李摇 杰摇 胡春红摇 乔传英
渊周口师范学院生命科学系袁河南 周口摇 源远远园园员冤
摘摇 要院采用不同浓度的表油菜素内酯分别对不同浓度铅胁迫下的玉米幼苗进行处理袁研究不同浓度的
表油菜素内酯缓解玉米幼苗铅毒害机理遥 结果表明与对照组相比袁在铅胁迫下袁玉米幼苗的超氧化物歧
化酶渊杂韵阅冤尧过氧化物酶渊孕韵阅冤显著降低袁过氧化氢酶渊悦粤栽冤活性有所升高袁叶绿素含量显著降低袁而
脯氨酸含量显著升高曰外施合适浓度的表油菜素内酯可以显著提高 杂韵阅尧孕韵阅尧悦粤栽的活性渊孕 约 园郾 园缘冤袁
同时也使玉米幼苗叶片的叶绿素含量显著提高渊孕 约 园郾 园缘冤袁脯氨酸含量却显著降低渊孕 约 园郾 园缘冤遥 由此
可见袁适宜浓度的表油菜素内酯可缓解铅对玉米幼苗的抑制与毒害作用袁并且在 员园 原苑皂燥造窑蕴 原员时的缓解
效应最好遥 这一结果为进一步探索表油菜素内酯的生理作用奠定基础遥
关键词院表油菜素内酯曰缓解曰玉米幼苗曰铅毒害
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 员员援 圆员圆远
摇 摇 由于工业化和污染物城市化进程的加快袁重金属
已经成为主要的环境污染源袁重金属进入土壤袁严重危
害植物的生长袁在重金属的胁迫下袁植物的保护酶系统
发生紊乱袁膜脂过氧化作用加剧咱员 原 猿暂 袁植物幼苗根系的
生长受到抑制咱源 原 缘暂 袁从而危害植物的生长发育遥 铅是
已知毒性最大的重金属污染物之一袁土壤中过量的铅
对植物产生危害袁并通过植物根系吸收在植物体内积
累袁通过食物链进入人体袁从而危害人类健康遥 环境中
的铅主要来自铅的开采尧冶炼和精炼尧工业野三废冶尧蓄
电池尧汽车添加剂尧含铅肥料等咱远暂 遥
油菜素内酯渊遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻袁月蕴冤是由美国的 酝蚤贼糟澡藻造造
等咱苑暂发现的一种能引起菜豆幼苗节间伸长尧弯曲尧裂
开等异常生长反应的新的生长物质遥 因其是一种含有
内酯的甾类化合物袁郧则燥增藻 等咱愿暂将其命名为油菜素内
酯遥 油菜素内酯具有某些类似生长素和赤霉素的作
用袁也具有某些与上述植物激素完全不同的生理作用袁
被称为植物的第六大激素遥 油菜素内酯在促进植物的
伸长生长方面袁通过增强 砸晕粤 聚合酶活性袁促进核酸
和蛋白质的合成曰还可以通过增强 粤栽孕 酶活性袁促进
质膜分泌 匀 垣到细胞壁袁促使细胞伸长袁从而促进植物
细胞的分裂与伸长咱苑暂 遥 同时袁油菜素内酯还能通过促
进小麦等植物叶片的 砸怎月孕 羧化酶的活性尧提高叶绿
素含量以及调节库源关系来提高光合速率咱员园暂 遥 另外袁
油菜素内酯具有稳定生物膜的作用袁并能活化 杂韵阅和
孕韵阅咱员员暂 袁消除活性氧对膜酯的破坏作用袁维持植物的
正常代谢活动袁提高抗逆性咱员圆暂 遥 目前油菜素内酯对作
物生长的影响已多见报道袁但对油菜素内酯用于缓解
玉米幼苗铅毒害机制研究尚少遥 本试验采用土培法袁
研究不同浓度的表油菜素内酯对铅胁迫下的玉米幼苗
的生理特征袁旨在进一步探讨表油菜素内酯在作物逆
境生理的中作用袁并为缓解铅胁迫造成的毒害提供更
多的理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
员郾 员郾 员摇 材料来源摇 供试玉米种子为金赛 圆怨袁购于河
南市农业科学院遥
员郾 员郾 圆摇 主要试剂摇 表油菜素内酯渊购自美国 杂蚤早皂葬 公
司冤尧硝酸铅尧愈创木酚渊晕月栽冤尧磷酸氢二钠尧磷酸二氢
钠尧氮蓝四唑尧乙二胺四乙酸二钠渊耘阅栽粤鄄晕葬圆 冤尧核黄
素尧冰醋酸尧磷酸尧磺基水杨酸尧甲苯尧硫酸尧高锰酸钾尧
远圆员圆
摇 员员 期 外施表油菜素内酯缓解玉米幼苗铅毒害机制研究
草酸尧丙酮遥 以上药品及试剂均为分析纯遥
员郾 圆摇 试验方法
将所取土样室温风干尧磨碎尧过 圆园园 目筛袁分盛于
圆缘糟皂 伊 猿缘糟皂 伊 圆园糟皂 塑料盆中袁每盆加入不同量硝酸
铅袁使土壤中不同 孕遭圆 垣处理浓度分别为 园尧猿园园尧远园园尧
怨园园皂早窑噪早 原员袁每个浓度进行 缘 个重复遥 配置 晕匀源晕韵猿尧运匀圆孕韵源员缘园皂蕴加入土壤中袁使每 噪早 土壤中 晕尧孕尧运 含
量分别为 员园园尧员园园尧愿园皂早袁土壤平均含水量 猿远豫 遥 挑选
饱满一致的玉米种子袁园郾 员豫 匀早悦造圆 表面消毒 员园 皂蚤灶袁
去离子水冲洗干净袁于 圆缘 依 员益恒温条件下催芽遥 出
芽后移栽至盆中袁幼苗在培养室日光灯照射培养袁温度
圆缘 依 员益尧光强 员 园园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员尧光暗比 员圆澡 辕 员圆澡遥
幼苗每 圆凿叶面喷施表油菜素内酯溶液 圆园皂蕴 辕株袁浓度
分别为渊园尧员园 原缘尧员园 原苑尧员园 原怨 皂燥造窑蕴 原员 冤袁处理 源缘凿 后取
第 圆 片真叶测定生理指标遥
表 员摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗 杂韵阅渊哉窑早 原员冤活性的影响
栽葬遭造藻 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 燥灶 泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 杂韵阅 蚤灶 皂葬扎蚤藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 造藻葬凿 泽贼则藻泽泽
