全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊愿冤院员源愿源 耀 员源愿愿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园苑鄄圆圆摇 接受日期院圆园员源鄄园猿鄄园苑
基金项目院农业部公益性行业科研专项渊圆园员员园猿园园苑冤袁国家科技支撑计划项目渊圆园园愿月粤阅怨缘月员圆 原 园员冤
作者简介院崔海瑞袁男袁研究员袁主要从事诱变遗传与植物分子改良研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡则糟怎蚤岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院同第一作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园愿鄄员源愿源鄄园缘
水稻黄叶突变体黄玉 月的碳代谢特性
崔海瑞员 摇 袁摇 兵员 摇 王伟博员 摇 舒庆尧员 摇 汪摇 庆圆 摇 冯都华圆
渊员 浙江大学原子核农业科学研究所 辕农业部核农学重点开放实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨曰
圆无锡求是生物农业有限公司袁江苏 无锡摇 圆员源员园缘冤
摘摇 要院以黄叶突变体黄玉 月及其野生型亲本龙特甫 月为材料袁对光合色素与可溶性糖含量尧砸怎月孕 羧化
酶渊砸怎月孕悦葬泽藻冤尧蔗糖合成酶渊杂杂冤及蔗糖磷酸合成酶渊杂孕杂冤活性尧干物质及有机碳积累量等碳代谢相关
指标进行了测定遥 与龙特甫 月相比袁黄玉 月 叶片光合色素含量显著下降袁但 悦澡造葬 辕 遭 和 悦葬则 辕 悦澡造 值显著
增高遥 在分蘖期袁黄玉 月 叶片可溶性糖含量尧砸怎月孕悦葬泽藻尧杂杂 和 杂孕杂 活性显著高于龙特甫 月袁而在开花期
均显著降低曰开花前黄玉 月 单株有机碳积累量和干重均显著高于龙特甫 月袁但开花后则显著低于龙特甫
月遥 这些结果说明黄玉 月的碳代谢具有开花前旺盛而开花后缓慢的特性袁很大程度上不同于龙特甫 月遥
本研究揭示了黄玉 月农艺性状和单株产量表现的碳代谢成因袁为其生产应用提供了理论依据遥
关键词院水稻曰黄叶突变体曰生理指标曰碳代谢
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园愿援 员源愿源
摇 摇 叶色突变是发生频率相对较高的一类突变袁而
且变异类型较多遥 叶色突变体对探讨植物光合作用
机制尧叶绿素生物合成与降解途径尧叶绿体的结构功
能和遗传发育调控机理等具有重要意义袁在水稻品
种改良种中也具有重要的利用价值咱员 原 圆暂 遥 黄叶突变
是水稻中较为常见的一种遥 近年来袁已获得了一些
水稻黄叶突变体袁并对其形态特征尧光合特性尧遗传
与基因定位等进行了研究咱猿 原 员圆暂 遥 本课题组利用远园 悦燥鄄
酌射线辐射诱发保持系龙特甫 月 叶色突变咱员猿暂 袁培育
了黄叶突变体黄玉 月袁其叶色从苗期到成熟均为黄
色袁受位于第 员员 染色体的隐性单基因控制咱员源 原 员缘暂 袁已
用于杂交稻的种子生产和纯度鉴定咱员远暂 曰同时分析了
其光合特性的日变化尧剑叶衰老与保护酶活性的关
系以及高温对其剑叶光合特性和叶绿体超微结构的
影响咱员苑 原 员怨暂 遥 本研究以黄叶突变体黄玉 月 及亲本龙
特甫 月 为材料袁对二者的碳代谢特性进行比较和分
析袁旨在揭示黄玉 月 表型与积累生物量的碳代谢成
因袁并为其生产应用提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料与处理
