全 文 ：核 农 学 报 ２０１４，２８（１）：０１４６ ～ ０１５３
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０４⁃１９ 接受日期：２０１３⁃０６⁃２６
基金项目：现代农业产业技术体系专项资金（ＣＡＲＳ － ２５），江西省农业科学院创新基金（２０１０ＣＢＳ００４）。
作者简介：张景云，女，助理研究员，主要从事蔬菜育种与栽培研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｉｎｇｙｕｎ０１０８＠ １２６． ｃｏｍ
通讯作者：缪南生，男，研究员，主要从事园艺植物遗传育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊａａｓｖｆｉｍｉａｏ＠ １６３． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０１⁃０１４６⁃０８
小白菜耐热性鉴定及其耐热性分析
张景云１ 赵晓东２ 万新建１ 熊德桃１ 胡新龙１ 缪南生１
（ １江西省农业科学院蔬菜花卉研究所，江西 南昌 ３３０２００； ２江西农业大学农学院，江西 南昌 ３３００４５）
摘 要：以 ６８ 份小白菜为试材，通过田间表型鉴定，筛选出耐热性不同的材料，并对不同耐热性材料的丙
二醛含量、叶片质膜透性和脯氨酸含量进行测定。 结果表明，通过田间表型鉴定，筛选出 ５ 份耐热材料
和 ５ 份不耐热材料，高温胁迫下，随着时间的延长，耐热材料和不耐热材料的丙二醛含量、叶片质膜透性
和脯氨酸含量呈升高的趋势，且两者间差异达显著水平。 因此，丙二醛含量、叶片质膜透性和脯氨酸含
量可以作为小白菜耐热性鉴定的间接指标。
关键词：小白菜；耐热性；鉴定；生理指标
ＤＯＩ：１０：１１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１． ２０１４． ０１． ０１４６
小白菜［Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ Ｌ． ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｌ． ）
Ｍａｋｉｎｏ ｖａｒ． ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ］属不结球白菜类，其
适应性强，生长快，产量高，营养好，消费量居各类蔬菜
之首。 但在夏季和初秋季节，环境温度常高于其生长
发育各阶段的最适温度要求，往往使小白菜节间拉长、
生长缓慢、病害严重，味苦、纤维含量明显增加等，影响
其商品性，给小白菜的生产带来了严重的问题。 选择
和培育耐热性相对较强的品种，是解决上述问题的必
由之路，而耐热性鉴定是选育耐热品种的重要手段。
在高温胁迫下，植物体的生理生化过程会有不同
程度的变化。 对于耐热性鉴定的指标已有相关报道，
如细胞质外渗率、丙二醛（ＭＤＡ）含量、ＳＯＤ 活性、ＰＯＤ
活性、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质及叶绿素含量
等一些与抗热性关系密切的指标可作为耐热性鉴定指
标［１ － ６］。 虽然近年来的研究提出以热害指数、抗氧化
保护酶、细胞膜透性以及多种经济性状等指标作为小
白菜耐热性鉴定方法［７ － １０］，但试验基本上都是在人工
培养箱内进行的，在田间直接进行鉴定的研究还较少。
本试验以 ６８ 份小白菜为试材，在田间自然高温条
件下胁迫，对其表型进行鉴定，筛选出耐热性不同的材
料，并对不同耐热性材料的 ＭＤＡ 含量、叶片质膜透性
和脯氨酸含量进行测定，比对在高温胁迫下耐热性不
同的材料在生理性状上是否存在相应的差异，从而找
到适合耐热性鉴定的方法，探讨高温胁迫下小白菜耐
热的生理机制，为有效地筛选和培育耐热性强的小白
菜品种提供理论依据。
１ 材料与方法
１ １ 材料