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼 辕 渊皂早窑噪早 原员 孕遭冤
表油菜素内酯 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 辕 渊皂燥造窑蕴 原员 冤
园 员园 原怨 员园 原 苑 员园 原 缘
园 员员圆郾 远苑 依 员郾 苑远糟则 员怨源郾 远苑 依 源郾 圆缘遭择 圆员猿郾 猿猿 依 园郾 远苑凿责 圆园远郾 猿猿 依 圆郾 远园遭责
猿园园 员远圆郾 园园 依 员郾 员缘葬则 圆愿员郾 远苑 依 圆郾 园圆葬择 源员猿郾 园园 依 猿郾 园园葬责 圆愿员郾 园园 依 员郾 缘猿葬择
远园园 员圆圆郾 远苑 依 员郾 猿猿遭则 员苑猿郾 猿猿 依 圆郾 源园糟择 圆怨远郾 猿猿 依 源郾 源愿遭责 员苑猿郾 远苑 依 圆郾 员愿糟择
怨园园 员园园郾 园园 依 员郾 员缘凿则 员缘园郾 园园 依 圆郾 猿员凿择 圆苑苑郾 园园 依 远郾 源猿糟责 员缘园郾 远苑 依 圆郾 园猿凿择
摇 摇 注院表内提供的数据是平均值 依标准误遥 字母渊葬袁遭袁糟袁凿冤表示同列间在 园郾 园缘 水平上的显著差异性袁字母渊责袁择袁则袁泽冤表示同行间在 园郾 园缘 水平上的
显著差异性遥 下同遥
晕燥贼藻院 阅葬贼葬 责则藻泽藻灶贼藻凿 蚤泽 皂藻葬灶 依 杂耘援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 渊葬袁 遭袁 糟袁 凿冤憎蚤贼澡蚤灶 葬 糟燥造怎皂灶 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 渊责臆园郾 园缘冤 憎澡藻则藻葬泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽渊责袁 择袁
则袁 泽冤 憎蚤贼澡蚤灶 葬 则燥憎 枣燥则 葬 泽蚤灶早造藻 责葬则葬皂藻贼藻则 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 渊 责臆园郾 园缘冤援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
员郾 猿摇 测定项目及方法
超氧化歧化酶渊杂韵阅冤活性测定用 晕月栽 法咱员猿暂 袁过
氧化氢酶渊悦粤栽冤活性测定用 悦澡葬灶糟藻 月 的方法咱员源暂 袁过
氧化物酶渊孕韵阅冤活性测定采用愈创木酚法咱员缘暂 袁脯氨酸
含量测定采用酸性茚三酮比色法咱员远暂 袁叶绿素含量的测
定采用 粤则灶燥灶的方法咱员苑暂 遥
员郾 源摇 统计分析方法
试验结果用 杂孕杂杂 员怨郾 园 软件进行统计分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗
杂韵阅活性的影响
植物在逆境胁迫下袁体内超氧物阴离子自由基增
加袁从而启动膜脂过氧化以及膜酯脱脂作用袁进而破坏
膜结构袁抑制植物的生长遥 杂韵阅 可以清除这些氧自由
基袁缓解植物的逆境胁迫作用遥 由表 员 可知院低浓度的
铅可以显著提高玉米幼苗叶片的 杂韵阅活性袁高浓度的
铅能够降低 杂韵阅 的活性遥 外施不同浓度的表油菜素
内酯后袁玉米幼苗叶片的 杂韵阅 活性显著提高袁在没有
铅胁迫时袁随着表油菜素内酯浓度的增加玉米幼苗叶
片的 杂韵阅 活性升高袁且差异达显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤遥
在铅胁迫下袁随着表油菜素内酯浓度的增加玉米幼苗
叶片的 杂韵阅 活性显著升高袁差异达显著水平 渊孕 约
园郾 园缘冤袁并随着表油菜素内酯浓度的升高呈先上升又
略微下降的趋势袁且在不同浓度的铅胁迫下各个浓度
的表油菜素内酯处理组与 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处
理组相比都达到了显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁其中以 员园 原苑
皂燥造窑蕴 原员处理效果最好袁在 怨园园 皂早窑噪早 原员铅处理条件下
比 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理组提高了 员苑园豫 遥 结
果表明适宜浓度的表油菜素内酯可以显著提高铅胁迫
下玉米幼苗叶片中 杂韵阅的活性遥
圆郾 圆摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗
孕韵阅活性的影响
由表 圆 可知袁在铅胁迫下玉米幼苗叶片 孕韵阅 活性
显著下降袁差异达显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁外施不同浓度
的表油菜素内酯后玉米幼苗的 孕韵阅活性显著升高袁并
且随着表油菜素内酯浓度的加大呈现先升高而又略微
下降的趋势袁在不同浓度的铅胁迫下各个浓度的表油
菜素内酯处理组与没有表油菜素内酯处理组相比
孕韵阅活性都显著提高袁效果都达到了显著水平渊孕 约
园郾 园缘冤袁其中以 员园 原苑 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理效果最