所用材料为黄叶突变体黄玉 月 及其野生型亲本
龙特甫 月袁前者是从辐射处理的龙特甫 月 后代中获
得咱员猿暂 遥 于 圆园员员 年种植于浙江大学试验农场袁土壤类
型为青紫泥土壤遥 试验采用随机区组设计袁小区面积
为 苑 皂 伊源 皂袁猿 次重复遥 单本插秧袁按常规种植和田间
管理遥 取样处理参照王伟博等方法咱圆园暂 遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 叶绿素含量测定 摇 取新鲜倒一叶片剪碎袁用
愿园豫丙酮提取袁按 宰藻造造遭怎则灶咱圆员暂所述方法测定叶绿素
渊悦澡造冤尧叶绿素 葬渊悦澡造葬冤尧叶绿素 遭渊悦澡造遭冤与类胡罗卜
素渊悦葬则冤含量袁以每 早 鲜叶所含的量渊皂早窑早 原员 云宰冤来
表示遥
员郾 圆郾 圆摇 砸怎月孕 羧化酶活性测定摇 以新鲜叶片为材料袁
参照现代植物生理学实验指南咱圆圆暂所述的方法测定袁酶
活力单位为 滋皂燥造窑皂蚤灶 原员窑皂早 原员遥 其中袁酶提取液中
摇 摇 摇 摇 摇 摇
源愿源员
摇 愿 期 水稻黄叶突变体黄玉 月的碳代谢特性
蛋白质的测定用 月则葬凿枣燥则凿 法咱圆猿暂 袁以 月杂粤 为标准蛋白袁
测定试剂购自德国 杂蚤早皂葬 公司遥
员郾 圆郾 猿摇 可溶性糖含量测定摇 取新鲜叶片袁剪碎放入试
管袁加蒸馏水袁水浴煮沸提取袁采用蒽酮法测定咱圆源暂 袁以
每 早 鲜叶中的含量来表示渊皂早窑早 原员云宰冤遥
员郾 圆郾 源摇 蔗糖合成酶渊杂杂冤和蔗糖磷酸合成酶渊杂孕杂冤活
性测定摇 以新鲜叶片为材料袁参照植物生理学实验指
导咱圆源暂所述方法进行测定袁以每 澡每 早 新鲜叶片酶提取
液所产生的蔗糖量渊皂早窑澡 原员窑早 原员 云宰冤来表示遥 所有
试剂均来自于德国 杂蚤早皂葬公司遥
员郾 圆郾 缘摇 干物质及有机碳积累量的测定 摇 各器官经
员园缘益杀青尧愿园益烘干后称重遥 不同发育时期各器官的
干重之和即为该发育阶段的干物质积累量遥 有机碳的
含量采用重铬酸钾 原浓硫酸氧化法测定咱圆缘暂 袁按器官分
别测定袁结果以占干重的百分数表示袁单株有机碳积累
量为各器官有机碳量之和遥 单株产量为稻谷烘干后的
质量遥
员郾 圆郾 远摇 数据处理与分析 摇 数据处理采用 耘曾糟藻造 圆园园猿
进行袁统计分析采用 杂孕杂杂 员远郾 园 进行遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 叶片色素含量的差异
对黄玉 月 及其亲本龙特甫 月 叶片色素含量测定
结果见表 员遥 测定结果表明袁突变体黄玉 月 的 悦澡造 含
量和 悦葬则 含量在 圆 个时期均极显著渊孕 约 园郾 园员冤低于亲
本龙特甫 月袁但其 悦澡造葬 辕 遭 和 悦葬则 辕 悦澡造 比值分别极显著
和显著渊孕 约 园郾 园缘冤高于龙特甫 月遥
圆郾 圆摇 砸怎月孕悦葬泽藻活性的差异
砸怎月孕悦葬泽藻是水稻光合固碳的关键酶袁对黄玉 月及
其亲本龙特甫 月的 砸怎月孕悦葬泽藻活性测定结果渊表 圆冤表
明袁在分蘖期袁黄玉 月 的 砸怎月孕悦葬泽藻 活性较高袁且显著
高于龙特甫 月曰在开花期袁黄玉 月 的 砸怎月孕悦葬泽藻 活性下
降 猿园豫以上袁而龙特甫 月的 砸怎月孕悦葬泽藻活性则升高袁且
显著高于突变体黄玉 月遥
圆郾 猿摇 蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性的差异
杂杂和 杂孕杂是调节蔗糖合成与分解的关键酶袁对突
变体黄玉 月及其亲本龙特甫 月的测定结果见表 猿遥 在
圆 个不同材料中袁杂杂 和 杂孕杂 活性均表现出开花期比分
