全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊员员冤院圆园苑员 耀 圆园苑愿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员圆鄄员苑 接受日期院摇 接受日期院圆园员源鄄园缘鄄员圆
基金项目院浙江省自然科学基金渊蕴匝员圆悦员缘园园源冤袁国家自然科学基金渊猿员园苑员愿园园冤袁江苏省自然科学基金渊月运圆园员源园圆苑苑冤袁浙江省农业新品种选育重
大科技专项渊圆园员圆悦员圆怨园猿冤袁公益性行业渊农业冤科研专项经费渊圆园员园园猿园远缘冤袁国家科技支撑计划渊圆园员圆月粤阅园圆月园圆冤袁苏州市科技发展计
划渊杂再晕圆园员源员愿冤
作者简介院韦艳萍袁女袁主要从事番茄遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎藻蚤赠葬灶责蚤灶早园源员缘岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院万红建袁男袁副研究员袁主要从事番茄遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎葬灶澡燥灶早躁蚤葬灶岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤员员鄄圆园苑员鄄园愿
植物类胡萝卜素裂解氧化酶研究进展
韦艳萍员袁圆 摇 庞摇 欣猿 摇 刘云飞员袁圆 摇 李志邈圆 摇 叶青静圆 摇 王荣青圆
阮美颖圆 摇 姚祝平圆 摇 周国治圆 摇 杨悦俭圆 摇 万红建圆
渊员南京农业大学袁园艺学院袁江苏 南京摇 圆员园园怨缘曰圆 浙江省农业科学院蔬菜研究所袁
浙江 杭州摇 猿员园园员圆曰 猿苏州农业职业技术学院袁 江苏 苏州摇 圆员缘园园愿冤
摘摇 要院类胡萝卜素是重要的四萜类脂溶性抗氧化剂袁普遍存在于整个生物界遥 植物中类胡萝卜素通过
其氧化酶催化裂解形成的脱辅基类胡萝卜素及其衍生物在影响农作物风味袁调控植株形态建成袁参与脱
落酸形成等方面具有重要调控作用遥 悦悦韵泽基因家族编码的酶可以特异性的剪切类胡萝卜素的共轭双
键形成不同类型的脱辅基类胡萝卜素产物遥 因此袁参与类胡萝卜素代谢的 悦悦韵泽 酶及其裂解产物得到
广泛的研究遥 本文从 悦悦韵泽家族的数量与分布袁酶结构及其生物功能三方面进行综述袁并对 悦悦韵泽 家族
未来的研究方向进行展望袁以期为该领域研究提供有益参考遥
关键词院类胡萝卜素曰类胡萝卜素裂解双加氧酶曰脱辅基类胡萝卜素
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 员员援 圆园苑员
摇 摇 员怨猿园 年 酝燥燥则藻 等咱员暂通过小鼠活体实验第 员 次报
道 茁鄄胡萝卜素代谢可以形成维生素 粤遥 员怨远缘 年袁韵造泽燥灶
等咱圆暂和 郧燥燥凿皂葬灶等咱猿暂分别发现从小鼠的肝脏和肠道
提取的粗酶组分可以裂解 茁鄄胡萝卜素的共轭双键形
成小分子化合物遥 栽葬灶 等咱源暂于 员怨怨苑 年在脱落酸缺乏
突变的胎生玉米种子中袁通过转座子诱变袁第一次鉴定
出涉及脱落酸生物合成的类胡萝卜素裂解氧化酶基
因要灾孕员源遥 其编码的蛋白与动假单胞菌的 蕴杂阅
渊造蚤早灶燥泽贼蚤造遭藻灶藻 凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻冤具有很高的序列同源性遥
而 蕴杂阅催化与脱落酸合成过程中类胡萝卜素裂解类
似的一个双键裂解反应咱缘暂 遥 重组 灾孕员源 蛋白分析结果
显示袁灾孕员源 酶通过在 员员袁员圆渊员员忆袁员圆忆冤共轭双键位置将
悦源园类胡萝卜素催化形成脱落酸的前体物质要悦员缘黄质
醛袁进而调控脱落酸的合成咱远暂 遥 因 灾孕员源 酶首选底物