好袁在 远园园 皂早窑噪早 原员铅处理条件下比 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜
素内酯处理组提高 猿苑园豫 遥 结果表明袁合适浓度的表
油菜素内酯可以显著提高玉米幼苗叶片的 孕韵阅活性袁
提高玉米幼苗的耐铅性袁可以有效缓解玉米幼苗的铅
胁迫作用袁有利于幼苗的正常生长遥
苑圆员圆
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 圆摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗 孕韵阅渊哉窑早 原员冤活性的影响
栽葬遭造藻 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 燥灶 泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 孕韵阅 蚤灶 皂葬扎蚤藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 造藻葬凿 泽贼则藻泽泽
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼 辕 渊皂早窑噪早 原员 孕遭冤
表油菜素内酯 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 辕 渊皂燥造窑蕴 原员 冤
园 员园 原怨 员园 原 苑 员园 原 缘
园 员愿郾 远远苑 依 员郾 源缘葬泽 猿圆郾 远苑 依 员郾 源缘葬则 远源郾 园园 依 员郾 缘圆葬责 源园郾 远苑 依 园郾 愿愿葬择
猿园园 员员郾 远远苑 依 园郾 愿愿遭泽 圆猿郾 远苑 依 园郾 愿愿遭则 缘员郾 猿猿 依 员郾 圆园遭责 猿员郾 远苑 依 园郾 愿愿遭择
远园园 愿郾 远苑 依 园郾 愿愿遭糟泽 员怨郾 园园 依 员郾 员缘糟则 源员郾 园园 依 员郾 园园糟责 圆源郾 园园 依 员郾 缘圆糟择
怨园园 苑郾 猿猿 依 园郾 猿猿糟则 员源郾 远苑 依 园郾 愿愿凿择 猿猿郾 园园 依 圆郾 园愿凿责 员苑郾 远苑 依 员郾 圆园凿择
表 猿摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗 悦粤栽渊哉窑早 原员冤活性的影响
栽葬遭造藻 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 燥灶 泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 悦粤栽 蚤灶 皂葬扎蚤藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 造藻葬凿 泽贼则藻泽泽
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼 辕 渊皂早窑噪早 原员 孕遭冤
表油菜素内酯 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 辕 渊皂燥造窑蕴 原员 冤
园 员园 原怨 员园 原 苑 员园 原 缘
园 源郾 园愿 依 园郾 源员遭则 怨郾 员愿 依 园郾 圆园糟择 愿郾 缘苑 依 园郾 源员糟择 员缘郾 猿园 依 园郾 圆园葬责
猿园园 缘郾 怨员 依 园郾 远员葬遭择 员员郾 远猿 依 园郾 远员遭责 员员郾 愿猿 依 园郾 源员遭责 员圆郾 猿员 依 园郾 愿怨遭责
远园园 远郾 员圆 依 园郾 愿圆葬遭则 员圆郾 源怨 依 园郾 员缘遭择 员缘郾 怨 依 园郾 园园葬责 苑郾 猿源 依 园郾 园园糟则
怨园园 远郾 怨苑 依 园郾 园员葬择 员远郾 源源 依 园郾 远怨葬责 苑郾 猿源 依 园郾 源员糟择 愿郾 猿远 依 园郾 圆园糟择
圆郾 猿摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗
悦粤栽活性的影响
悦粤栽普遍存在于植物的所有组织中袁属于血红蛋
白酶袁作为过氧化氢酶类的一种能够有效清除植物体
内的超氧负离子袁其活性与植物的物质代谢能力尧抗寒
抗病及抗金属能力有一定关系遥 由表 猿 可知院在铅胁
迫下袁玉米幼苗叶片的 悦粤栽 活性升高袁在铅浓度为 园
皂早窑噪早 原员与 怨园园 皂早窑噪早 原员时的 悦粤栽 活性差异达显著水
平遥 外施不同浓度的表油菜素内酯后玉米幼苗叶片的
悦粤栽活性升高袁其中在园 皂早窑噪早 原员及猿园园 皂早窑噪早 原员铅处
理条件下袁外施不同浓度的表油菜素内酯后玉米幼苗
叶片的 悦粤栽活性与 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理组相
比显著升高袁差异达显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁在 园 皂早窑
噪早 原员铅处理条件下油菜素内酯浓度为 员园 原缘 皂燥造窑蕴 原员时
玉米幼苗叶片的 悦粤栽活性比浓度为 园 皂燥造窑蕴 原员时提高
了 圆苑园豫 曰在 猿园园 皂早窑噪早 原员铅处理条件下油菜素内酯浓
度为 员园 原缘 皂燥造窑蕴 原员时玉米幼苗叶片的 悦粤栽 活性比浓
度为 园 皂燥造窑蕴 原员时提高了 员员园豫 曰在 远园园 皂早窑噪早 原员铅处