蘖期增高的趋势袁但黄玉 月 的增幅较小袁以至于在分
蘖期显著高于龙特甫 月袁而在开花期却极显著低于龙
特甫 月遥
圆郾 源摇 可溶性糖含量的差异
对叶片可溶性糖含量测定结果见表 源遥 黄玉 月 与
摇 摇 摇 摇 摇 摇表 员摇 水稻黄玉 月与龙特甫 月的叶片色素含量
栽葬遭造藻 员摇 孕蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 耶匀怎葬灶早赠怎月爷 葬灶凿 耶蕴燥灶早贼藻枣怎 月爷
色素
孕蚤早皂藻灶贼
发育时期
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻
黄玉 月
耶匀怎葬灶早赠怎 月爷
龙特甫 月
耶蕴燥灶早贼藻枣怎 月爷
悦澡造 辕 渊皂早窑早 原员 云宰冤 分蘖期栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
员援 源缘 依 园援 员员粤
渊员援 猿园愿 垣园援 员源园冤
猿援 员猿 依 园援 员远月
渊圆援 缘远 垣 园援 缘苑冤
开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
员援 缘员 依 园援 园怨粤
渊员援 猿猿猿 垣园援 员苑苑冤
猿援 圆苑 依 园援 圆员月
渊圆援 猿苑 垣 园援 园援 怨园冤
悦澡造葬 辕 遭 分蘖期
栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
怨援 猿源粤 源援 远员月
开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
苑援 缘猿粤 圆援 远缘月
悦葬则 辕 渊皂早窑早 原员 云宰冤 分蘖期栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
园援 员猿 依 园援 园圆粤 园援 圆源 依 园援 园猿月
开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
园援 员缘 依 园援 园员粤 园援 圆怨 依 园援 园圆月
悦葬则 辕 悦澡造 分蘖期
栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
园援 园怨葬 园援 园愿遭
开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
园援 员圆葬 园援 园怨遭
注院表中所示数值为 猿 次重复的平均值袁括弧内数字分别为叶绿素 葬 和
叶绿素 遭的含量袁小写和大写字母分别表示差异在 园郾 园缘 和 园郾 园员 水平上
显著遥 下同遥
晕燥贼藻院 粤增藻则葬早藻 燥枣 贼澡则藻藻 凿怎责造蚤糟葬贼藻泽曰 枣蚤早怎则藻泽 蚤灶 遭则葬糟噪藻贼泽 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻
糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬 葬灶凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭 糟燥灶贼藻灶贼曰 造燥憎藻则糟葬泽藻 葬灶凿 怎责责藻则糟葬泽藻 造藻贼贼藻则泽 蚤灶
贼澡藻 泽葬皂藻 则燥憎 则藻责则藻泽藻灶贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 贼澡藻 造藻增藻造泽 燥枣 园郾 园缘 葬灶凿 园郾 园员