为具有环氧结构的 怨鄄顺式鄄紫黄质渊怨鄄糟蚤泽鄄增蚤燥造葬糟葬灶贼澡蚤灶冤
和 怨鄄顺式鄄新黄质渊怨鄄糟蚤泽鄄扎藻葬曾葬灶贼澡蚤灶冤袁因此 灾孕员源 酶又称
为 怨鄄顺式鄄类胡萝卜素双加氧酶 渊 晕悦耘阅泽袁 怨鄄糟蚤泽鄄
藻责燥曾赠糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻冤遥 基于 灾孕员源 酶同源性分
析袁鉴定出多种参与类胡萝卜素裂解的氧化酶遥
类胡萝卜素裂解氧化酶 渊 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 糟造藻葬增葬早藻
燥曾赠早藻灶葬泽藻泽袁 悦悦韵泽冤袁可以特异性的剪切 悦源园类胡萝卜素
多烯链的共轭双键袁形成多种脱辅基类胡萝卜素袁而部
分脱辅基类胡萝卜素可以被 悦悦韵泽 进一步裂解遥 在植
物中袁悦悦韵泽家族通过向产物中增加两个氧原子而具有
双加氧酶特性咱苑暂 遥 根据酶所裂解的底物是否发生环
氧化袁植物中 悦悦韵泽 可分为类胡萝卜素裂解双加氧酶
渊悦悦阅泽 袁糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 糟造藻葬增葬早藻 凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻泽冤和 怨鄄顺式鄄环
氧类胡萝卜素双加氧酶渊晕悦耘阅泽袁 灶蚤灶藻鄄糟蚤泽鄄藻责燥曾赠糟葬则燥贼藻鄄
灶燥蚤凿 凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻泽冤遥
近年来袁类胡萝卜素裂解产物在植物中的重要生
理功能引起了人们对参与类胡萝卜素代谢的裂解酶及
其产物的高度关注遥 自 员怨怨苑 年 栽葬灶 等咱源暂发现植物中
第一个涉及脱落酸合成的类胡萝卜素裂解氧化酶成
员鄄灾孕员源 酶袁尽管在过去的 员缘 年类胡萝卜素裂解氧化
酶及其脱辅基类胡萝卜素产物相关研究取得了长足的
发展袁但类胡萝卜素裂解氧化酶家族之间功能的分化袁
员苑园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
降解的调控机制以及降解产物的代谢方向等仍不完全
清楚遥 本文对植物中 悦悦韵泽 家族的分布和数量袁酶结
构以及生物功能 猿 个方面进行综述袁并对其未来的研
究方向进行展望袁为进一步深入了解类胡萝卜素裂解
氧化酶的调控机制和尽早实现生产上的应用奠定基
础遥
注院蓝色表示 茁鄄折叠袁紫色表示 琢鄄螺旋袁棕色表示无规则卷曲遥 月为 粤图旋转 怨园 度显示
螺旋桨的 苑 个叶片以及位于螺旋桨中心的 云藻圆 垣 咱圆苑暂 遥
晕燥贼藻院杂蚤凿藻 增蚤藻憎 燥枣 灾孕员源 憎蚤贼澡 茁鄄泽贼则葬灶凿泽 泽澡燥憎灶 蚤灶 遭造怎藻袁 葬鄄澡藻造蚤糟藻泽 蚤灶 皂葬早藻灶贼葬袁 葬灶凿 造燥燥责泽 蚤灶 遭则燥憎灶援
月院 栽燥责 增蚤藻憎 则燥贼葬贼藻凿 怨园毅 贼燥憎葬则凿 贼澡藻 增蚤藻憎藻则 枣则燥皂 渊粤冤 泽澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 泽藻增藻灶 遭造葬凿藻泽 燥枣 贼澡藻 责则燥责藻造造藻则 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤则燥灶 葬贼燥皂 葬贼 贼澡藻 糟藻灶贼藻则援
图 员摇 灾孕员源 的三维结构
云蚤早援 员摇 栽澡藻 猿阅 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 灾孕员源
员摇 植物中 悦悦韵泽的数量及分布
目前袁已经在多种高等植物中鉴定出编码 悦悦韵泽