本试验以 ６８ 份小白菜为试验材料，分别为上海
青、苏州青、矮脚黄，并对其进行编号 ＢＣＣ１１⁃１ ～
ＢＣＣ１１⁃６８。
１ ２ 方法
试验于 ２０１２ 年 ７ － ８ 月在江西省农业科学院蔬菜
花卉研究所实验基地及实验室进行。
选取籽粒饱满、整齐一致、无病虫害的种子 ２ ～ ３
粒直播于 ５０ 孔穴盘内，幼苗子叶展平后进行间苗，每
穴留苗 １ 株，长至 ３ － ４ 片真叶时，选取生长健壮、苗龄
一致的植株移栽到田间，其他管理均按常规。
１ ２ １ 热害调查 移栽后 ８ｄ和 １６ｄ选取上述材料各
３０ 株，进行热害症状的调查并计算热害指数。
参照胡俏强等［８］的方法，略有改动，热害症状分
级标准：
０ 级—无热害症状，植株生长正常；
１ 级—植株受害叶片数 ＜全株叶片数的 １ ／ ３；
６４１
１ 期 小白菜耐热性鉴定及其耐热性分析
３ 级—全株叶片数的 １ ／ ３≤植株受害叶片数 ＜全
株叶片数的 １ ／ ２；
５ 级—全株叶片数的 １ ／ ２≤植株受害叶片数 ＜全
株叶片数的 ２ ／ ３；
７ 级—植株受害叶片数≥全株叶片数的 ２ ／ ３，但
未死亡。
９ 级—植株失去经济价值或死亡。
热害指数 ＝ ∑（Ｘ × Ｘ ｉ）Ａ × Ｎ × １００％
Ｘ：代表热害级数；Ｘ ｉ：代表 Ｘ 热害级数下植株数；Ａ：代
表最高级数；Ｎ：代表调查总株数
１ ２ ２ 生理指标的测定 通过田间表型鉴定，计算热
害指数，筛选出耐热性不同的材料，用于生理指标的测
定。 移栽后第 ７ 天开始取样，每隔 ５ｄ 取样一次，重复
３ 次。
（１）电导率的测定：将叶片用 ６ ～ ８ｍｍ 的打孔器
切割成大小一致的叶块，每个处理取 ３０ 片，分别装入
３ 支洁净的刻度试管中，每管放 １０ 片，加入 １０ｍＬ的去
离子水，抽气，使叶片沉入水下，试管置室温下保持
１ｈ，充分混匀，采用 ＤＤＳ －１１Ａ型电导仪测定测其初电
导值；测毕，将各试管盖塞封口，置沸水浴中 １０ｍｉｎ，冷
却，摇匀，测其终电导值［１１］。
（２）ＭＤＡ含量的测定：准确称取 ０ ５ｇ，加入 １０％
三氯乙酸研磨成匀浆至 ５ｍＬ，移至离心管中，３０００ｒ·
ｍｉｎ － １，离心 １０ｍｉｎ，吸取 ２ｍＬ 提取液，再加入 ２ｍＬ
０ ６％硫代巴比妥酸，在沸水中煮沸 １０ｍｉｎ，取出冷却，
４０００ｒ·ｍｉｎ － １，离心 １０ｍｉｎ，测定 ４５０、５３２ 和 ６００ｎｍ 的
ＯＤ值，计算丙二醛含量。
（３）脯氨酸含量的测定：取剪碎混合的叶片 ０ ２ ～
０ ５ｇ放入大试管中，加入 ５ｍＬ ３％磺基水杨酸溶液，加
盖玻璃球，于沸水浴中浸提 １０ｍｉｎ。 取出试管，待冷却
至室温后，吸取上清液 ２ｍＬ，加入 ２ｍＬ 冰乙酸和 ３ｍｌ
显色液，于沸水浴中加热 ４０ｍｉｎ，取出冷却后加入 ５ｍＬ
甲苯充分震荡，以萃取红色物质。 静止待分层后吸取
甲苯层在 ５２０ｎｍ下比色。
１ ３ 数据分析
原始数据的整理采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 软件完
成；方差分析及差异显著性测验采用 ＤＰＳ 软件完
成［１２］。
２ 结果与分析
２ １ 不同耐热性材料的筛选
热害指数越小说明材料耐热性越强［１０］。 通过 ２
次热害指数的调查，计算平均值，依据热害指数平均值
筛选出热害指数最小的 ５ 份材料为耐热材料，即
ＢＣＣ１１ － １３、 ＢＣＣ１１ － １７、 ＢＣＣ１１ － ２５、 ＢＣＣ１１ － ４６、
ＢＣＣ１２ － ７，热害指数最大的 ５ 份材料为不耐热材料，
即 ＢＣＣ１１ － ９、ＢＣＣ１１ － ２７、ＢＣＣ１１ － ３２、ＢＣＣ１１ － ３８、
ＢＣＣ１２ － ６（表 １）。 利用筛选出的耐热材料和不耐热
材料用于后续生理指标的测定。
２ ２ 生理指标的测定
２ ２ １ 高温胁迫对小白菜 ＭＤＡ 含量的影响 ＭＤＡ
是植物膜脂过氧化作用的重要产物，其含量多少直接
反映植物细胞膜脂过氧化程度。 高温胁迫下，随着胁
迫时间的延长，小白菜耐热材料与不耐热材料的 ＭＤＡ
