全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊员员冤院圆员怨愿 耀 圆圆园苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄员员鄄园远摇 接受日期院圆园员缘鄄园缘鄄圆愿
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员园苑员猿缘猿冤袁浙江省自然科学基金项目渊蕴再员源悦员猿园园园猿冤袁绍兴文理学院科研启动费渊圆园员猿缘园园源冤袁公益性行业
渊农业冤科研专项渊圆园员圆园猿园愿员冤
作者简介院冯芳玖袁女袁主要从事植物生理生化研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 源缘缘远员缘员愿怨岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院莫亿伟袁男袁副研究员袁主要从事植物生理与分子生物生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 赠憎皂燥岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤员员鄄圆员怨愿鄄员园
年份气温差异对野生型和转 韵泽孕陨晕员葬基因水稻
胚乳发育及种子萌发的影响
冯芳玖员 摇 李静婷员 摇 郭丹凤员 摇 王摇 海员 摇 钱摇 英圆 摇 莫亿伟员
渊员 绍兴文理学院生命科学学院袁浙江 绍兴摇 猿员圆园园园曰 圆绍兴市柯桥区农业技术培训学校袁浙江 绍兴摇 猿员圆园园园冤
摘摇 要院为了探讨孕穗和灌浆期高温对水稻胚乳发育和种子萌发影响及 韵泽孕陨晕员葬 在高温下的作用袁以超
表达 韵泽孕陨晕员葬和野生型水稻为材料袁分别比较高温年份渊圆园员猿 年冤和正常年景渊圆园员源 年冤下稻穗的相对
含水量尧结实率及种子的千粒重尧发芽率尧发芽势和胚乳细胞充实程度等遥 结果显示院圆 种水稻的稻穗相
对含水量均呈现出开花前最高尧盛花当天最低尧花后再增加的规律曰高温胁迫年份显著降低稻穗相对含
水量尧结实率袁还降低了种子的千粒重尧发芽势尧发芽率尧淀粉酶活性及子代乳苗根系活力曰正常年景下袁
水稻淀粉体排列紧密袁淀粉粒呈规则的多面体袁而高温胁迫年份下淀粉体发育不良袁出现圆形或不规则
的多面体曰在高温年份下袁转基因水稻稻穗相对含水量尧结实率尧栽悦悦还原力以及胚乳充实程度均高于野
生型遥 试验表明袁高温胁迫引起稻穗水分胁迫袁使水稻胚乳发育不良袁充实程度降低并影响种子萌发曰超
表达 韵泽孕陨晕员葬的水稻在孕穗期与灌浆期对高温胁迫的耐性优于野生型遥 本研究可为解析高温胁迫对
水稻胚乳发育影响及 韵泽孕陨晕员葬基因作用提供理论依据遥
关键词院水稻曰种植年份曰高温曰胚乳发育曰发芽势曰发芽率
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 员员援 圆员怨愿
摇 摇 近年来袁我国南方地区水稻高温热害频繁发生袁特
别在水稻生殖生长期袁经常会出现连续多日气温高于
猿缘 益的天气袁高温已成为南方地区制约水稻种植持续
稳定增产的主要因素之一咱员暂 遥 前人研究表明袁水稻
渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤对高温最敏感的时期主要是抽穗开
花期尧花粉母细胞减数分裂期和花粉充实期咱圆 原 猿暂 袁因
此袁这 猿 个时期的温度是否适宜直接影响水稻受精和
籽粒充实遥 事实上袁水稻花后灌浆过程中的颖果发育
过程对高温胁迫也较为敏感袁因为水稻成熟颖果干重
的 怨缘豫以上是胚乳袁颖果内胚乳的发育状况决定稻米
产量和品质咱源暂 袁而稻米品质除受到品种本身的遗传因
素影响外袁还受多种环境因素影响咱缘 原 远暂 袁如高温胁迫提
高了直链淀粉的比例袁影响稻米食用品质咱苑暂 遥 前人虽
然对水稻胚乳发育已做了不少研究咱源袁愿暂 袁但高温胁迫
对水稻颖果发育和充实的研究尚未完全弄清袁且高温
胁迫并不是单一的影响因素遥 高温胁迫通常会引起水
分胁迫咱怨暂 袁但高温胁迫下水分供给状况对水稻籽粒充
实及种子的萌发鲜见报道遥 除了受温度尧水分等环境
因素影响外袁水稻幼穗分化和发育均受多种植物激素
的调控和影响咱员园暂 遥 如生长素 陨粤粤渊吲哚 原 猿 原乙酸冤不
但调控水稻生长发育过程袁还参与多种生理生化及对
环境适应性的反应咱员员 原 员圆暂 遥 关于拟南芥的研究表明袁
陨粤粤在生物合成尧极性运输和信号转导等多个层次上
控制着胚胎的发育过程袁但 陨粤粤 对种子形成和器官发
生的影响尚不清楚咱员猿暂 遥 陨粤粤 只有从合成部位通过极
性运输到作用部位才能实现其生理功能袁此过程需
陨粤粤输入和输出载体共同完成遥 前期研究表明袁超表