理条件下袁外施不同浓度的表油菜素内酯后玉米幼苗
叶片的 悦粤栽活性与 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理组相
比有所升高袁并且在 员园 原怨 皂燥造窑蕴 原员和 员园 原苑 皂燥造窑蕴 原员处
理下达到了显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁分别比 园 皂燥造窑蕴 原员处
理组提高了 怨园豫和 员园园豫 曰在 怨园园 皂早窑噪早 原员铅处理条件
下袁外施不同浓度的表油菜素内酯后玉米幼苗叶片的
悦粤栽活性与 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理组相比有所
升高袁并且在 员园 原怨 皂燥造窑蕴 原员处理下达到了显著水平渊孕
约 园郾 园缘冤比 园 皂燥造窑蕴 原员处理组提高了 员源园豫 遥 结果表
明袁外施合适浓度的表油菜素内酯可以有效地促进玉
米幼苗叶片中 悦粤栽活性的增加袁减缓玉米幼苗在胁迫
条件下的加剧作用遥
圆郾 源摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗脯
氨酸活性的影响
脯氨酸是植物抗逆的重要调节物质袁能够通过多
种生理机制提高植物的抗逆性袁其在农作物体内的含
量是反应植物耐性的重要生理指标之一咱员愿暂 遥 由表 源
可知袁铅胁迫下玉米幼苗叶片的脯氨酸含量显著升高袁
差异达显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁其中在 怨园园 皂早窑噪早 原员铅处
理下玉米幼苗叶片脯氨酸含量比 园 皂早窑噪早 原员铅处理下
提高了 猿怨园豫 遥 外施不同浓度的表油菜素内酯后袁玉
米幼苗的脯氨酸含 量 显 著 下 降袁 当 浓 度 超 过
员园 原苑 皂燥造窑蕴 原员时袁脯氨酸的含量又逐渐升高袁但不同浓
度铅胁迫下各个浓度的表油菜素内酯处理组与 园 皂燥造窑
蕴 原员表油菜素内酯处理组相比脯氨酸含量都显著降低袁
效果都达到了显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁其中在 猿园园 皂早窑
噪早 原员铅处理条件下袁员园 原苑 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理下
玉米幼苗叶片的脯氨酸含量比 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内
酯处理组下降了 员源园豫 曰在 远园园 皂早窑噪早 原员铅处理条件
下袁员园 原苑 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理下玉米幼苗叶片
的脯氨酸含量比 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理组下降
愿园豫 曰在 怨园园 皂早窑噪早 原员铅处理条件下袁员园 原苑 皂燥造窑蕴 原员表
愿圆员圆
摇 员员 期 外施表油菜素内酯缓解玉米幼苗铅毒害机制研究
摇 摇 摇 摇 表 源摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗脯氨酸渊滋早窑早 原员冤含量的影响
栽葬遭造藻 源摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 燥灶 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 责则燥造蚤灶藻 蚤灶 皂葬扎蚤藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 造藻葬凿 泽贼则藻泽泽
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼 辕 渊皂早窑噪早 原员 孕遭冤
表油菜素内酯 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 辕 渊皂燥造窑蕴 原员 冤
园 员园 原怨 员园 原 苑 员园 原 缘
园 皂早窑噪早 原员 孕遭 苑郾 源员 依 园郾 员圆凿袁责 远郾 愿猿 依 园郾 员圆凿袁择 远郾 圆远 依 园郾 员源凿袁则 缘郾 源远 依 园郾 员圆凿袁泽
猿园园 皂早窑噪早 原员 孕遭 圆圆郾 苑苑 依 园郾 园苑糟袁责 员圆郾 苑猿 依 园郾 猿猿糟袁择 怨郾 远圆 依 园郾 员苑糟袁则 员圆郾 园远 依 园郾 苑愿糟袁择
远园园 皂早窑噪早 原员 孕遭 圆猿郾 缘 依 园郾 圆员遭袁责 员猿郾 愿愿 依 园郾 圆怨遭袁则 员猿郾 猿苑 依 园郾 源苑遭袁则 员远郾 源园 依 园郾 员缘遭袁择
怨园园 皂早窑噪早 原员 孕遭 圆远郾 远园 依 园郾 猿缘葬袁责 员愿郾 园苑 依 园郾 园怨葬袁则 员苑郾 怨园 依 园郾 员缘葬袁则 圆员郾 园远 依 园郾 员怨葬袁择
油菜素内酯处理组玉米幼苗叶片的脯氨酸含量比 园
皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理组下降 缘园豫 遥 说明袁表油
菜素内酯能够缓解铅对玉米幼苗的胁迫袁浓度过高时
缓解作用减弱遥