则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表圆摇 黄玉月与龙特甫月的砸怎月孕悦葬泽藻活性
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 砸怎月孕悦葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 匀怎葬灶早赠怎月 葬灶凿 耶蕴燥灶早贼藻枣怎月爷
辕 渊滋皂燥造窑皂蚤灶 原员窑皂早 原员冤
发育时期
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻
黄玉 月
耶匀怎葬灶早赠怎 月爷
龙特甫 月
耶蕴燥灶早贼藻枣怎 月爷
分蘖期
栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
圆郾 怨缘 依 园郾 员员葬 圆郾 圆愿 依 园郾 员缘遭
开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
圆郾 园远 依 园郾 员猿葬 圆郾 猿苑 依 园郾 员源遭
表 猿摇 黄玉 月和龙特甫 月的 杂杂和 杂孕杂活性
栽葬遭造藻 猿摇 杂杂 葬灶凿 杂孕杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 燥枣 匀怎葬灶早赠怎月 葬灶凿 耶蕴燥灶早贼藻枣怎月爷
辕 渊滋皂燥造窑皂蚤灶 原员窑皂早 原员冤
酶
耘灶扎赠皂藻
发育时期
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼
泽贼葬早藻
黄玉 月
耶匀怎葬灶早赠怎 月爷
龙特甫 月
耶蕴燥灶早贼藻枣怎 月爷
杂杂 分蘖期
栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
圆园援 园员 依 员援 猿缘葬 员苑援 源苑 依 园援 愿愿遭
开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
猿远援 怨愿 依 圆援 员圆粤 远圆援 圆圆 依 圆援 缘愿月
杂孕杂 分蘖期
栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
圆苑援 苑猿 依 员援 远愿葬 圆员援 远怨 依 圆援 园远遭
开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
猿远援 愿园 依 圆援 源猿粤 缘缘援 猿园 依 源援 猿愿月
缘愿源员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
龙特甫 月叶片可溶性糖含量随生育期的变化表现趋
势不一致袁在分蘖期黄玉 月 叶片可溶性糖含量较高袁
且显著高于龙特甫 月袁到开花期时大幅度下降袁极显著
低于龙特甫 月袁而龙特甫 月 叶片可溶性糖含量随生育
期的变化趋势则相反遥
表 源摇 黄玉 月和龙特甫 月水稻叶片的可溶性糖含量
栽葬遭造藻 源摇 杂燥造怎遭造藻 泽怎早葬则 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 匀怎葬灶早赠怎月 葬灶凿
蕴燥灶早贼藻枣怎月 辕 渊皂早窑澡 原员窑早 原员云宰冤
发育时期
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻
黄玉 月
耶匀怎葬灶早赠怎 月爷
龙特甫 月
耶蕴燥灶早贼藻枣怎 月爷