家族的基因成员袁如番茄咱愿 原 员园暂 袁水稻袁玉米袁高粱咱员员暂 袁
苦瓜咱员圆暂 袁马铃薯咱员猿暂 袁甘蔗咱员源暂 袁葡萄咱员缘暂 袁菊花咱员远暂 和
桃咱员苑暂等遥 基于多种植物基因组测序的完成袁全基因组
悦悦韵泽家族成员鉴定与分析也逐渐展开遥 栽葬灶 等咱员愿暂在
拟南芥全基因组中共鉴定出 怨 个编码 悦悦韵泽 的成员遥
其中 缘 个编码的酶与 灾孕员源 酶具有较高的同源性而称
为 晕悦耘阅泽渊粤贼晕悦耘阅圆尧粤贼晕悦耘阅猿尧粤贼晕悦耘阅缘尧粤贼晕耘悦阅远尧
粤贼晕悦耘阅怨冤遥 源 个 悦悦阅泽渊粤贼悦悦阅员尧粤贼悦悦阅源尧粤贼悦悦阅苑 和
粤贼悦悦阅愿冤袁相对于 晕悦耘阅泽 具有功能的分化袁可以特异
性的催化更多的底物咱员愿 原 员怨暂 遥 这 怨 个成员形成了植物
悦悦韵泽家族分类的基础袁其它植物中类胡萝卜素裂解氧
化酶同源物以拟南芥 悦悦韵泽 家族成员为根据而命名遥
灾葬造造葬遭澡葬灶藻灶蚤等咱圆园暂在玉米尧高粱尧水稻和葡萄中分别鉴
定出 员员尧员圆尧员员 和 怨 个 悦悦韵泽 成员遥 所以袁悦悦韵泽 是一
类由小基因家族编码的氧化酶袁并且不同的物种所包
含的数量具有差异遥
圆摇 类胡萝卜素裂解氧化酶结构
所有致力于类胡萝卜素裂解的双加氧酶是多烯链
氧化酶中古老且高度异化的一类氧化酶袁广泛存在于
细菌尧植物和动物的整个生物界咱圆员 原 圆圆暂 遥 在植物中袁类
胡萝卜素的合成途径在质体中完成遥 参与类胡萝卜素
代谢的 悦悦韵泽家族亚细胞定位发现袁 除过 悦悦阅员 存在
于细胞质袁 其它成员 悦悦阅泽 辕 晕悦耘阅泽 都位于质体
中咱员愿袁圆员暂 遥 悦悦韵泽家族酶具有共同的特征袁即都是非亚
铁血红素酶袁裂解反应需要一个 云藻圆 垣 作为辅助因
子咱圆猿暂 遥 悦悦韵泽不同成员的蛋白多序列比对中袁除过协
调亚铁离子结合的 源 个组氨酸高度保守袁氨基酸具有
很低的序列相似性咱圆园袁圆源暂 遥 酝藻泽泽蚤灶早 等咱圆缘暂 和 月藻则贼燥灶蚤
等咱圆远暂对 灾孕员源 酶的三级结构进行了预测渊图 员冤袁结果
显示袁灾孕员源 酶折叠形成了一个具有 苑 个叶片的 茁鄄螺
旋桨袁其中 缘 个叶片均由 源 个反向平行的 茁折叠组成袁
剩下的 圆 个叶片由 缘 个反向平行的 茁折叠组成遥 螺旋
桨的底侧相对平坦袁并包含相互连接 茁 折叠的短环遥
螺旋桨的顶部有 源 个插入的 琢鄄螺旋形成了一个 琢鄄螺
圆苑园圆
摇 员员 期 植物类胡萝卜素裂解氧化酶研究进展
旋域遥 茁鄄螺旋桨结构在所有 悦悦韵泽 家族相对保守遥 以
茁鄄螺旋桨轴线为中心存在一条隧道袁双加氧酶活性的
云藻圆 垣存在于这个隧道中遥
猿摇 类胡萝卜素氧化酶的生物学功能
类胡萝卜素是一类具有多个共轭双键的四萜类化
合物渊图 圆 原 粤冤遥 悦悦韵泽 可以特异性的剪切 悦源园类胡萝
卜素及其脱辅基类胡萝卜素的共轭双键袁形成多种具
有生物活性的小分子物质遥 这些类胡萝卜素代谢产物
参与植物的多种生命活动袁具有重要的应用价值遥
植物激素 粤月粤是最早也是目前研究的最透彻的
一种植物 悦悦韵泽 裂解产物遥 晕悦耘阅泽 以具有环氧结构
悦源园类胡萝卜素渊新黄质和紫黄质冤顺式异构体渊怨鄄顺
式鄄新黄质和 怨鄄顺式鄄紫黄质冤为底物袁在 员员袁员圆 双键位
置裂解形成 悦员缘黄质醛遥 黄质醛的形成是植物体内合
成 粤月粤反应的第一步袁也是重要的限速步骤咱圆愿暂 遥 紧
接着袁黄质醛转运到细胞质中通过氧化酶进一步形成
粤月粤渊图 圆 原 悦冤遥 在拟南芥中 晕悦耘阅泽 有 缘 个成员袁
粤贼晕悦耘阅缘袁 粤贼晕悦耘阅远 和 粤贼晕悦耘阅怨 调控发育的种子中
粤月粤 合成袁 从而调控种子胚胎成熟和休眠咱员愿暂 遥
粤贼晕悦耘阅猿 在干旱胁迫诱导时在叶中大量表达袁形成
粤月粤以响应水分胁迫咱圆怨暂 遥 粤贼晕悦耘阅圆 和 粤贼晕悦耘阅猿 也