含量均呈上升的趋势，膜脂过氧化程度在逐渐加剧，不
耐热材料 ＭＤＡ 含量升高的幅度高于耐热材料，说明
耐热材料受高温伤害程度轻于不耐热材料（图 ３）。 定
植后 ７ｄ，除耐热材料 ＢＣＣ１１ － ４６ 和不耐热材料 ＢＣＣ１１
－ ３２ 的 ＭＤＡ含量差异达显著水平外，其余材料间均
没有显著差异，在定植后 １２ｄ，除耐热材料 ＢＣＣ１１ － １７
与不耐热材料 ＢＣＣ１１ － ３８、ＢＣＣ１２ － ６ 的 ＭＤＡ 含量无
显著差异外，其他耐热材料与不耐热材料间差异均达
显著水平，定植 １７ｄ 后，耐热材料与不耐热材料间
ＭＤＡ含量达差异显著。 说明不同材料之间的耐热性
存在差异，耐热材料细胞膜稳定性高于不耐热材料，两
者之间从定植 １７ｄ后开始存在差异显著性，耐热材料
膜脂过氧化程度较低（表 ２）。
２ ２ ２ 高温胁迫对小白菜相对电导率的影响 植物
组织处于逆境胁迫时，细胞膜是受害最为敏感的部位。
随着胁迫时间的延长，耐热小白菜材料与不耐热材料
的相对电导率均呈现逐渐升高的趋势，细胞膜受伤害
程度逐渐加剧，不耐热材料的增幅明显高于耐热材料，
说明在耐热材料的细胞膜受到的伤害程度小于不耐热
材料（图 ４）。 定植后 １２ｄ， ＢＣＣ１１ － １３ 与不耐热材料
的相对电导率差异达显著水平，ＢＣＣ１１ － ２５、ＢＣＣ１１ －
４６ 与不耐热材料 ＢＣＣ１１ － ２７、ＢＣＣ１１ － ３２、ＢＣＣ１１ － ３８
差异达显著水平；定植后 １７ｄ，除耐热材料与 ＢＣＣ１２ －
６ 无显著差异外，与其他不耐热材料差异达显著水平，
定植后 ２２、２７ ｄ，耐热材料与不耐热材料的相对电导率
均达差异显著水平。 说明从定植后第 ２２ｄ，耐热材料
与不耐热材料之间的相对电导率存在着明显的差异，
小白菜材料之间的耐热性存在着差异（表 ３）。
２ ２ ３ 高温胁迫对小白菜脯氨酸含量的影响 脯氨
酸（Ｐｒｏ）是植物体内的一种渗透调节物质，可以保护细
胞膜系统免受外来伤害，提高机体抗逆性。 高温胁迫
下，随着胁迫时间的延长，小白菜脯氨酸含量呈逐渐升
７４１
核 农 学 报 ２８ 卷
表 １ 热害指数调查结果
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｅｓｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ６８ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｈｏｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｉｃｅ
编号
Ｓｅｒｉａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
调查
株数
Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｓｕｒｖｅｙ
第一次调查
热害指数
Ｈｅａｔ ｉｎｊｕｒｙ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｓｒｕｖｅｙ
第二次调查
热害指数
Ｈｅａｔ ｉｎｊｕｒｙ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄ ｓｕｒｖｅｙ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
编号
Ｓｅｒｉａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
调查
株数
Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｓｕｒｖｅｙ
第一次调查
热害指数
Ｈｅａｔ ｉｎｊｕｒｙ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｓｒｕｖｅｙ
第二次调查
热害指数
Ｈｅａｔ ｉｎｊｕｒｙ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄ ｓｕｒｖｅｙ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
ＢＣＣ１１ － １ ３０ ０ ３５ ０ ２２ ０ ２８５ ＢＣＣ１１ － ３５ ３０ ０ ２２ ０ １７ ０ １９５
ＢＣＣ１１ － ２ ３０ ０ １６ ０ １８ ０ １７ ＢＣＣ１１ － ３６ ３０ ０ ２７ ０ １５ ０ ２１
ＢＣＣ１１ － ３ ３０ ０ ２３ ０ １３ ０ １８ ＢＣＣ１１ － ３７ ３０ ０ ４２ ０ ３２ ０ ３７
ＢＣＣ１１ － ４ ３０ ０ １７ ０ １６ ０ １６５ ＢＣＣ１１ － ３８ ３０ ０ ５５ ０ ４１ ０ ４８
ＢＣＣ１１ － ５ ３０ ０ ２３ ０ １４ ０ １８５ ＢＣＣ１１ － ３９ ３０ ０ ２１ ０ １６ ０ １８５
ＢＣＣ１１ － ６ ３０ ０ １４ ０ １６ ０ １５ ＢＣＣ１１ － ４０ ３０ ０ ２２ ０ １９ ０ ２０５
ＢＣＣ１１ － ７ ３０ ０ ２１ ０ １７ ０ １９ ＢＣＣ１１ － ４６ ３０ ０ １４ ０ １３ ０ １３５
ＢＣＣ１１ － ８ ３０ ０ ３３ ０ ２９ ０ ３１ ＢＣＣ１１ － ４７ ３０ ０ ３１ ０ ２０ ０ ２５５
ＢＣＣ１１ － ９ ３０ ０ ５３ ０ ４２ ０ ４７５ ＢＣＣ１１ － ４８ ３０ ０ ２１ ０ ２１ ０ ２１
ＢＣＣ１１ － １０ ３０ ０ ２４ ０ １６ ０ ２０ ＢＣＣ１１ － ４９ ３０ ０ ３８ ０ ２８ ０ ３３
ＢＣＣ１１ － １１ ３０ ０ ２２ ０ １７ ０ １９５ ＢＣＣ１１ － ５０ ３０ ０ ３４ ０ ２９ ０ ３１５
ＢＣＣ１１ － １２ ３０ ０ ２７ ０ ２３ ０ ２５ ＢＣＣ１１ － ５１ ３０ ０ ３７ ０ ２６ ０ ３１５
ＢＣＣ１１ － １３ ２９ ０ １２ ０ １２ ０ １２ ＢＣＣ１１ － ５２ ３０ ０ ４７ ０ ４０ ０ ４３５
ＢＣＣ１１ － １４ ３０ ０ １７ ０ １４ ０ １６ ＢＣＣ１１ － ５３ ３０ ０ ３８ ０ ３５ ０ ３６５
ＢＣＣ１１ － １５ ３０ ０ １６ ０ １８ ０ １７ ＢＣＣ１１ － ５４ ３０ ０ ３９ ０ ３３ ０ ３６
ＢＣＣ１１ － １６ ３０ ０ １８ ０ １７ ０ １７５ ＢＣＣ１２ － １ ３０ ０ ３０ ０ １８ ０ ２４
ＢＣＣ１１ － １７ ２２ ０ １１ ０ ０６ ０ ０８５ ＢＣＣ１２ － ２ ３０ ０ ５５ ０ ３３ ０ ４４
ＢＣＣ１１ － １８ ３０ ０ ３０ ０ １６ ０ ２３ ＢＣＣ１２ － ３ ３０ ０ ４７ ０ ３３ ０ ４０
ＢＣＣ１１ － １９ ３０ ０ ３３ ０ ２７ ０ ３０ ＢＣＣ１２ － ４ ３０ ０ ３１ ０ ２５ ０ ２８
ＢＣＣ１１ － ２０ ３０ ０ ２３ ０ １６ ０ １９５ ＢＣＣ１２ － ５ ３０ ０ ４９ ０ ４０ ０ ４４５
ＢＣＣ１１ － ２１ ３０ ０ ２４ ０ ２２ ０ ２３ ＢＣＣ１２ － ６ ３０ ０ ５３ ０ ４１ ０ ４７
ＢＣＣ１１ － ２２ ３０ ０ １９ ０ ２１ ０ ２０ ＢＣＣ１２ － ７ ３０ ０ １５ ０ １１ ０ １３
ＢＣＣ１１ － ２３ ３０ ０ ２７ ０ ２４ ０ ２５５ ＢＣＣ１２ － ８ ３０ ０ １６ ０ １３ ０ １４５
ＢＣＣ１１ － ２４ ３０ ０ ２１ ０ １２ ０ １６５ ＢＣＣ１２ － ９ ３０ ０ １７ ０ １４ ０ １５５
ＢＣＣ１１ － ２５ ３０ ０ １３ ０ １４ ０ １３５ ＢＣＣ１２ － １０ ３０ ０ ３７ ０ ２６ ０ ３１５
ＢＣＣ１１ － ２６ ３０ ０ １７ ０ １４ ０ １５５ ＢＣＣ１２ － １１ ３０ ０ ３１ ０ ２４ ０ ２７５
ＢＣＣ１１ － ２７ １９ ０ ６８ ０ ４７ ０ ５７５ ＢＣＣ１２ － １２ ３０ ０ ３２ ０ ３７ ０ ３４５