达 韵泽孕陨晕员葬可加速水稻种子根负向光性的形成袁说明
超表达极性运输输出载体后袁加快了 陨粤粤 从向光侧向
背光侧的转运速率咱员圆暂 遥 同时还发现袁超表达 韵泽孕陨晕员葬
转基因水稻的花药和柱头大量分布 韵泽孕陨晕员葬袁说明水
稻幼穗发育需要 韵泽孕陨晕员葬的参与咱员源暂 袁但转基因与野生
愿怨员圆
摇 员员 期 年份气温差异对野生型和转 韵泽孕陨晕员葬基因水稻胚乳发育及种子萌发的影响
型水稻花药和柱头的 韵泽孕陨晕员葬 表达水平存在多大的
差异以及对籽粒发育的影响均未得到深入研究遥 前人
研究表明袁陨粤粤对水稻胚乳细胞的分裂和调控籽粒充
实有着积极的作用咱员缘暂 袁 但高温胁迫下袁 超表达
韵泽孕陨晕员葬后袁能否提高对水稻对高温的耐性也鲜见报
道遥 本文以超表达 韵泽孕陨晕员葬 转基因和野生型水稻为
材料袁进一步探讨了孕穗期与灌浆期对 圆 种水稻籽粒
充实和萌发特性的影响袁旨在为减少高温胁迫导致稻
米品质和稻种质量下降提供新的理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料与设计
图 员摇 不同年份试验期间绍兴气温变化
云蚤早援 员摇 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 葬蚤则 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 凿怎则蚤灶早 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 赠藻葬则泽 燥枣 杂澡葬燥曾蚤灶早 凿蚤泽贼则蚤糟贼
供试水稻品种为粳稻中花 员员渊宰栽袁由广东省农业
科学院水稻研究所惠赠冤和绍兴文理学院生物实验中
心前期工作已获得的超表达 韵泽孕陨晕员葬 的转基因水稻
渊孕陨晕员葬冤 咱员圆暂 遥 于 圆园员猿 年 源 月 圆缘 日在绍兴文理学院生
物实验基地采用盆栽种植袁盆钵渊直径 源缘 糟皂尧高 圆缘
糟皂冤 内装过筛渊源 月冤并充分拌匀的砂壤土 员园 噪早袁每盆
种 猿 耀 源 株遥 按常规方式管理袁水稻开花期和成熟期时
值 圆园员猿 年 苑 月中旬到 愿 月中旬的高温年景袁白天气温
均高达 猿苑 耀 源园 益以上袁局部地区极端高温可超过
源员 益袁而且从 苑 月中旬到 愿 月中旬袁超过 源园 益的天气
累计有 员缘 凿曰圆园员源 年进行重复试验袁源 月 圆猿 日播种袁水
稻盛花时期出现在 圆园员源 年 愿 月初袁白天气温在 猿园 耀
猿缘 益之间袁圆园员源 年绍兴地区最高温度达到 猿苑 益只有
员凿袁试验期内没有超过 猿愿 益的高温天气袁称为正常年
景温度渊图 员冤遥
员援 圆摇 测定方法
陈义芳等咱员远暂研究发现袁花后 园 耀 员圆 凿 是水稻颖果
发育最快的时期袁之后趋于平稳遥 所以参照冯九焕
等咱员苑暂的方法袁当稻株主茎和次二茎处于幼穗分化第 苑
期时渊即花粉粒内容物充实期袁开花前 愿凿 左右冤袁每个
处理选取穗型大小基本一致的 远园 耀 愿园 个稻穗挂牌标
记发育时期袁水稻盛花当天标记为开花时期袁在花前 愿
至花后员圆 凿 内 凿每隔 圆 凿 取样 员 次袁分别用于测定相
对含水量遥 相对含水量的测定方法院每次取新鲜稻穗
缘 耀 远 个袁先称鲜重渊云宰员冤袁再用清水浸泡 员圆 澡 后袁吸
水纸吸干表面水分袁称重渊 云宰圆冤袁再 员园缘 益杀青 员园
皂蚤灶袁 苑缘 益烘 圆源 澡 至恒重袁称取干重渊云宰猿冤袁按公式
渊云宰员 原 云宰猿冤 辕 渊云宰圆 原 云宰猿冤 伊 员园园豫 计算稻穗相对
含水量遥 水稻成熟后袁每个处理随机抽取 员园 穗袁统计
其结实率遥
水稻种子收获后 员 个月内完成千粒重尧发芽势尧发
怨怨员圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
芽率尧胚乳细胞淀粉酶和水稻种子根脱氢酶活性 栽栽悦
渊圆袁 猿袁 缘 原三苯基氯化四氮唑冤还原力测定遥 千粒重
的测定方法院选择强势粒 圆园园 粒饱满的种子袁运用杭州
万深 杂悦 原 粤型千粒重仪和自动数粒仪统计重量和粒
数袁换算千粒重遥 发芽势及发芽率测定方法院种子浸种
源愿 澡 后袁将种子置于有 猿 层滤纸的培养皿中袁每皿加
圆园园 粒种子袁黑暗条件下 圆愿 耀 猿园 益保温催芽袁每天观
察记录各培养皿水稻种子的发芽情况袁以胚根长度与
种子长度相等或胚芽长度达种子长度的 员 辕 圆 为发芽判
断标准袁每个处理重复 猿 次袁第 源 天统计发芽势袁第 远
天统计发芽率袁发芽率 越供试种子的发芽数 辕供试种子
数 伊员园园豫 袁发芽势 越 源 凿 内供试种子的发芽数 辕供试
种子数 伊 员园园豫 遥 参照张志良等咱员愿暂的方法测定种子萌