在拟南芥的根中大量表达促使脱落酸的形成袁以调控
侧根的萌发和生长咱员愿暂 遥 此外袁葡萄和桃中袁果实成熟
之前 晕悦耘阅泽 成员的表达量与 粤月粤 的合成呈正相
关咱猿园暂 遥 因此袁晕耘悦阅泽 基因家族主要通过调控 粤月粤 的
生物合成而影响植物与脱落酸相关的生命活动遥
除了 粤月粤袁另一重要的类胡萝卜素代谢衍生的植
物激素要独角素金内酯袁近几年在豌豆咱猿员暂 袁水稻咱猿圆暂 袁
番茄咱怨 原 员园暂 袁马铃薯咱员猿暂 袁矮牵牛咱猿猿暂 袁拟南芥咱猿源暂等植物中
鉴定并引起重视遥 在 悦悦韵泽基因家族中袁悦悦阅苑 在 怨袁员园
或渊怨忆袁员园忆冤双键位置不对称的裂解 悦源园反式结构的类
胡萝卜素袁如 茁鄄胡萝卜素袁形成 悦圆苑员园渊员园忆冤鄄脱辅基鄄胡
萝卜素醛和 悦员猿 茁鄄紫罗兰酮咱猿缘暂 遥 接着 悦悦阅愿 在 员猿袁员源
双键位置裂解 悦圆苑形成 悦员愿 员猿鄄脱辅基鄄胡罗素酮和 悦怨
双醛遥 悦员愿通过进一步的反应形成独角素金内酯咱猿远暂渊图 圆 原 月冤遥 最早发现的独角素金内酯是在根的分泌
物中袁作为列当科寄生杂草萌发的刺激物和促进丛枝
菌根真菌菌丝分支的信号分子咱猿苑 原 猿怨暂 遥 最新的研究结
果表明袁独角素金内酯在植物的生长发育中具有新的
功能袁如影响主根的长度袁根毛的生长以及侧根的萌
发咱猿怨暂 袁作为分支 辕分蘖抑制信号调控枝条的分支袁从而
调整植株的形态建成咱怨 原 员园袁员猿袁猿猿袁源园 原 源员暂 遥
微量的独角素金内酯作为寄主识别线索诱导丛枝
菌根真菌共生与菌丝的形成咱猿怨暂 遥 随后袁在菌根中大量
积累着可能来源于同一前体的另外两种脱辅基类胡萝
卜素要无色 悦员猿环己烯酮和黄色 悦员源多烯衍生物咱源圆 原 源源暂 遥
这两种物质被证实由 悦悦韵泽 家族的 悦悦阅员 成员参与形
成遥 在拟南芥咱圆源暂 袁葡萄咱源缘暂 袁菜豆咱源远暂等植物中发现袁重
组的 悦悦阅员 酶可以在 怨袁员园 和渊怨忆袁员园忆冤双键位置对称
的裂解多种 悦源园类胡萝卜素袁形成 悦员猿 辕 悦员源脱辅基类胡
萝卜素遥 体外实验还发现 悦悦阅员 具有 缘袁远渊缘袁远冤双键
位置的裂解 悦源园类胡萝卜素的活性咱源苑暂 遥 但是袁体外实
验酶的功能不一定存在于植物的体内遥 在番茄咱愿暂和
蒺藜苜蓿咱源愿暂中通过基因沉默和 砸晕粤鄄蚤 基因敲除的方
法发现袁悦悦阅员 在植物体内主要以 悦圆苑脱辅基类胡萝卜
素为催化底物形成 悦员猿 辕 悦员源产物遥 已经在多种植物中
证明袁悦悦阅苑 有广泛的底物特异性咱源怨暂 袁但 悦悦阅愿 只接受
底物 茁鄄脱辅基鄄员园忆鄄胡萝卜素咱缘园暂 遥 因此袁悦悦阅苑 作为形
成独角素金内酯和 悦员猿 辕 悦员源化合物两条类胡萝卜素代
谢途径的交叉点袁形成的 悦圆苑或经过 悦悦阅愿 催化形成植
物激素独角素金内酯袁或转运到细胞质经 悦悦阅员 催化
裂解形成 悦员猿 辕 悦员源遥 最新的研究发现袁这些 悦员猿 辕 悦员源小
分子在植物的花和果实中可以形成具有挥发性的香气
分子袁如香叶基丙酮袁茁鄄紫罗兰酮袁假紫罗兰酮袁琢鄄紫罗
兰酮等袁影响农作物的风味咱愿袁缘员 原 缘源暂 遥
悦悦阅源 仅存在于被子植物中袁通常有两个亚型
渊悦悦阅源葬和 悦悦阅源遭冤袁主要在花和果实中形成 悦员猿 辕 悦员源
的挥发性香气分子咱圆园袁缘缘 原 缘远暂 遥 同 悦悦阅员 一样袁悦悦阅源 也
有一个 怨袁员园 或渊怨忆袁员园忆冤的裂解活性袁催化 悦圆苑最终形
成 悦员猿 辕 悦员源小分子咱员缘暂 遥 但 悦悦阅员 与 悦悦阅源 有不同的亚
细胞定位渊悦悦阅员 位于细胞质袁而 悦悦阅源 位于质体中冤遥
因此袁在被子植物中袁形成 悦员猿 辕 悦员源有两条路径袁即通过悦悦阅苑 或 悦悦阅源 在 怨袁员园 或渊怨忆袁员园忆冤双键位置裂解 悦源园