分蘖期
栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
员员郾 苑苑 依 员郾 源圆葬 苑郾 猿圆 依 员郾 缘愿遭
开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
远郾 猿怨 依 员郾 远远粤 员远郾 猿员 依 圆郾 员员月
圆郾 缘摇 干重和有机碳积累量的差异
对黄玉 月和龙特甫 月水稻的 猿 个时期单株干重尧
有机碳积累量以及成熟后产量的测定结果渊表 缘冤表
明袁黄玉 月与龙特甫 月的干重和有机碳积累量在 猿 个
时期均有显著差异袁其中袁在分蘖期与开花期显著高于
龙特甫 月袁在成熟期却显著低于龙特甫 月曰单株产量也
低于龙特甫 月袁但差异不显著遥
从出苗 耀分蘖期尧分蘖期 耀开花期和开花期 耀成
熟期 猿 个不同阶段的干重和有机碳积累量所占各自单
表 缘摇 黄玉 月和龙特甫 月的单株干重尧
有机碳积累量与产量
栽葬遭造藻 缘摇 阅则赠 憎藻蚤早澡贼袁 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶
葬灶凿 赠蚤藻造凿 责藻则 责造葬灶贼 燥枣 耶匀怎葬灶早赠怎 月爷 葬灶凿 耶蕴燥灶早贼藻枣怎 月爷 辕 早
测定项目
陨贼藻皂
发育时期
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼
泽贼葬早藻
黄玉 月
耶匀怎葬灶早赠怎 月爷
龙特甫 月
耶蕴燥灶早贼藻枣怎 月爷
有机碳积累量
韵则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶
分蘖期
栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
员援 苑缘 依 园援 员圆葬 员援 远圆 依 园援 员员遭
葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
远援 员圆 依 园援 远圆葬 缘援 圆园 依 园援 源圆遭
成熟期
酝葬贼怎则蚤灶早 泽贼葬早藻
员员援 猿员 依 园援 远缘葬 员圆援 猿缘 依 园援 缘缘遭
干重
阅则赠 憎藻蚤早澡贼 分蘖期栽蚤造造藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
源援 苑 依 园援 缘远葬 源援 园源 依 园援 猿怨遭
开花期
云造燥憎藻则蚤灶早 泽贼葬早藻
员源援 愿怨 依 园援 缘圆葬 员圆援 远源 依 园援 愿源遭
成熟期
酝葬贼怎则蚤灶早 泽贼葬早藻
圆远援 员愿 依 员援 远愿葬 猿园援 远苑 依 圆援 员园遭
产量
再蚤藻造凿
成熟期
酝葬贼怎则蚤灶早 泽贼葬早藻
员猿援 园远 依 圆援 园员葬 员猿援 怨员 依 圆援 源缘葬
株总量的比例来看袁 在干重上袁黄玉 月 分别占
员苑郾 怨缘豫 尧 猿愿郾 怨圆豫 和 源猿郾 员圆豫 袁 龙 特 甫 月 分 别 占
员猿郾 员苑豫 尧圆愿郾 园远豫和 缘愿郾 苑苑豫 曰在有机碳积累量上黄玉
月分别占 员缘郾 源苑豫 尧猿愿郾 远源豫和 源缘郾 愿怨豫 袁龙特甫 月 则分
别占 员猿郾 员圆豫 尧圆愿郾 怨怨豫和 缘苑郾 愿怨豫 遥 由此可见袁黄玉 月
在开花前期积累的生物量所占比重较大袁而后期积累
量所占的比重则较小遥
猿摇 讨论
国内外已获得了很多的水稻黄叶突变体袁对其光
合特性的研究结果也不尽相同遥 既有突变体光合速率
高于突变亲本的报道咱远 原 苑暂 袁也有低于突变亲本的结