ＢＣＣ１１ － ２８ ３０ ０ ３３ ０ ２４ ０ ２８５ ＢＣＣ１２ － １３ ３０ ０ ３９ ０ ２８ ０ ３３５
ＢＣＣ１１ － ２９ ３０ ０ ２６ ０ １９ ０ ２２５ ＢＣＣ１２ － １４ ３０ ０ ２１ ０ １７ ０ １９
ＢＣＣ１１ － ３０ ３０ ０ ３３ ０ １９ ０ ２６ ＢＣＣ１２ － １５ ３０ ０ ２４ ０ １９ ０ ２１５
ＢＣＣ１１ － ３１ ３０ ０ ３３ ０ １７ ０ ２５ ＢＣＣ１２ － １６ ３０ ０ ４４ ０ ３６ ０ ４０
ＢＣＣ１１ － ３２ １５ ０ ５５ ０ ４５ ０ ５０ ＢＣＣ１２ － １７ ３０ ０ ３９ ０ ２７ ０ ３３
ＢＣＣ１１ － ３３ ３０ ０ ３７ ０ ２３ ０ ３０ ＢＣＣ１２ － １８ ３０ ０ ４１ ０ ３６ ０ ３８５
ＢＣＣ１１ － ３４ ３０ ０ ３８ ０ ２５ ０ ３１ ＢＣＣ１２ － １９ ３０ ０ ３４ ０ ２８ ０ ３１
８４１
１ 期 小白菜耐热性鉴定及其耐热性分析
图 １ 耐热（左）与不耐热（右）小白菜田间表现
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｏｌｅｒａｎｔ（ ｌｅｆｔ）ａｎｄ ｉｎｔｏｌｅｒａｎｔ（ｒｉｇｈｔ） ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｗｉｔｈ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
图 ２ 小白菜不耐热的症状：叶片干枯（左）、皱缩，叶缘卷曲（右）
Ｆｉｇ． ２ Ｔｈｅｒｍｏｌａｂｉｌｅ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ： ｄｒｙ ａｎｄ ｗｒｉｎｋｌｅｄ
ｌｅａｖｅｓ（ ｌｅｆｔ）， ｉｎｗａｒｄ⁃ｒｏｌｌｅｄ ｌｅａｆ ｅｄｇｅｓ（ｒｉｇｈｔ）
图 ３ 高温胁迫下小白菜ＭＤＡ含量的变化
Ｆｉｇ． ３ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
９４１
核 农 学 报 ２８ 卷
表 ２ 高温胁迫下小白菜丙二醛（ＭＤＡ）
含量的多重比较
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
编号
Ｓｅｒｉａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
定植后 ７ｄ
Ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｄ ７ ｄ
１２ｄ １７ｄ ２２ｄ ２７ｄ
ＢＣＣ１１ － １３ ５ ３９ ａｂ ５ ８３ ｄ ６ ８６ ｃ ８ ８９ ｃ ９ ５２ ｂ
ＢＣＣ１１ － １７ ５ ８４ ａｂ ６ ５３ ｃｄ ７ １２ ｃ ９ ０９ ｃ ９ ９１ ｂ
ＢＣＣ１１ － ２５ ５ ８２ ａｂ ６ ０２ ｄ ６ ５１ ｃ ８ ４６ ｃ ９ ５０ ｂ
ＢＣＣ１１ － ４６ ５ ３５ ｂ ５ ９３ ｄ ７ １２ ｃ ８ ０５ ｃ ９ ３４ ｂ
ＢＣＣ１２ － ７ ５ ６４ ａｂ ５ ９３ ｄ ６ ５８ ｃ ８ ５９ ｃ ９ ４８ ｂ
ＢＣＣ１１ － ９ ５ ９４ ａｂ ８ １１ ａ ８ ５０ ｂ １１ ４４ ａ １１ ８５ ａ
ＢＣＣ１１ － ２７ ５ ８１ ａｂ ８ ０３ ａｂ ９ ４６ ａ １０ ４９ ａｂ １１ １８ ａ
ＢＣＣ１１ － ３２ ６ ０３ ａ ７ ８７ ａｂ ８ ５３ ｂ １０ １４ ｂ １１ ５２ ａ
ＢＣＣ１１ － ３８ ５ ９２ ａｂ ７ ０７ ｂｃ ８ ７８ ｂ １０ ５４ ａｂ １１ ４７ ａ
ＢＣＣ１２ － ６ ５ ８３ ａｂ ７ ４０ ａｂｃ ８ ５０ ｂ １０ ５１ ａｂ １１ ３７ ａ
注：采用新复极差法进行差异显著性测验， 小写字母表示 ５％显著
水平。 下同。