类胡萝卜素形成 悦圆苑袁接着 悦悦阅员 和 悦悦阅源 在不同的位
置进一步催化 悦圆苑形成 悦员猿 辕 悦员源渊图 圆 原 月冤遥
源摇 结果与展望
类胡萝卜素袁是广泛存在于生物界的脂溶性化合
物袁由超过 苑园园 多种结构的大家族组成咱缘苑暂 遥 其中约 缘园
种是维生素 粤的生物合成前体袁其作为抗氧化剂在人
体中具有抗癌作用咱缘愿 原 缘怨暂 遥 植物中袁类胡萝卜素在光系
统组装尧光捕获及光防护咱远园 原 远猿暂 尧光形态建成咱远源 原 远缘暂 尧非
光化学猝灭咱远远暂 尧脂质过氧化咱远苑暂以及种子的老化咱远愿暂等
生命活动中发挥着重要作用遥 类胡萝卜素裂解所形成
的脱辅基类胡萝卜素及其衍生物在调控植物的生长发
猿苑园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
注院粤院植物中类胡萝卜素代谢途径曰月院悦悦阅泽催化类胡萝卜素裂解反应曰悦院晕悦耘阅泽催化环氧结构的类胡萝卜素形成 粤月粤反应遥
晕燥贼藻院 粤 则藻责则藻泽藻灶贼泽 贼澡藻 皂葬蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责葬贼澡憎葬赠 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 蚤灶 责造葬灶贼泽曰月 葬灶凿 悦 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 糟造藻葬增葬早藻
责则燥凿怎糟贼蚤燥灶泽 遭赠 藻灶扎赠皂藻泽 燥枣 悦悦阅泽 葬灶凿 晕悦耘阅泽袁则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
图 圆摇 植物中类胡萝卜素生物合成途径及其代谢产物
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 皂葬蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责葬贼澡憎葬赠 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 蚤灶 责造葬灶贼泽援
育中同样具有重要的作用遥 如胭脂素袁臧红花醛袁是天
然的色素物质咱远怨 原 苑园暂 曰香叶基丙酮尧茁鄄紫罗兰酮袁假紫罗
兰酮袁参与农产品风味的形成咱愿暂 曰独脚金内酯可诱导
丛枝菌根病毒形成植物菌根袁也调控枝条分支袁从而影
响植株的形态建成咱怨 原 员园暂 曰植物激素脱落酸袁对植物胚
胎发育袁种子休眠袁果实成熟以及适应逆境胁迫具有重
要的调节作用咱员愿暂 遥
悦悦韵泽是参与类胡萝卜素裂解过程中重要的酶遥
近年来袁随着物种基因组测序的开展袁 越来越多植物
中编码 悦悦韵泽 酶的基因被鉴定袁 为 悦悦韵泽 蛋白家族的
起源进化以及功能分析提供丰富的基因数据和重要资
源遥 悦怎蚤等咱苑员暂在对单细胞和丝状蓝藻类胡萝卜素裂解
双加氧酶的全基因组的分析发现袁除了 栽则蚤糟澡燥凿藻泽皂蚤灶怎皂
藻则赠贼澡则葬藻怎皂 陨杂酝员园员袁在所有测序的蓝藻中缺乏 晕悦耘阅
同源基因遥 而 孕则赠糟藻咱苑圆暂证实袁藻类和苔类中不包含
粤月粤袁半月苔酸具有与 粤月粤相同的功能遥 因此袁晕悦耘阅
可能主要出现在可以合成 粤月粤 的植物中遥 与 晕悦耘阅
相反袁除了 栽则蚤糟澡燥凿藻泽皂蚤灶怎皂 藻则赠贼澡则葬藻怎皂 陨杂酝员园员袁 悦悦阅苑
同源基因在所有的藻类中出现遥 在固氮蓝藻中发现
悦悦阅员 同源基因袁而只在蓝杆藻渊悦赠葬灶燥贼澡藻糟藻冤中发现
悦悦阅愿 同源基因遥 悦悦阅源 同源基因在所有的蓝藻中均
没有发现曰最近的研究报道袁悦悦阅源 只存在于开花的植
物中咱员苑袁圆园袁缘缘暂 遥 总的来说袁在植物的进化过程中袁悦悦阅员
