全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊怨冤院员苑园员 耀 员苑员园允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员缘鄄园苑鄄圆员摇 接受日期院圆园员源鄄员圆鄄圆员
基金项目院江苏省农业科技自主创新项目渊悦载渊员圆冤缘园远怨冤袁江苏省农业科技支撑计划渊月耘圆园员圆猿缘圆冤
作者简介院孙叶袁女袁副研究员袁主要从事花卉育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院泽怎灶赠藻怨怨怨怨岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院陈秀兰袁女袁研究员袁主要从事核农学应用研究遥 耘鄄皂葬蚤造院赠扎糟澡曾造岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园怨鄄员苑园员鄄员园
兰花花色基因工程研究进展
孙摇 叶摇 包建忠摇 刘春贵摇 李风童摇 陈秀兰
渊江苏里下河地区农业科学研究所袁 江苏 扬州摇 圆圆缘园园苑冤
摘摇 要院植物的花色主要受花色素影响袁花色基因调控花色素的生物合成代谢遥 本文主要介绍了国内外
兰花花色基因的研究进展袁如花青素苷尧类胡萝卜素生物合成代谢过程中结构基因和调节基因的特点和
功能曰花色基因的克隆方法曰转基因技术的应用等袁以期为国兰花色基因工程的研究提供重要的参考价
值遥
关键词院兰花曰花青素苷曰类胡萝卜素曰基因工程
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园怨援
摇 摇 兰科植物是世界种子植物中的大家族袁包括 苑园园
耀 愿园园 个属和 圆缘 园园园 耀 猿园 园园园 种咱员暂 袁我国原产兰科植
物有 员苑猿 个属约 员 圆园园 种之多袁其中绝大多数是观赏
植物咱圆暂 遥 花色是花卉育种的主要目标之一袁研究花色
素合成代谢的关键基因及其调控机理袁对花色育种有
很大的帮助遥 兰花的花色变化非常丰富袁是研究花器
官着色机理的理想对象遥 近年来袁兰科花卉花色素的
组成尧相关功能基因的克隆和功能分析及转基因技术
的应用研究多有报道袁这些研究结果对开展中国兰花
色育种具有参考价值遥
员摇 影响植物花色的花色素和花色素基因
摇 摇 植物的花色是由花瓣细胞中的色素物质尧细胞内
的生理环境尧表皮细胞的形状差异和环境等因素共同
决定的袁其中最重要的因素是花瓣中色素物质的种类
与含量咱猿暂 遥 与花色有关的色素包括叶绿素尧类胡萝卜
素尧类黄酮尧水溶性生物碱及其衍生物咱源 原 苑暂 袁这 源 大类
色素都是次生代谢物袁其分子量一般都小于 猿园园
阅葬造贼燥灶遥 叶绿素产生绿色花袁类黄酮色素产生浅黄到
蓝紫的全部颜色袁类胡萝卜素积累主要产生黄色和橙
色花袁水溶性生物碱中研究比较多的甜菜素主要产生
黄色和红色花遥
目前观赏花卉中对类黄酮尧类胡萝卜素的研究较
多袁类黄酮存在于细胞的液泡中袁包括花青素苷尧黄酮
和黄酮醇等袁易溶于水遥 类胡萝卜素存在于质体中袁易
溶于脂类袁难溶于水袁多为 茁 原胡萝卜素和紫黄质遥 类
黄酮尧类胡萝卜素的生物合成代谢涉及到多个步骤尧多
种酶的催化袁它们的作用机理十分复杂遥 现阶段研究
大都认为植物的花色是由花青素苷和类胡萝卜素的组
合决定袁兰科植物花色表现出同样的趋势咱愿暂 遥 研究卡
特兰尧石斛兰发现袁花色中黄色到橙色由类胡萝卜素决
定咱怨 原 员园暂 袁花色中橙色到红色由花青素苷和类胡萝卜素
组合决定咱员员 原 员圆暂 袁红色到紫色由花青素苷决定咱员猿 原 员缘暂 遥
悦澡蚤燥怎等咱员远暂从文心兰黄色品种 郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠 中分析
出紫黄质尧怨 原 顺式紫黄质和新黄质袁从橙色品种
杂怎灶噪蚤泽贼中分析出了 茁 原 胡萝卜素袁白色品种 宰澡蚤贼藻
允葬凿藻中未分析出类胡萝卜素遥 匀蚤藻遭藻则 等咱员苑暂研究发现袁
文心兰 郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠 花被表皮近轴聚集了黄色和红
色色素的混合物袁色谱分析证明黄色色素为三色堇黄
质及其全反和 怨 原顺式异构体袁红色色素主要为花青
素苷和花青素苷甲基化衍生物袁即甲基花青素苷遥
栽葬贼泽怎扎葬憎葬等咱员愿暂在迪莎兰渊阅蚤泽葬 澡赠遭则蚤凿冤中发现橙红色
品种 阅葬憎灶 粤灶早藻造的花被中色素主要为类胡萝卜素曰在
红色品种 杂葬灶 云则葬灶糟蚤泽糟燥 和 酝葬则造藻灶藻 中检测出 圆 种花色
素袁杂葬灶 云则葬灶糟蚤泽糟燥花瓣中类胡萝卜素比花青素苷多袁但
在 酝葬则造藻灶藻中花青素苷却比类胡萝卜素多曰在红紫色
品种花被中只有微量的类胡萝卜素袁但检测出了高密