果咱员园袁圆远 原 圆苑暂 遥 研究结果也已表明袁黄叶突变体黄玉 月 具
有较高的光合速率咱员源袁圆愿暂 遥 究其原因袁我们认为可能有
以下几点院渊员冤相对较少的叶绿素 遭 含量和相对较高
的类胡萝卜素的相对含量遥 已有结果咱员远袁员怨暂及本研究
结果都表明袁黄玉 月的叶绿素与类胡萝卜素绝对含量
显著下降袁但 悦澡造葬 辕 遭 值和 悦葬则 辕 悦澡造 的值显著增高袁说
明其 悦澡造遭含量相对较少袁而类胡萝卜素含量相对增
多遥 叶绿素含量的下降使得叶片因截光率小而限制了
其对光能的吸收袁但其电子传递速率高袁可部分缓解吸
收光能不足的不利效应袁而且吸收的能量分配给光化
学反应途径的较多咱圆怨暂 袁而 悦澡造遭 减少时光系统截获的
光能少和叶黄素循环能力增强袁可使突变体耐强光抑
制能力升高咱猿园暂 遥 作为辅助捕光色素袁相对含量较多的
类胡萝卜素不但可以扩大吸收光的范围袁而且能消除
叶绿体中的自由基氧袁保护叶绿素分子免遭光氧化的
破坏曰渊圆冤具有较高的 砸怎月孕葬泽藻 活性遥 本研究测定的
结果显示袁在营养生长阶段突变体黄玉 月的 砸怎月孕悦葬泽藻
活性显著高于龙特甫 月遥 砸怎月孕悦葬泽藻 是光合作用碳代
谢中重要的调节酶袁其活性的高低决定碳同化的速率曰
渊猿冤有较高的光饱和点遥 在较高的光强下袁野生型出
现光饱和点并表现出光抑制现象袁而突变体黄玉 月 没
有出现光饱和点袁说明它能有效利用光能并耗散过剩
光能咱员苑暂 遥
水稻叶片的叶绿素含量与叶片氮素营养尧叶片颜
色尧农艺性状和产量等存在着密切关系遥 叶色突变体
的叶绿素含量会发生显著变化袁通常会影响农艺性状
和产量遥 突变体黄玉 月 全生育期内叶色黄化尧光合色
素含量相对于其亲本大幅度下降咱员源袁员苑袁圆愿暂 袁本研究结果
也进一步证实了这一点遥 根据富昊伟等咱猿员暂的研究结
果袁突变体黄玉 月与龙特甫 月 在播始历期尧株高尧每穗
总粒尧结实率和千粒重等性等农艺性状上没有显著差
远愿源员
摇 愿 期 水稻黄叶突变体黄玉 月的碳代谢特性
异遥 与其结果类似袁我们也观察到二者单株产量上也
不具显著差异遥 本研究在碳代谢特性方面揭示了这种
现象的成因遥 与亲本龙特甫 月 相比袁黄玉 月 光合色素
含量显著下降袁但在开花前其叶片可溶性糖含量尧
砸怎月孕葬泽藻尧杂杂和 杂孕杂 活性较高袁说明其碳代谢较为旺
盛袁生长速度较快袁从一定程度上弥补了叶绿素含量减
少对生长发育所带来的负效应袁使得干物质和有机碳
积累量高于野生型龙特甫 月袁而且所占比重较大曰而在
开花后碳代谢能力减弱袁生长发育速度变慢袁且积累的
生物量和有机碳量所占比重较小遥 水稻籽粒物质主要
来自抽穗以前茎鞘贮存物质和抽穗后的光合作用袁前
者只占约三分之一咱猿圆暂 袁故其最终单株产量仍不及龙特
甫 月袁但差异不显著遥
源摇 结论
本研究通过对色素含量尧砸怎月孕悦葬泽藻 活性尧可溶性
糖含量尧杂杂和 杂孕杂活性尧单株有机碳积累量尧单株干重
及产量等指标的测定袁从二氧化碳的同化尧同化产物的
转化与转运以及最终的有机碳积累等方面明确了黄叶
突变体黄玉 月的碳代谢特性袁揭示了黄玉 月 单株产量
与农艺性状基本保持不变的碳代谢成因袁为其生产应
用提供了理论依据遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 黄晓群袁赵海新袁 董春林袁孙业盈袁王平荣袁 邓晓建援 水稻叶绿素
合成缺陷突变体及其生物学研究进展 咱 允暂 援 西北植物学报袁
圆园园缘袁 圆缘渊愿冤 院 员远愿缘 原 员远怨员
咱 圆 暂 摇 杨麟袁罗大刚援 水稻叶色突变体的研究进展咱 允暂 援 安徽农业科
学袁 圆园员猿袁源员渊愿冤 院 猿猿源员 原 猿猿源猿袁猿猿苑愿