和 悦悦阅苑 可能早于 悦悦韵泽 家族的其他成员出现遥 他们
可能通过真核蓝藻进入高等植物袁而 悦悦阅员 基因在植
物的进化中通过内共生基因转移进入细胞质中遥 在禾
本科植物中袁灾葬造造葬遭澡葬灶藻灶蚤等咱圆园暂对玉米袁高粱和水稻全
基因组 悦悦韵泽 家族的鉴定和分析发现可能存在新的
源苑园圆
摇 员员 期 植物类胡萝卜素裂解氧化酶研究进展
悦悦韵泽家族成员遥 对藻类和高等植物 悦悦韵泽 家族全基
因组的鉴定袁不仅可以拓展对 悦悦韵泽 基因家族功能的
认识袁而且对深入理解 悦悦韵泽 这一小基因家族的进化
和在植物体内普遍存在重要功能提供理论意义遥
目前 悦悦韵泽家族的研究还处在初级阶段袁仍有许
多问题尚待解决遥 主要表现在以下几个方面院渊员冤研
究发现袁悦悦韵泽家族成员普遍存在于细菌袁植物以及动
物的整个生物界袁尽管个别成员可能起源于蓝藻袁但其
基因家族的起源进化以及在高等植物中基因扩展模式
仍然是需要进一步探索遥 渊圆冤悦悦韵泽 酶以其独特的保
守结构域和功能多样化受到人们的广泛关注遥 尽管
悦悦韵泽家族成员之间高度异化袁序列相似性很低袁但都
含有一个 砸孕耘远缘 渊孕云园猿园缘缘冤结构域遥 这种高度保守
的结构域与其功能多样化之间具有怎样的联系以及
悦悦韵泽结构域上到底具有哪些识别位点等许多问题尚
待解决遥 渊猿冤类胡萝卜素代谢产物在植物生长发育中
的重要调控作用以及其在农产品或园艺植物中的应用
是人们关注的焦点遥 悦悦阅员 裂解产生的挥发性萜类对
影响园艺植物以及农作物香气和风味物质的形成非常
重要曰悦悦阅源 可以影响花和果实的颜色袁在花卉和果肉
颜色的改良中具有重要的应用价值曰通过 悦悦阅苑袁悦悦阅愿
以及 晕悦耘阅泽酶裂解所形成的植物激素独角素金内酯
和脱落酸袁在植物的形态建成和应对由脱落酸引起的
胁迫反应具有重要的生理意义遥 但是 悦悦韵泽 家族酶催
化的产物具体的代谢途径以及分子调控机制仍然不完
全清楚遥 总之袁悦悦韵泽家族的深入研究与更全面的认识
在将来生产上具有重要的应用价值遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 酝燥燥则藻 栽援 灾蚤贼葬皂蚤灶 粤 葬灶凿 糟葬则燥贼藻灶藻院 栽澡藻 葬遭泽藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 造蚤增藻则 燥蚤造
增蚤贼葬皂蚤灶 粤 枣则燥皂 糟葬则燥贼藻灶藻援 灾陨援 栽澡藻 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 燥枣 糟葬则燥贼藻灶藻 贼燥 增蚤贼葬皂蚤灶
粤 蚤灶 增蚤增燥咱允暂 援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 允燥怎则灶葬造 袁员怨猿园袁 圆源渊猿冤院远怨圆 原 苑园圆
咱 圆 暂 摇 韵造泽燥灶 允 粤袁 匀葬赠葬蚤泽澡蚤 韵援 栽澡藻 藻灶扎赠皂葬贼蚤糟 糟造藻葬增葬早藻 燥枣 遭藻贼葬鄄糟葬则燥贼藻灶藻 蚤灶贼燥
增蚤贼葬皂蚤灶 粤 遭赠 泽燥造怎遭造藻 藻灶扎赠皂藻泽 燥枣 则葬贼 造蚤增藻则 葬灶凿 蚤灶贼藻泽贼蚤灶藻 咱 允 暂 援
孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽
燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 员怨远缘袁 缘源渊缘冤院员猿远源 原 员猿苑园
咱 猿 暂 摇 郧燥燥凿皂葬灶 阅 杂袁 匀怎葬灶早 匀 杂援 月蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣 增蚤贼葬皂蚤灶 粤 憎蚤贼澡 则葬贼