圆郾 缘摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗叶
绿素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用袁合成有机物的光合
色素袁其含量的多少反映了植物进行光合作用能力的
大小遥 由表 缘 可知袁铅胁迫下玉米幼苗叶片的叶绿素
含量显著降低袁差异达显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁其中 怨园园
皂早窑噪早 原员铅处理组玉米幼苗叶片叶绿素含量比 园 皂早窑
噪早 原员铅处理组下降 猿园豫 遥 外施不同浓度的油菜素内
酯后袁玉米幼苗叶片的叶绿素含量显著升高袁差异达显
著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁并随着表油菜素内酯浓度的升高袁
呈现先升后降的趋势袁且在不同浓度的铅胁迫下各个
浓度的表油菜素内酯处理组与 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内
酯处理组相比都达到了显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁其中以
员园 原苑 皂燥造窑蕴 原员处理效果最好袁在 园 皂早窑噪早 原员铅处理条件
下比 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理组提高了 员园豫 袁在
猿园园 皂早窑噪早 原员铅处理条件下比 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯
处理组提高 圆园豫 袁在 远园园 皂早窑噪早 原员铅处理条件下比 园
皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理组提高了 猿园豫 袁在 怨园园 皂早窑
噪早 原员铅处理条件下比 园 皂燥造窑蕴 原员表油菜素内酯处理组
提高了 圆园豫 遥 结果表明适宜浓度的表油菜素内酯可
以显著提高铅胁迫下玉米幼苗叶片中的叶绿素含量袁
使光合作用正常进行袁有效缓解铅对玉米幼苗的胁迫
作用遥
表 缘摇 表油菜素内酯对不同梯度铅胁迫下玉米幼苗叶绿素渊皂早窑早 原员冤含量的影响
栽葬遭造藻 缘摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 燥灶 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 蚤灶 皂葬扎蚤藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 造藻葬凿 泽贼则藻泽泽
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼 辕 渊皂早窑噪早 原员 孕遭冤
表油菜素内酯 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 辕 渊皂燥造窑蕴 原员 冤
园 员园 原怨 员园 原 苑 员园 原 缘
园 圆郾 圆源 依 园郾 园员葬则 圆郾 圆员 依 园郾 园员葬则 圆郾 源苑 依 园郾 园员葬责 圆郾 源园 依 园郾 园园葬择
猿园园 员郾 怨猿 依 园郾 园圆遭泽 圆郾 园苑 依 园郾 园猿遭则 圆郾 源员 依 园郾 园员遭责 圆郾 圆 依 园郾 园员遭择
远园园 员郾 愿园 依 园郾 园圆糟泽 圆郾 园源 依 园郾 园园遭则 圆郾 猿圆 依 园郾 园员糟责 圆郾 员猿 依 园郾 园猿糟择
怨园园 员郾 苑 依 园郾 园员凿则 员郾 怨圆 依 园郾 园猿糟择 员郾 怨远 依 园郾 园圆凿责择 圆郾 园园 依 园郾 园缘凿责
猿摇 讨论
植物在重金属铅的胁迫下袁 杂韵阅尧孕韵阅尧悦粤栽 作为
抗氧化酶系统的代表酶类可以有效的清除植物体内的
氧自由基从而使植物体内的活性氧达到一个平衡状
态遥 表油菜素内酯可以显著促进 杂韵阅尧孕韵阅及 悦粤栽活
性的提高袁能使幼苗在代谢过程中产生的自由基维持
在较低水平袁减少自由基对生物膜和一些大分子物质
的伤害遥 本试验结果表明袁高浓度铅胁迫后袁玉米幼苗
叶片的抗氧化酶活性显著下降遥 外施表油菜素内酯后
可使玉米幼苗的 杂韵阅尧孕韵阅尧悦粤栽 的活性显著升高袁从
而有效清除玉米幼苗体内过量的氧自由基袁缓解膜脂
过氧化作用袁减轻膜损伤袁维持细胞的正常代谢遥
植物在受到胁迫时渗透压会发生变化袁脯氨酸作
为植物体内一种重要的渗透调节物质袁一方面能够保
持植物体的渗透压平衡袁另一方面还可参与植物体内
自由基的清除咱员怨暂 遥 因此袁脯氨酸的积累是植物抗逆性
的一种适应性表现袁常用来作为重金属胁迫程度的重
要生理指标咱圆园暂 遥 本试验结果表明袁在铅胁迫下袁玉米
幼苗的脯氨酸含量显著升高袁显示出逆境胁迫现象遥
外施不同浓度的表油菜素内酯后袁脯氨酸含量都显著
怨圆员圆
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
降低袁表明铅伤害作用有效降低袁说明表油菜素内酯可
以有效提高玉米幼苗的抗铅性袁缓解铅胁迫对玉米幼
苗的毒害作用遥
重金属胁迫对植物的光合作用的影响是通过光合
过程中电子传递和破坏叶绿体的完整性而实现的咱员远暂 袁
叶绿素是植物进行光合作用的重要物质袁其含量的多