发第 源 天时淀粉酶活性遥 选取水稻种子根生长到 员郾 缘
耀 圆郾 园糟皂 时的根系袁用 栽悦悦 法测定种子根系还原
力咱员愿暂 遥
种子自然干燥后袁选择有代表性的稻穗上端的强
势粒的糙米袁制成高约 圆 皂皂 的横断面袁喷金镀膜后用
允杂酝 原远猿远园蕴灾扫描电镜渊允耘韵蕴袁日本电子株式会社冤观
察颖果背部和腹部断层结构袁选择最主要的特征拍照遥
员郾 猿摇 统计方法
所有试验重复 猿 次袁试验数据计算结果用平均值
依标准差表示袁应用 杂孕杂杂员远郾 园 进行统计分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 不同年份间温度差异对稻穗相对含水量的影响
图 圆摇 不同年份温度差异对稻穗相对含水量的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 则藻造葬贼蚤增藻 憎葬贼藻则
糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 则蚤糟藻 藻葬则泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 赠藻葬则泽
由图 圆 可知袁开花前后不同时期袁无论是高温胁迫
还是正常年景下袁稻穗的相对含水量都呈现先高后低
再增加的变化规律袁但随着水稻的灌浆成熟袁相对含水
量开始下降袁在花前 愿尧远尧源凿稻穗的含水量都很高遥 正
常年景下稻穗相对含水量在 怨缘豫以上曰而高温年份
下袁稻穗相对含水量明显低于正常年景袁但仍达 愿缘豫
左右遥 在盛花期当天袁稻穗相对含水量在正常年景时
下降到 远猿郾 苑圆豫左右袁高温胁迫后则下降到 缘远郾 员圆豫 袁
与正常年景相比袁呈显著性差异渊孕 约 园郾 园缘冤遥 盛花后
圆凿袁相对含水量开始增加袁高温年份稻穗相对含水量均
低于正常年景袁无论是转基因还是野生型均表现出类
似规律袁但是转基因水稻稻穗的相对含水量在整个试
验期间均略高于野生型水稻遥 本试验表明袁在盛花当
天稻穗相对含水量最低袁可能由于颖壳张开后袁整个颖
果内大量水分散失袁使稻穗相对含水量明显地下降遥
同时袁在花后灌浆过程中相对含水量又明显增加袁到第
远 天达到较高水平袁而高温年份稻穗相对含水量明显
降低袁相对含水量过低可能影响水稻灌浆能力和颖果
正常发育遥
圆郾 圆摇 不同年份间温度差异对水稻结实率和千粒重的
影响
圆园员源 年袁无论是转基因还是野生型水稻的结实率
均达 愿苑郾 愿怨豫以上袁而受 圆园员猿 年的异常高温胁迫后袁圆
个水稻品种的结实率分别下降到 源愿郾 远苑豫和 源员郾 园圆豫 袁
年度间均呈显著性差异渊图 猿 原 粤冤遥 但转基因水稻在
圆园员猿 年高温胁迫条件下袁结实率比野生型高出
愿郾 圆员豫 袁呈显著性差异渊图 猿 原 粤冤袁而 圆园员源 年袁圆 种水
稻的结实率无明显差异遥 同时受高温胁迫后袁转基因
和野生型水稻种子的千粒重均明显低于正常年景渊图
猿 原 月 冤袁 分别比正常年景的下降了 员员郾 猿圆豫 和
员园郾 苑苑豫 袁但在高温年景下转基因水稻的千粒重比野生
型的高出 圆郾 圆缘豫 袁呈显著性差异渊图 猿 原 月冤遥 高温胁
迫明显降低水稻结实率和千粒重袁但转基因水稻的结
实率与千粒重均比野生型的大袁说明转基因水稻受精
与充实过程对高温的耐性明显强于野生型水稻遥
圆郾 猿摇 不同年份间温度差异对水稻种子发芽势和发芽
率的影响
通常用种子发芽势和发芽率衡量种子发芽力袁种
子发芽势越高袁则表示种子活力越强袁发芽就越整齐袁
出苗一致袁稻田的增产潜力就越大遥 由图 源 可知袁无论
是转基因还是野生型水稻袁高温年景野生型和转基因
种子的发芽率分别比正常年景下降了 员怨郾 猿圆豫 和
圆园郾 源远豫 袁均呈显著性差异袁同时野生型的发芽势下降
员远郾 圆缘豫 袁而转基因的发芽势下降了 员源郾 缘缘豫 袁均呈显
著性差异遥 因此袁高温胁迫直接影响种子的发芽率和
发芽势遥 但在相同年份内袁虽然转基因水稻的发芽率
和发芽势都比野生型高一些袁但并无明显差异遥
园园圆圆
摇 员员 期 年份气温差异对野生型和转 韵泽孕陨晕员葬基因水稻胚乳发育及种子萌发的影响
注院不同字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 下同遥
晕燥贼藻院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
图 猿摇 不同年份温度差异对水稻结实率和千粒重的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 泽藻藻凿泽 泽藻贼贼蚤灶早 责藻则糟藻灶贼 葬灶凿 员 园园园 原 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 燥枣 则蚤糟藻 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 赠藻葬则泽