蚤灶贼藻泽贼蚤灶葬造 藻灶扎赠皂藻泽咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨远缘袁 员源怨渊猿远愿远冤院愿苑怨 原 愿愿园
咱 源 暂 摇 栽葬灶 月 悦袁 杂糟澡憎葬则贼扎 杂 匀袁 在藻藻增葬葬则贼 允 粤袁 酝糟悦葬则贼赠 阅 砸援 郧藻灶藻贼蚤糟
糟燥灶贼则燥造 燥枣 葬遭泽糟蚤泽蚤糟 葬糟蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 皂葬蚤扎藻咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻
晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁员怨怨苑袁 怨源渊圆圆冤院员圆圆猿缘 原 员圆圆源园
咱 缘 暂 摇 运葬皂燥凿葬 杂袁 杂葬遭怎则蚤 再援 悦造燥灶蚤灶早袁 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
葬 造蚤早灶燥泽贼蚤造遭藻灶藻鄄葬袁 遭鄄凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻 早藻灶藻 枣则燥皂 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽
责葬怎糟蚤皂燥遭蚤造蚤泽 栽酝再员园园怨咱 允暂 援 月蚤燥泽糟蚤 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造 月蚤燥糟澡藻皂袁 员怨怨猿袁 缘苑
渊远冤院怨圆远 原 怨猿园
咱 远 暂 摇 杂糟澡憎葬则贼扎 杂 匀袁 栽葬灶 月 悦袁 郧葬早藻 阅 粤袁 在藻藻增葬葬则贼 允 粤袁 酝糟悦葬则贼赠 阅 砸援
杂责藻糟蚤枣蚤糟 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 糟造藻葬增葬早藻 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 遭赠 灾孕员源 燥枣 皂葬蚤扎藻 咱 允暂 援
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粤遭泽贼则葬糟贼院悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 葬则藻 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼藻贼则葬贼藻则责藻灶燥蚤凿泽 造蚤责蚤凿鄄泽燥造怎遭造藻 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼泽袁 糟燥皂皂燥灶造赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 葬糟则燥泽泽 葬造造 贼葬曾葬援 栽澡藻
燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 糟造藻葬增葬早藻 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 遭赠 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 责造葬灶贼泽 造藻葬凿泽 贼燥 贼澡藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶泽 燥枣 葬责燥糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 葬泽 憎藻造造 葬泽 蚤贼泽