咱 猿 暂 摇 蕴蚤灶 在 云袁 孕藻灶早 悦 蕴袁 蕴蚤灶 郧 在袁 韵怎 在 再袁 再葬灶早 悦 宰袁 在澡葬灶早 允 蕴援
孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼憎燥 灶藻憎 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭鄄造藻泽泽 则蚤糟藻
皂怎贼葬灶贼泽咱允暂 援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟葬袁 圆园园猿袁 源员渊员冤院 远员 原 远苑
咱 源 暂摇 王新其袁殷丽青袁沈革志援 两个水稻黄叶突变体的遗传初步分析
咱允暂 援 上海交通大学学报院农业科学版袁圆园园缘袁圆猿渊源冤院猿怨圆 原 源园园
咱 缘 暂 摇 王军袁王宝和袁周丽慧袁徐洁芬袁顾铭洪袁梁国华援 一个水稻新黄
绿叶突变体基因的分子定位咱允暂 援 中国水稻科学袁 圆园园远袁圆园渊缘冤院
源缘缘 原 源缘怨
咱 远 暂 摇 王聪田袁 王国槐袁 青先国袁 李必湖袁 郭清泉袁 宋克堡袁 匡晓东援
水稻淡黄叶突变体安农标 愿员园杂 的光合特性初探咱 允暂 援 杂交水
稻袁 圆园园愿袁 圆猿渊员冤院 远源 原 远苑
咱 苑 暂 摇 吕典华袁宗学凤袁王三根袁凌英华袁桑贤春袁何光华援 两个水稻叶
色突变体的光合特性研究咱 允暂 援 作物学报袁圆园园怨袁 猿缘渊员圆冤院 圆猿园源
原 圆猿园愿
咱 愿 暂 摇 张力科袁李志彬袁刘海燕袁李如海袁陈满元袁陈爱国袁钱益亮袁华泽
田袁高用明袁朱苓华袁黎志康援 两个新的水稻叶色突变体形态结
构与遗传定位研究咱允暂 援 中国农业科学袁圆园员园袁源猿渊圆冤院圆圆猿 原 圆圆怨
咱 怨 暂摇 邓晓梅袁叶胜海袁修芬连袁周涯袁尚海漩袁纪现军袁刘继云袁陈萍萍袁
金庆生袁张小明援 一个水稻黄绿叶突变性状的遗传分析及基因
定位咱允暂 援 核农学报袁圆园员圆袁圆远渊圆冤院 圆园猿 原 圆园怨
咱员园暂摇 刘朝辉袁 李小艳袁 张建辉袁 林冬枝袁 董彦君援 一个新的水稻叶绿
素缺失黄叶突变体的特征及基因分子定位咱允暂 援 遗传袁 圆园员圆袁 猿源
渊圆冤院 圆圆猿 原 圆圆怨
咱员员暂摇 葛绍兴袁马晓静袁林冬枝袁董彦君援 一个新的水稻幼苗黄叶突变
体的遗传分析及其基因的初步定位咱允暂 援 上海师范大学学报渊自
然科学版冤袁圆园员猿袁源圆渊员冤院源怨 原 缘源
咱员圆暂摇 周华袁潘佑找袁刘秀艳袁马晓静袁陈素丽袁林冬枝袁王俊敏袁董彦君袁
滕胜援 一个新的水稻叶绿素缺失黄叶突变体遗传分析及其基因
定位咱允暂 援 分子植物育种袁 圆园员猿袁员员渊圆冤院员源缘 原 员缘员
咱员猿暂摇 陈善福袁 舒庆尧袁 吴殿星袁 崔海瑞袁 夏英武援 利用 悦射线辐照诱
发水稻龙特甫 月叶色突变咱允暂 援 浙江大学学报渊农业与生命科学
版冤袁员怨怨怨袁圆缘渊远冤 院 缘远怨 原 缘苑圆
咱员源暂摇 周祥胜援 一个水稻黄叶突变体的光合尧遗传和农学特性研究
咱阅暂援 杭州院浙江大学袁圆园园远
咱员缘暂摇 宰怎 蕴 匝袁蕴蚤 允袁运藻 允袁匀藻 匝 匀袁再燥怎 悦 悦袁宰葬灶早 砸 云援 郧藻灶藻 皂葬责责蚤灶早
葬灶凿 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 葬 曾葬灶贼澡葬 则蚤糟藻 皂怎贼葬灶贼咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
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