图 源摇 不同年份温度差异对水稻种子发芽势和发芽率的影响
云蚤早援 源摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼 葬灶凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 藻灶藻则早赠 燥枣 则蚤糟藻 泽藻藻凿 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 赠藻葬则泽
圆郾 源摇 不同年份间温度差异对水稻萌发的种子淀粉酶
活性的影响
淀粉酶主要作用是分解淀粉袁产生可溶性糖供给
三叶期前水稻乳苗利用袁因此袁淀粉分解能力的大小在
一定程度上也体现出种子活力高低遥 为了进一步探讨
水稻种子发芽率与淀粉酶活性的关系袁检测了水稻萌
发过程胚乳淀粉酶的活性遥 由图 缘 可知袁水稻种子萌
发过程中袁高温和正常年景下收获的种子袁胚乳的淀粉
酶活性是有差异的袁无论是转基因还是野生型袁正常年
景的水稻种子淀粉酶活性都大于高温年份的袁其中野
生型淀粉酶活性比正常年景年份的种子下降
圆园郾 园猿豫 袁而转基因水稻淀粉酶活性也下 降 了
员远郾 圆员豫 袁均呈显著性差异遥 但相同年份内转基因与野
生型水稻种子内淀粉酶活性并无明显差异遥
圆郾 缘摇 不同年份间温度差异对水稻种子乳苗根系 栽栽悦
还原力的影响
栽栽悦 还原力是衡量作物根系活力的一个指标袁与
植物根呼吸呈正相关遥 由图 远 可知袁无论是转基因还
是野生型水稻袁在高温年份获得种子根系对 栽栽悦 还原
力明显比正常年景的低袁其中野生型的根系下降了
愿郾 圆缘豫 袁而转基因水稻下降了 苑郾 远苑豫 袁下降的幅度均
呈显著性差异遥 在正常年景下袁转基因与野生型间并
无明显差异曰在高温胁迫年份下袁转基因水稻根系的
栽栽悦还原力明显高于野生型的遥 说明高温胁迫降低种
员园圆圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 缘摇 不同年份温度差异对水稻萌发种子
淀粉酶活性的影响
云蚤早援 缘摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 葬皂赠造葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽
蚤灶 藻灶凿燥泽责藻则皂 燥枣 则蚤糟藻 泽藻藻凿 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 赠藻葬则泽
子的根系活力袁转基因水稻子一代种子根系活力受高
温胁迫影响较野生型小遥
图 远摇 不同年份温度差异对水稻种子乳
苗根系 栽栽悦还原力的影响
云蚤早援 远摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 栽悦悦
则藻凿怎糟藻 责燥憎藻则 燥枣 则蚤糟藻 则燥燥贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 赠藻葬则泽
圆郾 远摇 不同年份间温度差异对水稻成熟籽粒胚乳细胞
和糊粉层发育的影响
成熟种子收获后袁正常年份下袁无论是转基因还是
野生型水稻的胚乳细胞内袁随着淀粉体内淀粉粒的逐
渐充实袁彼此相互挤压袁逐渐形成有明显棱角的多面体
渊图 苑 原 月袁 苑 原 阅箭头所示冤遥 随着籽粒灌浆继续袁最
终形成排列紧密无间隙的高透明度胚乳渊图 苑 原 粤 耀
悦冤袁转基因与野生型水稻无明显差异遥 而在高温年景
下袁籽粒充实程度明显降低袁淀粉粒形成圆形或椭球
形袁进一步形成扁平的淀粉体袁边缘圆滑无棱角渊图 苑
原 耘 耀 云箭头所示冤袁有些则出现不规则的多面体形状
渊图 苑 原 郧 耀 匀 箭头所示冤遥 无论是圆形还是不规则的
多面体的淀粉粒袁各个淀粉粒之间由于充实不良袁籽粒
成熟后袁胚乳淀粉结构中存在较大的空隙袁光线透过淀
粉粒与缝隙内空气发生散射袁就容易出现垩白遥 此外袁
在高温年份下袁转基因水稻有部分淀粉粒发育成相对
规则的方形多面体袁淀粉粒之间的空隙相对较小渊图 苑
原 匀冤袁但是野生型水稻则是大小不等的圆形袁淀粉粒
之间的空隙则相对较大渊图 苑 原 郧冤袁更容易形成垩白遥
说明在高温胁迫的年份袁转基因水稻种子的充实程度
要高于野生型遥
高温年份除了影响胚乳细胞发育之外袁还影响颖
果糊粉层的发育袁正常年景下颖果腹侧的糊粉层相对
较厚袁通常为 圆 层或多层袁细胞内部充满了糊粉粒渊图
愿 原 粤袁 愿 原 悦箭头所示冤遥 而高温年份下袁颖果腹侧的