员园苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
度的花青素苷遥
花色基因包括花色素基因尧花色素量基因尧花色素
分布基因尧辅助色素基因尧转座子基因尧控制花瓣内部
酸度的基因等袁其中研究比较多的是花色素结构基因
和调节基因咱员怨暂 遥 近年对兰科植物花色形成分子机理
的研究袁主要集中在花青素苷和类胡萝卜素生物合成
途径中结构基因和调节基因的克隆与功能分析咱圆园 原 圆苑暂 遥
利用同源基因克隆的方法袁已从兰属渊悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂冤尧蝴
蝶兰属渊孕澡葬造葬藻灶燥责泽蚤泽冤尧石斛兰属渊阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂冤尧卡特
兰属渊悦葬贼贼造藻赠葬 澡赠遭则蚤凿葬冤等的栽培种中袁克隆出了一系
列与花青素苷和类胡萝卜素生物合成有关的结构基因
和调节基因袁并进行了功能分析遥
图 员摇 花色苷合成代谢途径简图
云蚤早援 员摇 栽澡藻 凿蚤葬早则葬皂 燥枣 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶泽 泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责葬贼澡憎葬赠
圆摇 兰花花色基因对花色的调控
花色素的生物合成代谢途径受 圆 类基因的影响院
一类是不同植物种类共同具有的直接编码花色素生物
合成的结构基因曰另一类是调节生物合成基因活性尧色
素空间和时间积累的调节基因遥 调节基因影响着结构
基因的表达方式和表达强度袁花色素生物合成的每一
步酶促反应均是调节基因作用的靶位点遥
圆郾 员摇 花色素结构基因
圆郾 员郾 员摇 花青素苷结构基因摇 花青素苷合成代谢结构
基因的调控渊图 员冤 咱圆愿暂 袁由苯丙氨酸到花青素苷的合成
可以分成 猿 个阶段院第 员 阶段由苯丙氨酸到香豆酰
悦燥粤曰第 圆 除段由香豆酰 悦燥粤到二氢黄酮醇袁查尔酮合
成酶渊糟澡葬造糟燥灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻袁悦匀杂冤起到关键作用曰第 猿 阶段
是各种花青素苷的合成袁类黄酮 原 猿忆 原 羟化酶
渊枣造葬增燥灶燥蚤凿 原 猿爷 原 澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻袁 云猿忆匀冤尧类黄酮 原猿忆袁缘忆 原
羟化酶渊 枣造葬增燥灶燥蚤凿 原 猿忆缘忆 原 澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻袁 云猿忆缘忆匀冤尧二羟
黄酮醇还原酶渊 凿蚤澡赠凿则燥枣造葬增燥灶燥造 原 源 原 则藻凿怎糟贼葬泽藻袁 阅云砸冤
是最关键的酶袁它们最终决定合成花青素苷的种类遥
在兰花花青素苷结构基因中 悦匀杂咱圆怨 原 猿圆暂 尧悦匀陨咱猿圆暂
渊查尔酮异构酶袁 糟澡葬造糟燥灶藻 蚤泽燥皂藻则葬泽藻冤尧云猿忆缘忆匀咱 猿源 原 猿缘袁猿怨暂 尧
阅云砸咱员员袁猿远 原 猿愿暂 尧 云猿忆 匀咱猿怨暂 尧 粤晕杂咱员员暂 渊花 青 素 苷 合 酶袁
葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤凿蚤灶 泽赠灶贼澡葬泽藻冤尧哉云郧栽咱源园暂 渊类黄酮 猿 原 韵 原糖基
转移酶袁 枣造葬增燥灶燥蚤凿 原 猿 原 韵鄄早造怎糟燥泽赠造贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻冤等基因有
被克隆遥 这些花色结构基因显示以下特点院员冤悦匀杂 和
阅云砸基因是花青素生物合成过程中 圆 个关键的酶基
因袁在很多植物家族中 悦匀杂 基因往往是多基因家族袁
而 阅云砸 基因一般只代表单个基因咱圆苑暂 遥 悦匀杂 和 阅云砸
基因在兰科植物中同源性非常高袁悦匀杂 基因与非兰科
植物的同源性也很高遥 蕴蚤藻憎 等咱猿园暂 从兰科白苇兰
渊月则燥皂澡藻葬凿蚤葬 枣蚤灶造葬赠泽燥灶蚤葬灶葬冤的 糟阅晕粤 文库中克隆出 猿
个 悦匀杂基因院韵悦匀杂猿尧韵悦匀杂源 和 韵悦匀杂愿袁三者的同源性
达 怨苑豫以上袁与其他植物的同源性为 缘怨豫 耀 远愿豫 遥
匀葬灶等咱猿员暂研究分析兰花 悦匀杂基因序列进化显示袁悦匀杂
基因为多基因族袁在蝴蝶兰尧石斛兰和布鲁姆兰
圆园苑员
摇 怨 期 兰花花色基因工程研究进展
渊月则燥皂澡藻葬凿蚤葬冤猿 个属形成以前 悦匀杂基因就已经出现重
复序列的分化袁分为 圆 类亚家族遥 潘丽晶等咱猿远暂从石斛
兰中克隆出 阅云砸 基因袁分析其氨基酸序列发现袁与 猿
种兰科植物的 阅云砸 基因氨基酸序列同源性为 愿员豫 耀
愿远豫 袁与其他非兰科植物的 阅云砸氨基酸同源性为 缘远豫