少可以反映光合作用的强弱遥 张林青咱圆员暂发现油菜素
内酯能够通过增强抗氧化酶活性降低叶绿素含量等缓
解盐胁迫对番茄幼苗的抑制遥 本试验结果表明袁在铅
胁迫下袁叶绿素含量显著下降袁光合作用减弱遥 而外施
表油菜素内酯后袁铅胁迫下的玉米幼苗叶片中的叶绿
素含量显著升高袁说明表油菜素内酯对玉米铅胁迫有
一定的缓解作用袁而且随着表油菜素内酯浓度的增加
缓解作用先升高后降低袁其中在 员园 原苑 皂燥造窑蕴 原员处理浓
度时的缓解效果最好遥
源摇 结论
综上所述袁外施合适浓度的表油菜素内酯能够显
著提高铅胁迫下玉米幼苗的 杂韵阅尧孕韵阅 及 悦粤栽 活性袁
并且能够提高叶绿素的含量袁降低脯氨酸在细胞内的
积累袁从而提高玉米幼苗对重金属铅的抗性袁缓解铅的
毒害作用袁促进植物的生长发育遥 这与胡文海等咱圆圆暂研
究的油菜素内酯能够诱导辣椒抗旱性及吴雪霞等咱圆猿暂
研究的表油菜素内酯能够有效缓解茄子的盐胁迫作用
提高抗盐性结果相一致遥 作为一种新型的植物激素袁
表油菜素内酯缓解金属胁迫是一个相当复杂的过
程咱圆源 原 圆远暂 袁其作用机制有待进一步的研究遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 刘周莉袁何兴元袁陈玮援 铬胁迫对金银花生理特征的影响咱 允暂 援
应用生态学报袁圆园园怨袁圆园渊员冤院源园 原 源源
咱 圆 暂摇 谷巍袁施国新袁巢建国袁吴启南袁张超英袁杜开和袁徐勤松援 汞尧镉尧
铜污染对鱼草细胞膜系统的毒害作用 咱 允暂 援 应用生态学报袁
圆园园愿袁员怨渊缘冤院员员猿愿 原 员员源猿
咱 猿 暂 摇 砸藻凿凿赠 粤 酝袁运怎皂葬则 杂 郧袁允赠燥贼澡泽灶葬噪怎皂葬则蚤 郧袁栽澡蚤皂皂葬灶葬蚤噪 杂袁杂怎凿澡葬噪葬则
悦援 蕴藻葬凿 蚤灶凿怎糟藻凿 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 澡燥则泽藻早则葬皂
渊酝葬糟则燥贼赠造燥皂葬 怎灶蚤枣造燥则怎皂 渊 蕴葬皂 冤 灾藻则凿糟 冤 葬灶凿 遭藻灶早葬造早则葬皂 渊 悦蚤糟藻则
葬则蚤藻贼蚤灶怎皂 蕴冤 咱允暂 援 悦澡藻皂燥泽责澡藻则藻袁圆园园缘袁远园渊员冤院怨苑 原 员园源
咱 源 暂 摇 运燥扎澡藻增灶蚤噪燥增葬 粤 阅袁杂藻则藻早蚤灶 陨 灾袁月赠泽贼则燥增葬 耘 陨袁陨增葬灶燥增 灾 月援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣
澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽 葬灶凿 泽贼则燥灶贼蚤怎皂 燥灶 凿蚤增蚤泽蚤燥灶 燥枣 则燥燥贼 糟葬责 糟藻造造泽 葬灶凿 皂藻则蚤泽贼藻皂
泽贼则怎糟贼怎则葬造 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 砸怎泽泽蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁
圆园园苑袁缘源渊圆冤院圆缘苑 原 圆远远
咱 缘 暂 摇 何俊瑜袁任艳芳袁严玉萍袁朱诚袁蒋德安援 镉胁迫对水稻幼苗生长
和根尖细胞分裂的影响咱允暂 援 土壤学报袁圆园员园袁源苑渊员冤院员猿愿 原 员源源
咱 远 暂 摇 赵多勇袁魏益民袁郭波莉袁魏帅援 铅同位素比率分析技术在食品
污染源解析中的应用咱允暂 援 核农学报袁圆园员员袁圆缘渊猿冤院缘猿源 原 缘猿怨
咱 苑 暂摇 酝蚤糟澡藻造造 允 酝袁郧则藻早燥则赠 蕴 耘援 耘葬澡葬灶糟藻皂藻灶贼 燥枣 燥增藻则葬造造 早则燥憎贼澡袁 葬 灶藻憎
则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 遭则葬泽泽蚤灶泽咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁员怨苑员袁渊怨缘冤院圆缘源
咱 愿 暂摇 郧则燥增藻 酝 阅袁 杂责藻灶糟藻则 郧 云袁 砸燥澡憎藻凿凿藻则 宰 运援 粤怎灶蚤择怎藻 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡
责则燥皂燥贼蚤灶早 泽贼藻则蚤燥凿 枣则燥皂 月则燥泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽 责燥凿藻灶咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻 袁 员怨苑怨袁
渊圆愿员冤院 圆员远 原 圆员苑
咱 怨 暂摇 陈利萍袁汪炳良袁陈秀楚袁赵毓橘援 表油菜素内酯 渊 藻责蚤遭则葬泽泽蚤鄄
灶葬造蚤凿藻冤对绿豆下胚轴切段皮层细胞超微结构的影响咱 允暂 援 浙江
大学学报院农业与生命科学版袁圆园园员袁圆苑渊源冤院源缘员 原 源缘猿
咱员园暂摇 高会玲袁刘金隆袁郑青松袁洪立洲袁王长海袁马梅袁赵世训袁郑春芳援
外源油菜素内酯对镉胁迫下菊芋幼苗光合作用及镉富集的调控
效应咱允暂 援 生态学报袁圆园员猿袁猿猿渊远冤院员怨猿缘 原 员怨源猿
咱员员暂摇 张红援 硝普钠尧圆源 原表油菜素内酯 辕水杨酸浸种对盐胁迫下玉米
种子萌发及幼苗生长的影响咱允暂 援 核农学报袁圆园员圆袁圆远渊员冤院员远源 原
员远怨