糊粉层相对较薄袁有些只有 员 层细胞渊图 愿 原 月袁 愿 原
阅冤袁野生型水稻糊粉层内糊粉粒还出现明显减少现
象袁细胞内有大量的空隙袁糊粉层细胞内也出现明显的
充实不良的现象渊图 愿 原 月冤袁而转基因水稻的糊粉层内
糊粉粒则填充相对较好渊图 愿 原 阅冤遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 高温胁迫对结实率和籽粒发育的影响与稻穗水
分含量高低有关
前人研究发现袁高温胁迫使水稻花药开裂受阻尧花
粉粒活性降低尧柱头活力下降袁不能完成正常的受精过
程咱圆园暂 袁且在盛花期当天对高温胁迫最敏感咱圆员 原 圆圆暂 袁可能
与开花当天稻穗相对含水量过低有关遥 本研究表明袁
无论是转基因还是野生型水稻稻穗的相对含水量均是
在抽穗破胎前最高袁在盛花期当天最低袁可能是开花当
天稻穗内大部分的颖壳处于张开状态袁导致颖果内大
量水分散失遥 徐小健等咱员暂研究发现袁高温胁迫下颖花
开颖时间明显变长袁颖角开张的角度也明显增大袁稻穗
内水分则更易散失袁所以开花当天稻穗相对含水量过
低可能直接降低了水稻的结实率遥 正常的年景袁开花
当天稻穗相对含水量明显高于高温年景的袁所以水稻
结实率就高遥 此外袁花前和花后的颖壳处于关闭状态袁
水分散失机率相对较少袁所以相对含水量较高遥 花后
稻穗内的相对含水量重新增加袁除了大量的颖壳重新
关闭外袁颖果内灌浆速率的增加和光合产物的大量积
累袁也使稻穗吸水能力增强袁从而提高了稻穗的相对含
圆园圆圆
摇 员员 期 年份气温差异对野生型和转 韵泽孕陨晕员葬基因水稻胚乳发育及种子萌发的影响
注院粤 耀 月 圆园员源 年的野生型袁悦 耀 阅院 圆园员源 年的 孕陨晕员葬袁耘 耀 云院 圆园员猿 年的野生型袁郧 耀 匀院 圆园员猿 年的 孕陨晕员葬遥
晕燥贼藻院 粤 贼燥 月院 宰蚤造凿 贼赠责藻 责造葬灶贼 蚤灶 圆园员源援 悦 贼燥 阅院 韵增藻则鄄藻曾责藻泽泽蚤燥灶 韵泽孕陨晕员葬 责造葬灶贼 蚤灶 圆园员源援 耘 贼燥 云院 宰蚤造凿 贼赠责藻 责造葬灶贼 蚤灶 圆园员猿援
郧 贼燥 匀院 韵增藻则鄄藻曾责藻泽泽蚤燥灶 韵泽孕陨晕员葬 责造葬灶贼 蚤灶 圆园员猿援
图 苑摇 不同年份温度差异对水稻胚乳细胞发育的影响
云蚤早援 苑摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 藻灶凿燥泽责藻则皂 葬贼 贼澡藻 藻灶凿 燥枣 则蚤糟藻 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 赠藻葬则泽
水量遥
本试验发现袁高温年景下袁超表达 韵泽孕陨晕员葬 转基
因水稻稻穗相对含水量明显高于野生型袁结实率和千
粒重也明显大于野生型袁可能是超表达 陨粤粤 极性运输
输出载体后袁进一步增强 陨粤粤 对水稻受精及籽粒发育
的调控能力遥 因为前人对猿匀鄄陨粤粤的示踪研究发现袁籽
猿园圆圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院粤院圆园员源 年的野生型曰 月院圆园员猿 年的野生型曰 悦院圆园员源 年的 孕陨晕员葬曰 阅院圆园员猿 年的 孕陨晕员葬遥
晕燥贼藻院 粤院 宰蚤造凿 贼赠责藻 责造葬灶贼 蚤灶 圆园员源援 月院 宰蚤造凿 贼赠责藻 责造葬灶贼 蚤灶 圆园员猿援 悦院 韵增藻则鄄藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 韵泽孕陨晕员葬 责造葬灶贼 蚤灶 圆园员源援
阅院 韵增藻则鄄藻曾责藻泽泽蚤燥灶 韵泽孕陨晕员葬 责造葬灶贼 蚤灶 圆园员猿援
图 愿摇 不同年份温度差异对颖果糊粉层发育的影响
云蚤早援 愿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 泽贼则怎糟贼 燥枣 藻灶凿燥泽责藻则皂 葬贼 贼澡藻 藻灶凿 燥枣 则蚤糟藻 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 赠藻葬则泽
粒内的 陨粤粤一部分由籽粒自己合成袁另一部分需要从
旗叶等其他部位运输到籽粒咱圆猿暂 袁所以超表达 陨粤粤极性
运输输出载体后袁可能加强了 陨粤粤 向籽粒内运输的能
力遥 有研究表明袁水稻花后灌浆过程中袁强势粒内 陨粤粤
含量在花后急剧上升袁明显比弱势粒出现高峰值早袁而
且籽粒内 陨粤粤 浓度与灌浆及胚乳细胞增殖速率呈明
显的正相关咱圆猿 原 圆源暂 袁所以 陨粤粤 可以保证强势粒优先获
得养分及促进胚乳发育咱圆缘暂 袁但转基因与野生型水稻籽
粒内 陨粤粤含量是否有差异还需进一步研究遥 另一方
面袁转基因水稻的 韵泽孕陨晕员葬 在根系内表达增强后也可
能加强了根系对水分的吸收遥 已有研究表明袁水稻植