耀苑圆豫 遥 酝怎凿葬造蚤早藻等咱猿愿暂从淡紫色和浅橙色 圆 个不同
花色的石斛兰中分离得到具有基本相似的核酸序列的
阅云砸基因遥 匀蚤藻遭藻则 等咱员苑暂在文心兰 郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠 中克
隆到 猿 个 阅云砸基因袁其中 员 个在 猿忆编码区域有 员 个内
含子插入袁并提出兰花种的区别可能源于基因插入内
含子的假设袁提出了基因稳定性的问题遥 孕蚤贼葬噪凿葬灶贼澡葬皂
等咱猿怨暂发现石斛兰 耘葬则泽葬噪怎造尧砸藻凿 月怎造造 和杂交石斛兰
哉灶蚤憎葬蚤 孕则蚤灶糟藻尧郧则藻藻贼蚤灶早 云则葬早则葬灶糟藻 的 阅云砸 基因氨基酸
序列同源性达 怨怨豫 袁和其它属兰花的 阅云砸基因氨基酸
序列同源性也很高遥 圆冤这些结构基因在不同组织中
会有不同的表达量袁花器官不同发育阶段也有不同的
表达量遥 酝怎凿葬造蚤早藻等咱猿圆暂发现 悦匀杂和 阅云砸 基因在花芽
发育中期表达量最高袁但花开后表达量几乎消失遥
阅云砸 基因在石斛兰花中特异表达袁而 悦匀杂基因却在除
假磷茎外的植株各器官组织都有表达遥 与石斛兰不
同袁阅云砸 基因在文心兰花发育的各个时期均有表
达咱员员暂 遥 孕蚤贼葬噪凿葬灶贼澡葬皂 等咱源园暂从石斛兰 耘葬则泽葬噪怎造 中分离
出的 悦匀杂 基因袁在未着色的花芽中表达量很高袁但当
花芽中色素开始累积时袁基因表达量开始锐减袁直到开
花前袁基因表达量维持在同一个水平上遥 悦澡蚤燥怎 等咱猿猿暂
发现文心兰 韵早阅云砸与 韵早悦匀陨基因在黄色的唇瓣组织
中表达量低袁在红色部分表达量高遥 孕蚤贼葬噪凿葬灶贼澡葬皂
等咱猿怨暂发现在花芽着色早期袁紫花石斛兰和深紫色花石
斛兰 砸藻凿 月怎造造 发育初期的花芽中能检测到 阅云砸 基因
的表达遥 在花芽发育中期将要开放有少量色素沉淀的
花瓣和唇瓣中袁阅云砸 基因的表达到达顶峰袁但到花半
开的时候 阅云砸基因的表达锐减袁但布鲁姆兰和文心兰
中 阅云砸基因在开花整个过程中均表达遥 猿冤悦匀杂 基因
作为花色调控的上游结构基因袁可能是红花表达的关
键基因遥 许华欣等咱圆怨暂通过对以粉红花蝴蝶兰为母本
与白花蝴蝶兰杂交后代的 悦匀杂 基因型分析袁认为其是
负责控制红花或喷点花花色表达的基因遥 其他研究证
明文心兰中 韵早悦匀杂 启动子区域发生甲基化修饰可导
致花中不能积累花青素苷咱猿圆暂 遥 源冤蓝色和紫色花通常
含有飞燕草素渊凿藻造责澡蚤灶蚤凿蚤灶冤袁云猿忆缘忆匀 作为合成 猿忆袁缘忆 原
羟化花青素苷的关键酶袁是蓝色和紫色花所必需的遥
杂怎 等咱猿源暂从蝴蝶兰中分离得到 员 个 云猿忆缘忆匀 基因袁将其
构建到植物表达载体后袁利用基因枪法转入蝴蝶兰袁转
基因植株的花瓣颜色从粉红色变成紫红色遥 宰葬灶早
等咱源员暂发现 云猿忆缘忆匀 基因的表达与花发育时期和花器官
花色密切相关袁在完全开放的时期和紫色花中表达水
平最高袁而在黄色和白色花中水平很低袁叶片和根中无
表达遥 宰澡葬灶早等咱源圆暂从石斛兰中分离出了 阅云砸尧悦匀杂 和
云猿忆缘忆匀 基因遥 云猿忆缘忆匀 基因在与花瓣相连的花蕊柱基
部转录水平很高袁但 阅云砸尧悦匀杂 基因在所有花器官中
表达没有明显区别遥 用粒子轰炸法在白花的花被中转
基因袁云猿忆缘忆匀基因瞬间表达袁而 阅云砸尧悦匀杂 基因没有表
达袁推测花瓣产生的微紫色是因为 云猿忆缘忆匀基因的转录
控制所致遥 缘冤兰科植物 阅云砸 基因多数为单拷贝咱源猿暂 袁
少数为多拷贝咱员员暂 遥 大花蕙兰的 阅云砸 基因由于不能有
效还原二氢山奈酚渊此为生成天竺葵素的关键步骤冤
导致了大花蕙兰的花色缺少橙色咱猿苑暂 袁这可能是由于
阅云砸和 云猿忆匀竞争相同底物 阅匀运 的结果咱猿远暂 遥 石斛兰
缺乏橙色与蓝色袁这与石斛兰花色形成过程中 阅云砸 的
活性密切相关遥 远冤哉云郧栽 基因与红花形成高度相关遥
悦澡藻灶等咱源源暂发现实验的红色和白色蝴蝶兰品种袁悦匀杂尧
悦匀陨尧粤晕杂基因表达水平没有差别袁但 哉云郧栽 基因仅在
红花中有强烈表达袁可分为 猿 个阶段遥
圆郾 员郾 圆摇 类胡萝卜素结构基因摇 植物类胡萝卜素广泛
分布在植物的花尧叶尧根和果皮中袁是一类积累于非光
合质体中的脂溶性色素袁大多数类胡萝卜素呈现红色尧
橙红色和黄色遥 类胡萝卜素可以分为胡萝卜素和叶黄
素两大类遥 对植物类胡萝卜素其生物合成途径的研究
近年来取得巨大进展咱圆员暂 遥 高等植物类胡萝卜素合成
途径可分为 猿 个阶段渊图 圆冤遥
第 员 阶 段院 异 戊 烯 焦 磷 酸 渊 蚤泽燥责藻灶贼藻灶赠造
责赠则燥责澡燥泽责澡葬贼藻袁陨孕孕冤和其异构体二甲基丙烯基二磷酸
渊蚤泽燥责藻灶贼藻灶赠造 责赠则燥责澡燥泽责澡葬贼藻 葬皂皂燥灶蚤怎皂 泽葬造贼袁阅酝粤孕孕冤在
陨孕孕异构酶和牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶
渊 早藻则葬灶赠造早藻则葬灶赠造 责赠则燥责澡燥泽责澡葬贼藻 泽赠灶贼澡藻贼葬泽藻袁 郧郧孕杂冤 催化
下袁转变为牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸渊 早藻则葬灶赠造早藻则葬灶赠造
责赠则燥责澡燥泽责澡葬贼袁 郧郧孕孕冤袁圆 分子 郧郧孕孕 在八氢番茄红素
合酶渊责澡赠贼燥藻灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻袁孕杂再冤催化下袁在质体中形成无
色的八氢番茄红素袁途径中的产物皆为无色物质遥 第
圆 阶段院八氢番茄红素在八氢番茄红素脱氢酶
渊责澡赠贼燥藻灶藻 凿藻泽葬贼怎则葬泽藻袁孕阅杂冤和 灼 原胡萝卜素脱氢酶渊灼 原
糟葬则燥贼藻灶藻 凿藻泽葬贼怎则葬泽藻袁在阅杂冤调控下形成粉红色的番茄红
素遥 第 猿 阶段院番茄红素一条途径由 灼 原环化酶渊扎藻贼葬 鄄
糟赠糟造葬泽藻援 蕴再悦耘冤和 茁 原环化酶渊 遭藻贼葬 糟赠糟造葬泽藻袁蕴再悦月冤催
化合成黄色的 琢 原胡萝卜素袁在 茁 原胡萝卜素环羟化
酶渊遭藻贼葬 糟葬则燥贼藻灶藻 则蚤灶早 澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻袁月悦匀冤催化下合成黄
色的叶黄质曰另一条途径主要由 蕴再悦月 催化先合成橙
黄色的 酌 原胡萝卜素袁再在 蕴再悦月的作用下合成 茁 原胡
猿园苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 圆摇 植物类胡萝卜素生物合成途径简图
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 凿蚤葬早则葬皂 燥枣 责造葬灶贼 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责葬贼澡憎葬赠
萝卜素袁茁 原胡萝卜素在 月悦匀催化下合成 茁 原隐黄质袁
在不同的酶作用下又将 茁 原隐黄质转化成玉米黄素尧
辣椒红素尧辣椒玉红素和新黄质等遥
近年来类胡萝卜素生物合成途径中的关键酶基因
先后得到克隆袁植物通过转入类胡萝卜素关键酶基因
使其胡萝卜素含量大大增加袁出现了野黄金水稻冶尧野黄
金油菜冶等遥 再藻 等咱源缘暂将洋水仙的 孕杂再 和 蕴再悦月 基因
转入到 员 个日本水稻品种袁成功在胚乳中表达袁培育出
了含高类胡萝卜素的野黄金稻冶遥 孕葬蚤灶藻等咱源远暂将玉米的
孕杂再基因转化进水稻袁使水稻变成金黄色袁水稻籽粒胚
乳中的类胡萝卜素含量大大提高遥 胚乳中类胡萝卜素
积累量是 野黄金稻冶的 圆猿 倍袁达到 猿苑怎早窑 早 原员 阅宰遥
粤责藻造等咱源苑暂用转基因技术将洋水仙 蕴再悦月 基因正向转
入番茄袁发现番茄红素高效率地转化为 茁 原胡萝卜素遥
兰花类胡萝卜素生物合成代谢途径中 孕杂再尧孕阅杂尧
在阅杂尧蕴再悦月尧蕴悦再耘尧晕悦耘阅尧月悦匀尧悦砸栽陨杂韵 渊类胡萝卜素
异构酶袁 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 蚤泽燥皂藻则葬泽藻冤尧悦悦阅员渊类胡萝卜素裂解
双加氧酶 员袁 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 糟造藻葬增葬早藻 凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻 员冤尧匀再月
渊茁 原羟基化酶袁 茁 原 澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻冤尧在耘孕 渊玉米黄质环
氧酶袁扎藻葬曾葬灶贼澡蚤灶 藻责燥曾蚤凿葬泽藻冤尧悦匀砸悦渊有色体特殊类胡萝
卜素相关酶袁 糟澡则燥皂燥责造葬泽贼鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿
责则燥贼藻蚤灶冤等关键结构基因的克隆和功能分析也有报
道咱员远 原 员苑袁猿猿袁源怨暂 遥 对兰花中这些类胡萝卜素合成代谢相
关基因的研究发现院员冤通过基因在不同花色中的表达
量袁可以分析出不同基因调控不同花色遥 悦澡蚤燥怎 等咱员远暂
从文心兰品种中分离到了几个类胡萝卜素合成相关基
因袁源 个基因表现出表达差异院韵早匀再月 和 韵早在耘孕 在黄
色的 郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠中表达量上调袁而在橙色的 杂怎灶噪蚤泽贼
中表达量下调袁在 郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠 中表达量高于
杂怎灶噪蚤泽贼袁但 韵早在阅杂 和 韵早蕴悦再 在 杂怎灶噪蚤泽贼 中表达活性更
强袁这导致了紫黄质尧 怨 原顺式紫黄质异构体和新黄质