Ｎｏｔｅ： ＤＭＲＴ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｅｐａｒａｔｅ ｍｅａｎｓ， ｗｉｔｈ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒ ｄｅｎｏｔｉｎｇ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ ５％ ｌｅｖｅｌ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
图 ４ 高温胁迫下小白菜相对电导率的变化
Ｆｉｇ． ４ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
高的趋势，耐热材料的脯氨酸含量上升幅度高于不耐
热材料，说明小白菜受到高温胁迫后，耐热材料的脯氨
酸积累量高于不耐热材料，在相同的胁迫条件下，耐热
材料具有较强的渗透调节能力（图 ５）。 在定植后 １２
ｄ，耐热材料 ＢＣＣ１２ － ７ 与不耐热材料 ＢＣＣ１１ － ２７、
ＢＣＣ１２ － ６的脯氨酸含量差异达显著水平，ＢＣＣ１１ － ２５
表 ３ 高温胁迫下小白菜相对电导率的多重比较
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ．
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
编号
Ｓｅｒｉａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
定植后 ７ｄ
Ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｄ ７ ｄ
１２ｄ １７ｄ ２２ｄ ２７ｄ
ＢＣＣ１１ － １３ ５４ ６０ ａ ５７ ２７ ｃ ７１ ９８ ｂ ７５ １２ ｂ ７４ ２５ ｂ
ＢＣＣ１１ － １７ ５２ １５ ａ ６８ ６２ ａｂｃ ７２ ８３ ｂ ７３ ２１ ｂ ７６ ６６ ｂ
ＢＣＣ１１ － ２５ ５１ ８７ ａ ６６ ８５ ｂｃ ７１ ７６ ｂ ７５ ８１ ｂ ７７ ００ ｂ
ＢＣＣ１１ － ４６ ５４ １３ ａ ６４ ０６ ｂｃ ７２ ２０ ｂ ７３ ５２ ｂ ７５ ８５ ｂ
ＢＣＣ１２ － ７ ５４ １９ ａ ６５ ４６ ａｂｃ ７１ ９９ ｂ ６９ ３６ ｂ ７６ １０ ｂ
ＢＣＣ１１ － ９ ５７ ９４ ａ ７６ ３６ ａｂ ８４ ６３ ａ ８６ １４ ａ ８８ ９１ ａ
ＢＣＣ１１ － ２７ ５３ ６４ ａ ８０ ６２ ａ ８６ ２１ ａ ８７ １１ ａ ８８ ６８ ａ
ＢＣＣ１１ － ３２ ５４ ４８ ａ ７９ ８５ ａ ８３ ５０ ａ ８６ ７５ ａ ９１ ４６ ａ
ＢＣＣ１１ － ３８ ５５ ７４ ａ ７９ ８０ ａ ８２ ６９ ａ ８６ １５ ａ ９０ ７２ ａ
ＢＣＣ１２ － ６ ５６ ８２ ａ ７６ ３６ ａｂ ８７ １０ ｂ ８６ ７１ ａ ８９ ２３ ａ
与 ＢＣＣ１１ － ２７ 差异达显著水平，定植后 １７ ｄ，耐热材
料 ＢＣＣ１１ － １７、 ＢＣＣ１１ － ２５ 与不耐热材料差异达显著
水平，ＢＣＣ１１ － １３、 ＢＣＣ１２ － ７ 与 ＢＣＣ１１ － ２７、 ＢＣＣ１１
－ ３８ 差异达显著水平，定植后 ２２ ｄ，除不耐热材料
ＢＣＣ１１ － ２７、ＢＣＣ１２ － ６ 外，其余材料均与耐热材料达
显著性差异，在定植后 ２７ ｄ，除耐热材料 ＢＣＣ１１ － １３
和 ＢＣＣ１１ － ２５ 与不耐热材料 ＢＣＣ１１ － ２７ 和 ＢＣＣ１２ －
６ 差异达不显著，其余耐热性不同的材料之间差异达
显著水平。 这说明小白菜在遭受高温胁迫时，脯氨酸
０５１
１ 期 小白菜耐热性鉴定及其耐热性分析
图 ５ 高温胁迫下小白菜脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的变化