株水分含量与根系水通道蛋白活性呈正相关袁同时
陨粤粤可能能够加强根系水通道蛋白活性袁保证有更多
的水分从根系向稻穗输送袁增强根系在逆境下水分吸
收能力咱圆苑暂 遥 前期研究表明袁在转基因水稻幼穗里的各
个部分和根尖均有大量的 韵泽孕陨晕员葬 表达袁说明这些器
官的发育均需要 韵泽孕陨晕员葬 的调控袁一方面可能促进根
系水分的吸收袁另一方面调控幼穗和籽粒的发育咱员缘暂 遥
因此袁转基因水稻的稻穗在高温胁迫下依然保持较高
相对含水量袁但 韵泽孕陨晕员葬 具体如何调节稻穗水分含
量尧提高结实率和千粒重生理与分子机制还需进一步
深入研究遥
猿郾 圆摇 颖果内淀粉粒的发育可能受生长素极性运输的
调控
生长素是植物体内重要的激素袁调控多种生理生
化的代谢过程袁影响着植物生长发育咱员源暂 遥 如高水平的
生长素含量可能为幼穗分化发育所必需袁若此时 陨粤粤
含量过低则明显使其分化能力降低咱圆愿暂 遥 陨粤粤 还能调
控叶绿素合成袁延缓叶片衰老袁延长光合时间袁保证更
多的光合产物向籽粒供应袁从而促进颖果充实程
度咱圆怨暂 遥 有研究发现袁在水稻灌浆前期和中期袁强势粒
中的 陨粤粤的浓度均显著高于弱势粒咱猿园 原 猿员暂 袁同时强势
粒不但 陨粤粤和玉米素等激素含量高袁而且淀粉合成酶
活性也均显著高于弱势粒袁而且灌浆前期 陨粤粤 和 在 垣
在砸渊玉米素 垣玉米素核苷冤含量与千粒重尧直链淀粉含
量呈显著正相关袁与垩白度呈显著负相关咱员员暂 遥 说明水
稻颖果内淀粉粒的发育与充实过程均受到 陨粤粤 等多
种激素影响遥 前期研究也表明袁在水稻颖果内各部分
均有 韵泽孕陨晕员葬基因的表达咱员缘暂 袁因此颖果的发育可能需
要 韵泽孕陨晕员葬的参与遥 超表达 韵泽孕陨晕员葬 转基因水稻在
高温胁迫下袁可能更能利用其优于野生型水稻的对
陨粤粤快速转运的特点袁加强对水稻淀粉粒发育的调控袁
源园圆圆
摇 员员 期 年份气温差异对野生型和转 韵泽孕陨晕员葬基因水稻胚乳发育及种子萌发的影响
减轻高温对淀粉粒发育的影响遥 因而在灌浆期中期袁
转基因水稻的淀粉粒充实水平明显优于野生型袁表现
出淀粉粒结构均匀袁充实程度相对较高曰野生型淀粉粒
则出现大小不一的现象袁直到籽粒完全成熟后袁转基因
水稻的淀粉粒排列较紧密袁成不规则的晶体状袁而野生
型则表现出圆球形或圆柱形袁淀粉粒之间的结构更为
松散遥 说明在常温条件下袁转基因与野生型水稻的淀
粉粒发育无明显差异袁而在高温胁迫条件下袁超表达
韵泽孕陨晕员葬水稻植株能显示其快速极性运输的优势袁而
韵泽孕陨晕员葬乃至 陨粤粤在高温胁迫条件下如何调控水稻胚
乳的发育和充实机制还需深入研究遥
猿郾 猿摇 高温胁迫影响稻种萌发特性
稻苗一般在三叶期断乳袁三叶期前秧苗生长的营
养主要从种子胚乳获得袁因此袁种子饱满度对种子发
芽尧成苗和秧苗素质有直接的影响遥 本研究发现袁无论
是转基因还是野生型水稻株系袁高温胁迫不但造成种
子发芽势和发芽率降低袁还影响子一代乳苗的根系活
力袁这可能与水稻籽粒的充实程度有关袁因为陈惠哲
等咱猿圆暂研究发现袁种子饱满度越差袁种子发芽率和成苗
率就越低袁所以种子体积大小与重量直接影响到子代
乳苗质量遥 高温胁迫年份收获的种子萌发过程中淀粉
酶活性明显降低袁致使淀粉分解产物可溶性糖供给乳
苗利用能力下降遥 究其原因袁一方面可能是高温胁迫
直接影响淀粉酶的活性袁另一方面可能是淀粉酶蛋白
的含量减少袁造成酶活性下降遥 本研究发现袁虽然在高
温年景下袁转基因水稻的结实率和千粒重明显高于野
生型的袁但转基因与野生型水稻种子萌发时淀粉酶活
性却无明显差异遥 可能是水稻萌发时袁陨粤粤 极性运输
能力大小与淀粉酶活性没有直接的关联性袁张桂莲
等咱猿猿暂对不同成熟度水稻种子研究表明袁成熟度低的种
子萌发时 陨粤粤含量明显高于成熟度高的种子袁然而成
熟度高的种子的淀粉酶活性却显著高于成熟度低的种
子袁因此水稻种子萌发时淀粉酶活性大小与 陨粤粤 含量
相关性不大袁淀粉酶活性通常与 郧粤猿渊赤霉素冤的诱导
有关遥 至于转基因与野生型水稻种子萌发时淀粉酶活
性没有差异的具体原因还需进一步探讨遥 同时还有研
究表明袁当通过栽培措施提高水稻种子蛋白含量后袁不
仅提高种子的淀粉酶活性袁还能显著提高子代乳苗素
质咱猿源暂 遥 但高温胁迫如何影响水稻种子萌发时的淀粉
酶活性及子代乳苗素质还需深入研究遥
源摇 结论
无论是正常年景还是高温胁迫条件下袁转基因与
野生型水稻在盛花当天袁稻穗相对含水量最低遥 高温
胁迫使开花期稻穗的相对含水量更低袁致使结实率降
低尧千粒重减少尧淀粉粒发育不良袁最终影响种子萌发
能力遥 超表达 韵泽孕陨晕员葬 转基因水稻受高温胁迫影响
较小袁推测水稻胚乳发育可能受到生长素极性运输的
调控袁并能提高水稻孕穗期与灌浆期对高温胁迫抗性袁
促进子代种子的萌发遥 所以生产上应该根据当地气候