的水平低袁而积累了大量的 茁 原胡萝卜素袁是 杂怎灶噪蚤泽贼
橙色花色形成的基础遥 圆 冤 文心兰白色花可能是
韵早悦悦阅员 表达上调造成的遥 白色 允葬凿藻 和黄色的 郧燥憎藻则
砸葬皂泽藻赠中 韵早悦悦阅员 启动子的甲基化分析显示袁在
郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠 中 阅晕粤 甲基化水平更高遥 通过基因枪
技术检测到 韵早悦悦阅员 基因在 郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠 唇瓣组织
瞬间表达袁推测 韵早悦悦阅员 基因有分解类胡萝卜素混合
物的功能袁在菊花中也有类似现象的报道咱源愿暂 遥 猿冤
悦匀砸悦 基因在花中特异表达遥 悦澡蚤燥怎 等咱猿猿暂在文心兰中
鉴定了质体特定类胡萝卜素相关基因 韵早悦匀砸悦 和它
的启动子 孕糟澡则糟遥 孕糟澡则糟在唇瓣组织近轴表皮的圆锥形
乳突状的细胞中特异表达袁并能启动花色相关基因的
表达袁改变花色遥 文心兰 孕糟澡则糟 启动子只启动花瓣中
的 悦匀砸悦基因表达袁且在开花过程中表达量逐渐升高袁
唇瓣中的表达量达到最高袁根和叶中不表达遥 孕糟澡则糟表
达的组织特异性有可能成为兰花生物技术育种中的有
用工具袁用于基因的异源转化袁如 韵早悦匀陨 和 韵早阅云砸
等遥 匀蚤藻遭藻则 等咱员苑暂用 晕燥则贼澡藻则灶 方法研究发现 孕阅杂 和
悦砸栽陨杂韵等基因相对叶在果实组织中表达上调袁而 孕杂再
源园苑员
摇 怨 期 兰花花色基因工程研究进展
基因却没这种现象遥
圆郾 圆摇 调节基因对兰花花色的调控
圆郾 圆郾 员摇 转录因子摇 转录因子渊贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则袁 栽云冤
又称反式作用因子袁是指能与真核基因启动子区域中
的顺式作用元件发生特异性结合袁从而促进或抑制下
游目的基因从 阅晕粤 到 皂砸晕粤 的转录调控袁保证目的
基因以特定的强度袁在特定的时间与空间表达的蛋白
质分子遥 转录因子的应用是花色基因工程中的一个新
方向袁利用基因工程手段调节转录因子基因的表达袁激
活或抑制花色素生物合成途径中多个结构基因的协同
表达袁或者将从特定植物中分离出来的转录因子基因
在其他不同植物中进行遗传转化袁从而有效地提高或
降低转基因植物中花色素的含量袁达到改变花色的目
的遥
酝再月 渊 增鄄皂赠遭 葬增蚤葬灶 皂赠藻造燥遭造葬泽贼燥泽蚤泽 增蚤则葬造 燥灶糟燥早藻灶藻
澡燥皂燥造燥早冤类转录因子是转录因子家族中数量最多袁功
能最多样化的家族之一咱缘园暂 遥 据推测拟南芥基因组中
至少有 员 怨圆圆 个转录因子基因袁而这些转录因子中约
员苑豫都是 酝再月 基因家族遥 自 酝怎则则藻 等咱缘员暂 发现了
遭匀蕴匀渊遭葬泽蚤糟 辕 澡藻造蚤曾鄄造燥燥责要澡藻造蚤曾袁碱性 员 螺旋 原 环 原 螺
旋冤结构以来袁研究者已经在真核生物中发现了许多
遭匀蕴匀转录因子的家族成员遥 如在拟南芥中有 员源园 多
个 遭匀蕴匀转录因子袁数量仅次于 酝再月类转录因子遥 植
物的代谢调控网络是一个复杂的过程袁主要通过多种
转录因子间的相互作用袁来实现对靶基因的精密调控遥
植物中 遭匀蕴匀转录因子具有的结构袁决定了 遭匀蕴匀 与
酝再月转录因子相互作用的特异性和稳定性袁此结构在
被子植物和裸子植物中相对保守袁表明 遭匀蕴匀 与 酝再月
的相互作用在进化上形成时间较早遥 酝再月 家族转录
因子与 遭匀蕴匀家族转录因子间的相互作用在植物中普
遍存在咱缘圆暂 遥
晕蚤糟噪等咱缘猿暂用基因枪法向大花蕙兰 允怎灶早 云则葬怎 凿燥泽
孕怎藻遭造燥泽花瓣中转入 酝再月尧遭匀蕴匀 转录因子袁结果发现
酝再月 转录因子结合 遭匀蕴匀 转录因子的组合诱导花瓣
中花青素苷的积累效果最好袁比单一的 酝再月 转录因
子或 遭匀蕴匀 转录因子效果明显袁酝再月 转录因子激活
允阅孕花瓣中花青素苷的效果比 匀蕴匀 转录因子好袁而且
与大花蕙兰同属单子叶植物的 酝再月 转录因子 悦员
渊糟燥造燥则造藻泽泽员冤尧粤葬酝再月员 比双子叶植物的 酝再月转录因子
葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶圆渊粤灶圆冤袁 则燥泽藻葬造 员渊砸燥泽员冤激活效果好遥 酝葬
等咱缘源暂利用基因枪法向白色花瓣的蝴蝶兰品种转化
酝再月 转录因子 蕴糟渊 造藻葬枣 糟燥造燥则冤和 悦员袁同样发现花青素
苷合成被修复袁郧则蚤藻泽遭葬糟澡等咱缘缘暂在朵丽兰中转化类似于
蕴糟的 遭匀蕴匀转录因子 月和 悦员 也有类似结果遥 文心兰
中分离到的 砸圆砸猿 皂赠遭基因 韵早酝再月员 对于花器官中红
色表型具有关键作用咱缘远暂 袁基因枪法向文心兰黄色唇瓣
组织中转化 韵早酝再月员袁发现 阅云砸 和 悦匀陨 表达量提高袁
重新诱导花青素苷的合成遥 宰怎 等咱缘苑暂从杂交石斛兰