Ｆｉｇ． ５ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
表 ４ 高温胁迫下小白菜脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的多重比较
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
编号
Ｓｅｒｉａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
定植后 ７ｄ
Ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｄ ７ ｄ
１２ｄ １７ｄ ２２ｄ ２７ｄ
ＢＣＣ１１ － １３ ４１ １０ ａ ４６ ５１ ａｂｃ ５８ ０４ ａｂ ６５ ８７ ａｂ ７２ １５ ｂｃ
ＢＣＣ１１ － １７ ４１ ８３ ａ ４５ ５７ ａｂｃ ６０ ４９ ａ ６６ ４６ ａｂ ７４ ７６ ｂ
ＢＣＣ１１ － ２５ ４２ １５ ａ ４７ １５ ａｂ ６１ ２５ ａ ６６ ６９ ａｂ ７２ ７３ ｂｃ
ＢＣＣ１１ － ４６ ４１ ４４ ａ ４６ １６ ａｂｃ ５５ ４０ ｂｃ ６７ ８３ ａ ７９ ２１ ａ
ＢＣＣ１２ － ７ ４２ ６７ ａ ４８ ４３ ａ ５８ ０３ ａｂ ６３ ６７ ａｂ ７６ ０１ ａｂ
ＢＣＣ１１ － ９ ４０ ２１ ａ ４４ ７１ ａｂｃ ５５ ２０ ｂｃ ５６ ８４ ｃ ７１ ２８ ｅｆ
ＢＣＣ１１ － ２７ ４２ １５ ａ ４３ ００ ｃ ５３ ５２ ｃ ６２ ４３ ｂ ７１ ９１ ｃｄｅ
ＢＣＣ１１ － ３２ ４２ １７ ａ ４５ ５１ ａｂｃ ５４ ６１ ｂｃ ５５ ８７ ｃｄ ６７ ８７ ｄｅ
ＢＣＣ１１ － ３８ ４１ ５７ ａ ４５ ４７ ａｂｃ ５１ ９５ ｃ ５１ ６０ ｄ ６３ ０５ ｆ
ＢＣＣ１２ － ６ ４２ ７６ ａ ４４ ４０ ｂｃ ５４ ９９ ｂｃ ６３ ４９ ａｂ ６９ ５７ ｃｄ
开始积累，各材料间的耐热性存在差异，耐热材料具有
更强的渗透调节能力，能显著提高耐热性（表 ４）。
３ 讨论
小白菜为喜冷凉蔬菜，适宜在 １５ ～ ２０℃的温度条
件下生长。 当温度超过 ２５℃时，其生长势减弱，品质
变差。 对于品种或材料而言，耐热性只是一个相对的
概念，本研究中的 ５ 份耐热材料和 ５ 份不耐热材料只
是相对于其对高温胁迫的适应性存在差异，这种材料
之间的差异并不影响他们都仍属于喜冷凉蔬菜的类
型，对于耐热性鉴定就是在众多品种或材料中筛选出
对高温胁迫适应性相对较强的品种，为耐热性研究提
供试材。
田间自然高温进行鉴定，更符合实际生产，但是由
于其鉴定方法耗时费力，并因在自然高温胁迫下外界
环境变化较大使鉴定结果重复性较差。 近年来，在蔬
菜作物的抗热育种中，多辅以室内措施筛选，涉及光合
作用［１３］，质膜透性［１４ － １６］，膜结构及膜脂成分［１７］，酶与
蛋白质的热稳定性以及蛋白质合成［１８］等方面。 其中，
尤以代表质膜透性变化的电解质渗漏量最为常用［１９］。
徐小万等［２０］人对辣椒苗期耐热耐湿鉴定方法的研究，
认为耐逆性度量值（Ｄ 值）不失为一种快速准确地筛
选鉴定耐热耐湿辣椒种质资源的方法。 下一步我们将
在人工培养箱内和田间再进行鉴定，最后根据品种的
耐热、抗病、抗暴雨及速生性状等进行综合分析，利用
耐逆性度量值（Ｄ 值）建立小白菜耐热性综合鉴定的
方法。
植物中的 ＭＤＡ 是膜脂过氧化作用的最终产物，
其含量高低是膜脂过氧化程度的重要标志［２１］。 电导
率已经被广泛用于植物抗逆性测定，一致认为是一个
比较好的鉴定方法。 本研究中，在高温胁迫下，随着时
间的延长，ＭＤＡ含量和叶片质膜透性均逐渐升高，耐
热材料升高的幅度低于不耐热材料，且差异达显著水
平。 可见，耐热材料可以通过自身的调节，以减少
ＭＤＡ的积累，减轻细胞膜受到损伤，这与前人的研究
１５１
核 农 学 报 ２８ 卷
结果一致。