条件袁适当提前或者延后播种期袁使盛花期避开高温天
气袁或在高温天气发生时增加田间持水量袁以减轻孕穗
和灌浆期的高温胁迫袁少用或不用开花期和灌浆期受
极端高温胁迫后收获的种子遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 徐小健袁李波袁刘思言袁张桂莲援 抽穗期高温胁迫对水稻开花习
性及结实率的影响咱允暂 援 杂交水稻袁圆园员源袁圆怨渊圆冤院 缘苑 原 远圆
咱 圆 暂 摇 曹云英袁段骅袁杨立年袁王志琴袁周少川袁杨建昌援 减数分裂期高
温胁迫对耐热性不同水稻品种产量的影响及其生理原因咱 允暂 援
作物学报袁 圆园园愿袁 猿源渊员圆冤院 圆员猿源 原 圆员源圆
咱 猿 暂 摇 任昌福袁张洪松援高温对杂交水稻开花结实的影响咱允暂 援西南农学
院学报袁员怨愿源袁远渊员冤院圆缘 原 圆缘
咱 源 暂 摇 熊飞袁王忠袁陈刚袁王珏援 不同籼稻颖果发育及其结构与品质性
状咱允暂 援 中国水稻科学袁 圆园园远袁圆园渊员冤院源猿 原 源远
咱 缘 暂 摇 周建霞袁张玉屏袁朱德峰袁林贤青袁向镜袁陈惠哲袁胡声博援 高温下
水稻开花习性对受精率的影响咱 允暂 援 中国水稻科学袁 圆园员源袁 圆愿
渊猿冤院 圆怨苑 原 猿园猿
咱 远 暂摇 段素梅袁杨安中袁黄义德袁吴文革袁许有尊袁陈刚援干旱胁迫对水稻
生长尧生理特性和产量的影响咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员源袁 圆愿渊远冤院
员员圆源 原 员员猿圆
咱 苑 暂摇 彭小松袁昌兰袁王方袁欧阳林娟袁贺晓鹏袁傅军如袁陈小荣袁刘琚珥袁
贺浩华援 籼粳杂种后代支链淀粉结构及其与稻米糊化特性相关
性分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园员源袁 圆愿渊苑冤院员圆员怨 原 员圆圆缘
咱 愿 暂摇 李栋梁袁李小刚袁顾蕴洁袁王忠援不同类型水稻品种胚乳发育的研
究咱允暂 援 中国农业科学袁 圆园员源袁源苑渊员怨冤院猿苑缘苑 原 猿苑远愿
咱 怨 暂 摇 酝燥 再袁 蕴蚤葬灶早 郧袁 杂澡蚤 宰袁 载蚤藻 允援 酝藻贼葬遭燥造蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 葬造枣葬造枣葬
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咱员园暂摇 董明辉袁赵步洪袁吴翔宙袁陈涛袁杨建昌援 水稻结实期不同粒位籽
粒相关内源激素含量和关键酶活性的差异及其与品质的关系
咱允暂 援 中国农业科学袁 圆园园愿袁源员渊圆冤院猿苑园 原 猿愿园
咱员员暂摇 鄂志国袁王磊援 水稻中生长素作用的分子机理研究进展咱允暂 援 核
农学报袁 圆园员员袁圆缘渊源冤院 苑猿园 原 苑猿缘
咱员圆暂摇 胥华伟袁莫亿伟袁史国安袁金文龙袁王忠援 韵泽孕陨晕员葬 基因在水稻根
负向光性中的作用初探咱 允暂 援中国水稻科学袁 圆园员猿袁 圆苑渊缘冤院 源远远
原 源苑圆
咱员猿暂摇 宋丽珍袁王逸袁杨青华袁程佑发援 生长素在植物胚胎早期发育中
的作用咱允暂 援 植物学报袁 圆园员猿袁 源愿 渊源冤院 猿苑员 原 猿愿园
咱员源暂摇 赵亚波袁卜贤盼袁李培纲袁王路蝉袁陈晶晶袁莫亿伟援 韵泽孕陨晕员葬基因
在水稻植株不同组织表达与定位研究咱允暂 援 生物技术袁 圆园员源袁 圆源
渊员冤院圆苑 原 猿圆
缘园圆圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
咱员缘暂 摇 再葬灶早 允袁 在澡葬灶早 允袁 宰葬灶早 在袁 在澡怎 匝援 匀燥则皂燥灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 早则葬蚤灶泽 蚤灶
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则蚤糟藻咱允暂 援 孕造葬灶贼 郧则燥憎贼澡 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶袁 圆园园猿袁 源员渊猿冤院 员愿缘 原 员怨缘
咱员远暂 摇 陈义芳袁顾蕴洁袁王忠援 四个不同粒重水稻品种颖果发育的比较
咱允暂 援 中国水稻科学袁圆园园怨袁 圆猿渊源冤院 源园缘 原 源员猿
咱员苑暂 摇 冯九焕袁卢永根袁刘向东袁徐雪宾援 水稻花粉发育过程及其分期
咱允暂 援 中国水稻科学袁 圆园园员袁 员缘渊员冤院 圆圆 原 圆怨
咱员愿暂摇 张志良援 植物生理学实验指导咱酝暂援 第三版援 北京院高等教育出
版社袁 圆园园猿
咱员怨暂摇 刘满希袁王忠袁吴小美袁陈义芳袁顾蕴洁援 水稻胚乳游离核的分裂