宰燥燥 蕴藻灶早 花的 糟阅晕粤 文库中袁筛选到到了 远 个全长
糟阅晕粤 克隆袁其中 源 个是典型的 砸圆砸猿 原 酝再月 基因袁
阅憎酝再月员袁 阅憎酝再月圆袁 阅憎酝再月愿 和 阅憎酝再月员园遥 阅憎酝再月源
基因包括 砸圆 序列和 晕端 砸猿 重复序列的一半袁概念蛋
白在 悦端区域被截断袁阅憎酝再月源 基因仅局限在花中表
达遥 阅憎酝再月怨 基因的 砸圆 重复序列 晕 端缺失 愿 个氨基
酸袁只在成熟花和花序里高水平的表达袁在小花芽里表
达水平低遥 阅憎酝再月愿 和 阅憎酝再月员园 基因显示相似的表
达模式袁酝再月域的 晕端序列同源性很高遥
有关类胡萝卜素合成酶基因相关的转录因子极少
有报道遥 目前唯一的报道来自拟南芥咱缘愿暂 袁粤贼砸粤孕圆郾 圆
是拟南芥 粤孕耘栽粤蕴粤圆 家族中的成员袁它能结合到 孕杂再
基因启动子的 粤栽悦栽粤 元件遥 但是通过转基因手段改
变 砸粤孕圆郾 圆 的转录水平袁却只对色素积累的改变起到
很轻微的效果遥
圆郾 圆郾 圆摇 光控基因摇 一些研究表明光线调节胡萝卜素
基因的表达遥 悦澡藻灶等咱源怨暂利用 砸栽鄄孕悦砸技术袁研究文心
兰 郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠在不同光质条件下袁不同基因的表达
情况院白光处理下 韵灶糟孕杂再尧韵灶糟蕴悦再遭 和 韵灶糟晕悦耘阅 基因
受 到 正 调 节袁 但 韵灶糟孕阅杂尧 韵灶糟在阅杂尧 韵灶糟悦则贼陨杂韵尧
韵灶糟蕴悦再藻尧韵灶糟悦匀再月尧 韵灶糟在耘孕尧韵灶糟悦悦阅员尧韵灶糟杂阅砸 基因
受到负调节袁 红光可以增强 韵灶糟孕杂再尧 韵灶糟蕴悦再遭尧
韵灶糟蕴悦再藻尧韵灶糟悦悦阅员 基因的表达量袁紫外光可以增强
韵灶糟孕杂再尧韵灶糟孕阅杂尧韵灶糟蕴悦再遭尧韵灶糟在耘孕尧韵灶糟晕悦耘阅 基因的
表达量曰砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸 分析 孕杂再 启动子袁显示除了具
有许多光反应因子袁如 郧盒渊郧鄄遭燥曾冤袁 陨盒渊陨鄄遭燥曾冤袁 郧栽
原员 基序袁 郧粤郧 基序和 匀 盒渊匀鄄遭燥曾冤外袁还具有顺式
调控元件如 栽粤栽粤 盒渊 栽粤栽粤鄄遭燥曾冤尧悦粤粤栽 盒渊 悦粤粤栽鄄
遭燥曾冤曰从文心兰花器官组织中克隆出了 匀阅砸 渊员 原
澡赠凿则燥曾赠 原 圆 原 皂藻贼澡赠造 原 圆 原 渊耘冤 原 遭怎贼藻灶赠造源 原 凿蚤责澡燥泽责澡葬贼藻
则藻凿怎糟贼葬泽藻冤基因袁砸栽鄄孕悦砸分析表明 匀阅砸基因在开花文
心兰组织器官中普遍表达袁在花器官中优先表达遥
韵灶糟匀阅砸基因转入烟草后袁组织化学染色显示该基因
在大多数组织器官特别是生殖器官及中表达袁光照激
活 韵灶糟匀阅砸 启动子活性袁推测 韵灶糟匀阅砸 基因可能是个
光控基因遥 这些光线调节胡萝卜素合成及启动子的研
究结果袁暗示可以找到如何调控胡萝卜素含量及提高
文心兰切花质量的有效方法遥
缘园苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
猿摇 兰花花色基因的克隆方法
基因的识别主要从基因组水平尧转录组水平和蛋
白质水平进行袁基因克隆方法有鸟枪法尧文库法尧孕悦砸
扩增法尧化学合成法尧抑制性差减杂交法尧图位克隆法
等遥 目前袁观赏花卉常用基于基因组水平的转座子标
签法袁基于转录组水平的 孕悦砸扩增尧差异筛选袁蛋白质
水平的功能克隆法等进行分离花色素生物合成的关键
酶基因遥 借助拟南芥等模式植株对花色基因的研究进
展袁目前在兰花上运用的比较普遍的是 孕悦砸扩增克隆
法遥
孕悦砸扩增克隆是一种参考已知基因序列克隆基
因的方法遥 目前很多植物基因序列己知袁当要克隆类
似基因时可先从 郧藻灶 月葬灶噪库中找到有关基因序列袁设
计特异引物用 孕悦砸 方法克隆不同植物的基因遥 这是
孕悦砸技术诞生后出现的一种快速尧简便克隆植物基因
的方法袁但这种方法在使用前袁必须获得与克隆基因有
关的基因序列遥 宰怎 等咱缘苑暂通过 砸栽 原 孕悦砸 从石斛兰
渊阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 宰燥燥 蕴藻灶早冤中分离克隆得到 源 个典型的
砸圆砸猿 原酝再月基因遥 潘丽晶等咱猿远暂利用利用逆转录聚合
酶链式反应 渊 则藻增藻则泽藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 责燥造赠皂藻则葬泽藻 糟澡葬蚤灶
则藻葬糟贼蚤燥灶 燥则 砸藻葬造 原 贼蚤皂藻袁砸栽 原 孕悦砸冤方法从石斛兰中克
隆出 阅云砸 基因袁并命名为 阅藻灶凿枣则遥 樊荣辉等咱缘怨暂根据
已发布的花色相关基因氨基酸保守序列袁设计 猿 对简
并引物袁以香水文心兰红色花瓣的 糟阅晕粤为模板袁通过
孕悦砸扩增及序列测定袁获得 悦匀杂尧粤晕杂尧阅云砸 猿 个结构