凿藻则蚤增葬贼蚤增藻泽援 粤灶凿 贼澡藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶泽 责造葬赠 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 枣造葬增燥则 增燥造葬贼蚤造藻泽 燥枣 糟则燥责泽袁 则藻早怎造葬贼蚤灶早
贼澡藻 责造葬灶贼 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 蚤灶增燥造增蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣 粤月粤 葬灶凿 燥贼澡藻则 葬泽责藻糟贼泽援 栽澡藻 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 糟葬灶 遭藻 贼葬蚤造燥则藻凿
泽责藻糟蚤枣蚤糟葬造造赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥灶躁怎早葬贼藻凿 凿燥怎遭造藻 遭燥怎凿泽 遭赠 藻灶扎赠皂藻 憎澡蚤糟澡 藻灶糟燥凿藻凿 遭赠 悦悦韵泽 早藻灶藻泽 枣葬皂蚤造赠 贼燥 糟葬怎泽藻 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼赠责藻泽 燥枣 葬责燥糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻 藻灶糟燥凿藻凿 遭赠 悦悦韵泽 早藻灶藻泽 枣葬皂蚤造赠 憎澡蚤糟澡 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽
皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿 蚤贼泽 糟造藻葬增葬早藻 责则燥凿怎糟贼泽 葬则藻 憎蚤凿藻造赠 泽贼怎凿蚤藻凿援 陨灶 贼澡藻 责则藻泽藻灶贼 责葬责藻则袁 憎藻 则藻增蚤藻憎泽 贼澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 贼澡藻 悦悦韵泽
早藻灶藻泽 枣葬皂蚤造赠 枣则燥皂 贼澡藻 灶怎皂遭藻则泽 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶袁 藻灶扎赠皂藻 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶袁 葬灶凿 憎藻 葬造泽燥 糟葬则则蚤藻凿
燥怎贼 贼澡藻 枣怎贼怎则藻 则藻泽藻葬则糟澡 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶泽 燥枣 悦悦韵泽援 栽澡藻 则藻增蚤藻憎 则藻责燥则贼藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则 责则燥增蚤凿藻泽 怎泽藻枣怎造 蚤灶泽蚤早澡贼泽 枣燥则 则藻泽藻葬则糟澡藻则泽 憎澡燥
凿藻凿蚤糟葬贼藻凿 贼燥 则藻泽藻葬则糟澡 蚤灶 贼澡蚤泽 枣蚤藻造凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽曰悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿 糟造藻葬增葬早藻 凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻曰粤责燥糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽
愿苑园圆