咱员圆暂摇 陨灶凿怎 杂袁 孕则葬贼葬责 运袁 砸藻灶怎 月援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 圆愿 原 澡燥皂燥遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 燥灶
葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 凿藻枣藻灶糟藻 泽赠泽贼藻皂 蚤灶 砸葬责澡葬灶怎泽 泽葬贼蚤增怎 蕴援 怎灶凿藻则 糟澡则燥皂蚤怎皂
贼燥曾蚤糟蚤贼赠咱允暂 援 耘糟燥贼燥曾蚤糟燥造燥早赠袁圆园员员袁圆园渊源冤院愿远圆 原 愿苑源
咱员猿暂摇 月藻赠藻则 宰 云袁 云则蚤凿燥增蚤糟澡 再援 粤泽泽葬赠蚤灶早 枣燥则 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻
葬糟贼蚤增蚤贼赠院 泽燥皂藻 造葬则早藻 糟燥灶泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 皂蚤灶燥则 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
咱允暂 援 粤灶葬造 月蚤燥糟澡藻皂袁 员怨愿苑袁员远员渊圆冤院缘缘怨 原 缘远远
咱员源暂摇 悦澡葬灶糟藻 月袁 酝葬藻澡造赠 粤 悦援 粤泽泽葬赠 燥枣 糟葬贼葬造葬泽藻泽 葬灶凿 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻泽咱 允暂 援
酝藻贼澡燥凿泽 耘灶扎赠皂燥造燥早赠袁 员怨缘缘袁渊圆冤院 苑远源 原 苑苑缘
咱员缘暂摇 酝葬藻澡造赠 粤 悦援 孕造葬灶贼 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻咱允暂 援 酝藻贼澡燥凿泽 耘灶扎赠皂燥造燥早赠袁员怨缘缘袁渊圆冤院
愿园员 原 愿员猿
咱员远暂摇 晕葬噪葬灶燥 再袁 粤泽葬凿葬 运援 匀赠凿则燥早藻灶 责藻则燥曾蚤凿藻 蚤泽 泽糟葬增藻灶早藻凿 遭赠 葬泽糟燥则遭葬贼藻
泽责藻糟蚤枣蚤糟 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 蚤灶 泽责蚤灶葬糟澡 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造袁
员怨愿员袁圆圆渊缘冤院愿远苑 原 愿愿远
咱员苑暂摇 粤则灶燥灶 阅 陨援 悦燥责责藻则 耘灶扎赠皂藻泽 蚤灶 蚤泽燥造葬贼藻凿 悦澡造燥则燥责造葬泽贼泽院
责燥造赠责澡藻灶燥造燥曾蚤凿葬泽藻 蚤灶 月藻贼葬 增怎造早葬则蚤泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨源怨袁圆源
渊员冤院员 原 员缘
咱员愿暂摇 蒋雪梅袁戚文华袁肖娟袁胥晓袁陈坚援 盐胁迫下外源脯氨酸对银杏
雌雄幼苗生理生化特性的影响咱 允暂 援 植物生理学报袁圆园员猿袁源怨
渊远冤院缘苑怨 原 缘愿缘
咱员怨暂摇 郭晓音袁严重玲援 镉对桐花树幼苗生长及渗透调节物质的影响
咱允暂 援 应用与环境生物学报袁圆园园怨袁员缘怨渊猿冤院猿园愿 原 猿员圆
咱圆园暂摇 彭喜旭袁冯涛袁严明理袁王海华援 外源水杨酸对锰污染红壤中玉
米的生长与抗氧化酶活性的调节作用咱允暂 援 农业环境科学学报袁
圆园园怨袁圆愿渊缘冤院怨苑圆 原 怨苑苑
咱圆员暂摇 张青林援 油菜素内酯对盐胁迫下的番茄幼苗生理指标的影响
咱允暂 援 北方园艺袁圆园员猿袁渊员冤院员 原 猿
咱圆圆暂摇 胡文海袁严小红袁陈金德袁漆慧娟袁罗琼袁吴剑锋袁肖赟君援 油菜素
内酯对干旱胁迫下辣椒开花结果的影响咱 允暂 援 井冈山大学学报
渊自然科学版冤袁圆园员员袁猿圆渊缘冤院源远 原 缘员
咱圆猿暂摇 吴雪霞袁查丁石袁朱宗文袁李贤援 外源 圆源 原表油菜素内酯对盐胁
迫下茄子种子萌发和幼苗生理特性的影响咱 允暂 援 植物生理学报袁
圆园员员袁源苑渊远冤院远园苑 原 远员圆
咱圆源暂摇 赵宇袁梁志英袁杨艳君援 油菜素内酯对龙葵幼苗 悦凿 毒害耐受性
的影响咱允暂 援 中国生态农业学报袁圆园员猿袁圆员渊苑冤院愿苑圆 原 愿苑远
咱圆缘暂摇 陆晓民袁杨威援 油菜素内酯对氯化钠胁迫下黄瓜幼苗的缓解效
应咱允暂 援 应用生态学报袁圆园员猿袁圆源渊缘冤院员源园怨 原 员源员源
咱圆远暂摇 高会玲袁刘金隆袁郑青松袁洪立洲袁王长海袁马梅袁赵世训袁郑春芳援
园猿员圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊员员冤院圆员圆远 耀 圆员猿员
外源油菜素内酯对镉胁迫下菊芋幼苗光合作用及镉富集的调控 效应咱允暂 援 生态学报袁圆园员猿袁猿猿渊远冤院员怨猿缘 原 员怨源猿援
栽澡藻 杂贼怎凿赠 燥灶 贼澡藻 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 耘曾贼藻则灶葬造 耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻
砸藻造蚤藻增蚤灶早 蕴藻葬凿 栽燥曾蚤糟蚤贼赠 燥灶 酝葬蚤扎藻 杂藻藻凿造蚤灶早泽
匝陨粤韵 蕴蚤灶摇 蕴陨 允蚤藻摇 匀哉 悦澡怎灶鄄澡燥灶早摇 匝陨粤韵 悦澡怎葬灶鄄赠蚤灶早