基因的保守序列遥 韩颖颖等咱远园暂用 砸栽 原 孕悦砸 技术从蝴
蝶兰花瓣中得到特异性表达的 责糟澡泽 原 员 基因遥 蕴蚤
等咱远员 原 远圆暂用同源探针通过 孕悦砸 方法从 月援 枣蚤灶造葬赠泽燥灶蚤葬灶葬
花的 糟阅晕粤文库中分离得到 韵阅云砸尧韵悦匀杂猿尧韵悦匀杂源 和
韵悦匀杂愿 基因援
源摇 基因工程调控花色的方法及兰花转
基因研究进展
摇 摇 花卉仅供观赏而非食用袁从安全性而言袁转基因花
卉比其他食用类作物更易投放市场实现商品化生产袁
有着广阔的发展前景遥 员怨愿苑 年 酝藻赠藻则 等咱远猿暂研究获得
改变花色的第一例转基因矮牵牛袁迎来了花卉分子育
种时代遥 兰花的一些特异性状袁如新奇的花色袁抗病性
等袁通过自然突变或常规育种是很难获得的袁但利用转
基因技术却相对容易达到目的袁成熟的组培技术也为
兰花转基因工作提供了可能遥 如文心兰属系列转入
责枣造责渊泽憎藻藻贼 责藻责责藻则 枣藻则则藻凿燥曾蚤灶鄄造蚤噪藻 责则燥贼藻蚤灶冤基因后袁可编
码一种抗菌的类铁还原蛋白袁对软腐病表现出很好的
抗性袁解决了兰花栽培上的实际问题遥 农杆菌介导转
化和基因枪法在兰花转基因研究应用上比较成功袁兰
花在遗传转化中使用的选择标记基因有 早怎泽粤 渊 茁鄄
早造怎糟怎则燥灶蚤凿葬泽藻冤尧造怎泽渊 造怎糟蚤枣藻则葬泽藻冤尧早枣责渊 早则藻藻灶 枣造怎燥鄄则藻泽糟藻灶糟藻
责则燥贼藻蚤灶冤尧澡责贼陨陨渊 澡赠早则燥皂赠糟蚤灶 责澡燥泽责澡燥贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 陨陨冤尧灶责贼陨陨
渊 灶藻燥皂赠糟蚤灶 责澡燥泽责澡燥则 贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 陨陨 冤尧 遭葬则
渊责澡燥泽责澡蚤灶燥贼澡则蚤糟蚤灶 葬糟藻贼赠造贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻冤等袁其中 澡责贼陨陨尧灶责贼陨陨尧
遭葬则基因为兰花主要应用的选择标记基因遥 至今已有
远园 多个兰花转基因成功的研究报道袁在花色转基因研
究方面也有成功的例子咱远源暂 遥
源郾 员摇 反义抑制法
反义 抑 制 法 渊或 称 反 义 砸晕粤 法袁 葬灶贼蚤泽藻灶泽藻
泽怎责责则藻泽泽蚤燥灶冤是进行花色修饰常用的基因工程技术袁即
克隆决定花色的酶基因袁反向转入到目的植株中袁该反
向基因产生 阅晕粤 转录产物与内源的互补 皂砸晕粤 结
合袁抑制内源基因的表达袁产生花色突变遥 灾葬灶凿藻则 运则燥造
等咱远缘暂首次将反义 悦匀杂 基因导入矮牵牛中袁抑制花色
苷的形成袁引起了花色改变遥 除了花色调控袁在花发
育尧花期调控方面反义抑制法也有研究遥 再怎 等咱远远暂将
反义 阅韵匀员 基因转入了石斛兰袁引起了芽发育的不规
则多态性遥 再藻藻等咱远苑暂将 早枣责袁 澡责贼陨陨 和反义 悦匀杂 基因通
过基因枪法转入蝴蝶兰 杂澡葬则则赠 月葬遭赠 的类原球茎袁反义
基因在 员员豫的试验材料里表达遥 郑宝强等咱远愿暂通过
砸栽鄄孕悦砸 法袁在卡特兰克隆得到 员 条与已发表的其他
兰花同源性很高的 粤悦韵渊员 原 葬皂蚤灶燥 鄄糟赠糟造燥责则燥责葬灶藻 原 员 原
糟葬则遭燥曾赠造蚤糟 葬糟蚤凿 燥曾蚤凿葬泽藻冤 糟阅晕粤 片断遥 并将克隆的卡特
兰 粤悦韵 片段反向连接到植物表达载体 责月陨员圆员 中 悦葬
酝灾猿缘杂启动子的下游袁构建了卡特兰 粤悦韵基因的反义
表达载体 责月陨员圆员粤悦悦袁为利用生物技术延长卡特兰花
期提供了依据遥
源郾 圆摇 共抑制法
共抑制法渊糟燥泽怎责责则藻泽泽蚤燥灶冤袁又称正义抑制法渊泽藻灶泽藻
泽怎责责则藻泽泽蚤燥灶冤袁即正向导入 员 个渊或几个冤内源基因的额
外拷贝袁抑制该内源基因转录产物 皂砸晕粤 的积累袁进
而抑制该内源基因的表达遥 共抑制法技术在菊花咱远怨暂 尧
蓝猪耳咱苑园暂等花卉的花色修饰方面已取得成功遥 共抑
制引起花色多样性的分子机制尚不清楚袁初步分析认
为袁同源顺序的存在可能是产生共抑制效应的基础袁它
与反义 砸晕粤的作用机制可能有某些共同之处袁即都存
在基因互作效应遥
源郾 猿摇 外源目的基因导入法
将欲修饰的供试株及其近缘种植物中原先不具有
远园苑员
摇 怨 期 兰花花色基因工程研究进展
的 员 个渊或几个冤基因导入其中袁从而使该受体植物增
加 员 个渊或几个冤新的性状遥 如 酝藻赠藻则 等咱远猿暂首次将源
自玉米的编码 阅匝砸的 粤员 基因导入矮牵牛白花突变体
中袁产生了开砖红色花的矮牵牛遥 晕蚤糟噪等咱缘猿暂把玉米花
青素苷调节基因 蕴藻葬枣 糟燥造燥则袁 悦燥造燥则造藻泽泽 员 和金鱼草
渊粤灶贼澡怎则蚤怎皂 葬灶凿则葬藻葬灶怎皂冤调节基因 粤葬酝再月员 导入墨兰
渊悦援 泽蚤灶藻灶泽藻冤袁结果发现兰属杂交种 允怎灶早 云则葬怎 凿燥泽
孕怎藻遭造燥泽花瓣花青素苷的合成重新被激活遥 圆园园愿 年袁