脯氨酸是植物体内的一种渗透调节物质，广泛存
在与植物体内，可以保护细胞膜系统免受外来伤害，提
高机体抗逆性。 有研究表明，在高温等逆境条件下，脯
氨酸在植物体内明显积累，含量呈上升趋势，有利于提
高对高温胁迫的抵抗能力［２２ － ２３］。 在本试验中，随着胁
迫时间的延长，小白菜体内的脯氨酸含量逐渐升高，耐
热材料升高幅度高于不耐热材料，因此，耐热材料的抵
抗能力高于不耐热材料，这与周斯建等［２４］、王向阳
等［２５］的研究结果一致。
４ 结论
本研究中通过热害症状的鉴定和热害指数调查，
筛选出 ５ 份耐热的材料；生理生化指标的测定与田间
表型鉴定的结果相一致，丙二醛含量、相对电导率、脯
氨酸含量可以作为小白菜耐热性鉴定的间接指标。 这
为小白菜耐热性鉴定、评价及耐热品种的选育提供了
基础。
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２５１
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１４，２８（１）：０１４６ ～ ０１５３
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｈｅａｔ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｎａｌｙｓｉｓ
ｆｏｒ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｇ⁃ｙｕｎ１ ＺＨＡＯ Ｘｉａｏ⁃ｄｏｎｇ２ ＷＡＮ Ｘｉｎ⁃ｊｉａｎ１ ＸＩＯＮＧ Ｄｅ⁃ｔａｏ１ ＨＵ Ｘｉｎ⁃ｌｏｎｇ１ ＭＩＡＯ Ｎａｎ⁃ｓｈｅｎｇ１
（ １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ａｎｄ Ｆｌｏｗｅｒ， Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｃｈａｎｇ， Ｊｉａｎｇｘｉ ３３０２００；
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｃｈａｎｇ， Ｊｉａｎｇｘｉ ３３００４５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｉｘｔｙ⁃ｅｉｇｈｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ａｎｄ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｆｏｒ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｉｅｌｄ， ａｎｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｖａｒｉｏｕｓ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅａｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｆｉｖｅ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅａｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｓ ｔｉｍｅ ｐｒｏｃｅｅｄｅｄ， ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ
ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ； Ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ
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