渊阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 在澡燥怎噪燥怎 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 在澡燥怎噪燥怎袁 匀藻灶葬灶摇 源远远园园员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽燥 藻曾责造燥则藻 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 枣燥则 贼澡藻 藻曾贼藻则灶葬造 藻责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 则藻造蚤藻增蚤灶早 贼澡藻 贼燥曾蚤糟 藻枣枣藻糟贼 燥枣 造藻葬凿 燥灶 皂葬蚤扎藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽袁
皂葬蚤扎藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 憎藻则藻 枣蚤则泽贼 贼则藻葬贼藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 造藻葬凿袁 葬灶凿 贼澡藻灶 憎藻则藻 贼则藻葬贼藻凿 怎泽蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣
藻曾贼藻则灶葬造 藻责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 憎葬泽 葬 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 蚤灶糟则藻葬泽藻 蚤灶 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 责则燥造蚤灶藻 葬灶凿 贼澡藻 悦粤栽
葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 皂葬蚤扎藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 造藻葬凿 泽贼则藻泽泽袁 遭怎贼 贼澡藻则藻 憎葬泽 葬造泽燥 葬 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿藻糟造蚤灶藻 燥枣 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬灶凿 贼澡藻
杂韵阅 葬灶凿 孕韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽援 栽澡藻 枣怎则贼澡藻则 泽贼怎凿赠 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥枣 藻责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 糟燥怎造凿 蚤灶糟则藻葬泽藻 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣
杂韵阅袁 孕韵阅袁 悦粤栽 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠袁 遭怎贼 则藻凿怎糟藻 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 责则燥造蚤灶藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早
葬 则藻造蚤藻增蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾贼藻则灶葬造 藻责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 燥灶 造藻葬凿 贼燥曾蚤糟蚤贼赠援 栽葬噪藻灶 贼燥早藻贼澡藻则袁 燥怎则 则藻泽怎造贼泽 责则燥增蚤凿藻 贼澡藻 藻增蚤凿藻灶糟藻 贼澡葬贼
泽怎蚤贼葬遭造藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥枣 藻责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 糟葬灶 则藻造蚤藻增藻 贼澡藻 贼燥曾蚤糟 藻枣枣藻糟贼 燥枣 造藻葬凿 燥灶 皂葬蚤扎藻 泽藻藻凿造蚤灶早援 陨灶贼藻则藻泽贼蚤灶早造赠袁 贼澡藻 燥责贼蚤皂葬造
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 渊员园 原苑 皂燥造窑蕴 原员冤 憎葬泽 燥遭贼葬蚤灶藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠援 栽澡藻 责澡赠泽蚤燥造燥早赠 则燥造藻泽 燥枣 藻责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻 皂怎泽贼 遭藻 泽怎遭躁藻糟贼藻凿 贼燥
枣怎则贼澡藻则 泽贼怎凿赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院耘责蚤遭则葬泽泽蚤灶燥造蚤凿藻曰 砸藻造蚤藻增藻曰 酝葬蚤扎藻 杂藻藻凿造蚤灶早泽曰 蕴藻葬凿 孕燥蚤泽燥灶
员猿员圆