及其影响因素咱允暂 援 中国水稻科学袁 圆园园愿袁 圆圆 渊猿冤院圆苑猿 原 圆苑愿
咱圆园暂 摇 张桂莲袁张顺堂袁肖浪涛袁唐文帮袁肖应辉袁陈立云援 抽穗开花期
高温胁迫对水稻花药尧花粉粒及柱头生理特性的影响咱 允暂 援 中国
水稻科学袁 圆园员源袁 圆愿渊圆冤院 员缘缘 原 员远远
咱圆员暂摇 张彬袁芮雯奕袁郑建初袁周博袁杨飞援 水稻开花期花粉活力和结实
率对高温的响应特征咱 允暂 援 作物学报袁 圆园园苑袁 猿猿 渊苑冤院 员员苑苑 原
员员愿员
咱圆圆暂 摇 李贤勇袁李顺武袁何永歆袁王楚桃袁黄中伦袁钟世良援穗层自然高温
对杂交水稻结实的影响咱允暂 援西南农业学报袁 圆园园愿袁 圆员渊员冤院 源源 原
源苑
咱圆猿暂 摇 田淑兰袁王熹援 陨粤粤 与亚种间杂交稻籽粒发育的关系及烯效唑
的调节咱允暂 援中国水稻科学袁员怨怨愿袁员圆渊圆冤院 怨怨 原 员园源
咱圆源暂 摇 赵步洪袁张洪熙袁朱庆森袁杨建昌援 两系杂交稻籽粒充实不良的
成因及其与激素含量的关系咱允暂 援 中国农业科学袁 圆园园远袁猿怨 渊猿冤院
源苑苑 原 源愿远
咱圆缘暂 摇 黄升谋袁邹应斌袁敖和军援 植物激素与谷类作物籽粒发育咱允暂 援 植
物生理学通讯袁 圆园园苑袁 源猿渊员冤院员愿源 原 员愿愿
咱圆远暂 摇 朱雪梅袁邵继荣袁杨文钰袁任正隆援 温度对杂交中籼稻灌浆期淀
粉体发育及胚乳透明度的影响咱 允暂 援 作物学报袁 圆园园缘袁 猿员渊远冤院
苑怨园 原 苑怨缘
咱圆苑暂摇 酝怎则葬蚤 原 匀葬贼葬灶燥 酝袁 运怎憎葬早葬贼葬 栽袁 杂葬噪怎则葬蚤 允袁 晕燥灶葬皂蚤 匀袁 粤澡葬皂藻凿 粤袁
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孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 源怨渊怨冤院 员圆怨源 原 员猿园缘
咱圆愿暂摇 王夏雯袁王绍华袁李刚华袁王强盛袁刘正辉袁余翔袁丁艳锋援 氮素穗
肥对水稻幼穗细胞分裂素和生长素浓度的影响及其与颖花发育
的关系咱允暂 援 作物学报袁 圆园园愿袁 猿源渊员圆冤院 圆员愿源 原 圆员愿怨
咱圆怨暂摇 李经勇袁唐永群袁余官平袁卢瑶袁黄世龙袁王光明援 水稻后期功能
叶内源激素与光合产物相关研究咱 允暂 援 西南农业大学学报院自然
科学版袁圆园园源袁圆远渊圆冤院圆园猿 原 圆园缘
咱猿园暂摇 黄锦文袁梁康迳袁梁义元袁林文雄援不同类型水稻籽粒灌浆过程内
源激素含量变化的研究咱允暂 援 中国生态农业学报袁 圆园园猿袁员员渊圆冤院
员员 原 员猿
咱猿员暂摇 段俊袁田长恩袁梁承邺袁黄毓文袁刘鸿先援 水稻结实过程中穗不同
部位谷粒中内源激素的动态变化咱允暂 援 植物学报袁 员怨怨怨袁 源员渊员冤院
苑缘 原 苑怨
咱猿圆暂摇 陈惠哲袁 朱德峰袁 林贤青袁 张玉屏援 杂交稻种子饱满度对发芽
率尧成苗率及秧苗生长的影响咱 允暂 援 福建农业学报袁 圆园园源袁 员怨
渊圆冤院 远缘 原 远苑
咱猿猿暂摇 张桂莲袁杨定照袁张顺堂袁陈立云援 不同成熟度对水稻种子萌发
及其生理特性的影响咱允暂 援 植物生理学报袁 圆园员圆袁 源愿 渊猿冤院 圆苑圆 原
圆苑远
咱猿源暂摇 莫亿伟袁王忠袁梁国斌袁钱善勤袁陈刚袁顾蕴洁援 施氮处理对水稻
子代乳苗素质的影响咱允暂 援 作物学报袁 圆园园源袁猿园渊圆冤院圆圆苑 原 圆猿员
远园圆圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
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粤遭泽贼则葬糟贼院栽燥 葬灶葬造赠扎藻 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 葬贼 澡藻葬凿蚤灶早 葬灶凿 遭燥燥贼蚤灶早 泽贼葬早藻泽 燥灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 则蚤糟藻
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运藻赠憎燥则凿泽院则蚤糟藻袁 糟则燥责责蚤灶早 赠藻葬则袁 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 藻灶凿燥泽责藻则皂 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 藻灶藻则早赠袁 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻
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