悦澡蚤燥怎等咱缘远暂使用基因枪同时转化 韵早阅云砸 与 韵早悦匀陨 基
因袁使唇瓣中合成花青素苷遥 在澡藻灶早 等咱苑员暂利用超声波
辅助的农杆菌介导法把 悦匀杂基因转入石斛兰 杂葬灶赠葬得
到 缘 个转基因系遥 杂怎 等咱猿源暂从蝴蝶兰中分离得到 员 个
细胞色素 孕源缘园 家族中的类黄酮 原 猿忆袁缘忆 原羟化酶渊云猿忆
缘忆匀冤基因的 糟阅晕粤克隆袁将其构建表达载体后袁利用基
因枪法把它转入蝴蝶兰袁转基因的兰花花瓣颜色从粉
红色变成品红色遥 酝藻灶 等咱苑圆暂利用基因枪法对石斛兰
进行转化袁外源基因单拷贝插入的比例高达 猿愿豫 遥
源郾 源 摇 病毒诱导的基因沉默 渊 增蚤则怎泽鄄蚤灶凿怎糟藻凿 早藻灶藻
泽蚤造藻灶糟蚤灶早袁 灾陨郧杂冤
灾陨郧杂是指携带目标基因片段的病毒侵染植物后袁
可诱导植物内源基因沉默尧引起表型变化袁进而根据表
型变异研究目标基因的功能遥 灾陨郧杂 技术研究相关基
因功能已被成功应用在双子叶植物拟南芥咱苑猿暂 尧番
茄咱苑源暂 袁单子叶植物水稻咱苑缘暂 尧玉米咱苑远暂等植物遥 由于兰花
的生育周期非常长袁灾陨郧杂 是一种研究兰花色和花发育
基因非常好的方法遥
蕴怎 等咱苑苑暂分离出了 员 种无症状的建兰花叶病毒
渊 糟赠皂遭蚤凿蚤怎皂 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽袁 悦赠皂酝灾 冤 构 建 了 载 体
责悦赠皂酝灾责则燥远园袁初步建立了以 阅晕粤 病毒诱导的基因沉
默袁研究植物基因组功能的体系袁利用 责悦赠皂酝灾 在蝴
蝶兰成功诱导了 孕阅杂 和 孕藻酝粤阅杂远 渊 员 种 月 型
酝粤阅杂遭燥曾基因冤基因的沉默袁显著抑制 孕阅杂 和 酝粤阅杂
基因的表达袁酝粤阅杂 基因的表达沉默引起花器官的发
育异常遥 圆园员圆 年 蕴怎 等咱苑愿暂 又构建了载体 责悦赠皂酝灾鄄
郧葬贼藻憎葬赠袁实验证明与 责悦赠皂酝灾责则燥远园 比较袁目标基因更
易插入和操作袁载体能通过农杆菌注射法接种到试验
植物袁这种载体适合兰花高通量基因沉默分析袁圆 种载
体在基因沉默表型和表现表型的植物数量方面没有明
显的差异遥 悦澡藻灶 等咱苑怨暂采用 责悦赠皂酝灾 构建了花青素苷
合成相关的 孕藻哉云郧栽猿渊葡萄糖基转移酶冤基因的 灾陨郧杂
载体袁通过接种开花期的红色蝴蝶兰 蕴怎糟澡蚤葬 蕴葬凿赠袁发
现 责悦赠皂酝灾鄄 孕藻哉云郧栽猿 能够诱导 孕藻哉云郧栽猿 基因沉默袁
显著降低其转录表达水平袁从而抑制花青素苷的合成袁
使花瓣颜色显著变淡袁成功地验证了 孕藻哉云郧栽猿 基因在
花青素苷合成中的作用袁为花色相关基因功能验证提
供了简便快捷的技术方法遥 匀泽蚤藻澡 等咱愿园暂利用 灾陨郧杂 技
术研究蝴蝶兰 孕藻哉云郧栽猿尧孕藻酝粤阅杂缘尧孕藻酝粤阅杂远 基因的
功能袁以第一花序小花花色褪色的表型为对照统计性
状袁发现长度 愿员 遭责 左右的 孕藻哉云郧栽猿 糟阅晕粤 片段插入
责悦赠皂酝灾鄄郧葬贼藻憎葬赠 载体基因沉默的效率最高袁 但
孕藻哉云郧栽猿 基因表达减少 圆园 倍袁花青素含量减少 圆 倍 耀
猿 倍袁表明单一 孕藻哉云郧栽猿 基因不能决定花青素生物合
成的水平遥
缘摇 国兰花色研究的现状与展望
我国兰属植物有 猿园 多种袁占全属 缘园 多种之大半遥
我们传统说的国兰是指兰属植物中一部分地生种袁主
要包括春兰咱悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂 早燥藻则蚤灶早蚤蚤渊砸糟澡遭援 枣援 冤砸糟澡遭援 枣援 暂尧
蕙兰 渊 悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂 枣葬遭藻则蚤 砸燥造枣藻 冤尧 建 兰 咱 悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂
藻灶泽蚤枣燥造蚤怎皂 渊援 蕴援 冤 杂憎援 暂尧 墨 兰 咱 悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂 泽蚤灶藻灶泽藻
渊 允葬糟噪泽燥灶 藻曾 粤灶凿则援 冤 宰蚤造造凿援 暂尧寒兰渊悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂 噪葬灶则葬灶
酝葬噪蚤灶燥冤缘 大类遥 国兰传统的品种选育以绿色为基本袁
崇尚瓣型和素心袁因此流传至今的名优国兰品种袁大多
为绿色素心花遥 近 圆园 多年来袁由于国内外兰文化的交
流袁欣赏习惯的变化袁色花类的国兰品种愈来愈受到兰
花爱好者的重视袁国兰优良色花品种有着巨大的商业
开发价值遥
国兰色花在自然界十分稀少袁花色改良是国兰育
种的重点和难点袁目前国兰色花品种的选育袁仍以从野
生种中筛选为主袁效率极低袁且随着国兰野生资源的破
坏日趋严重袁野生优良国兰色花新品种的选育更加困
难遥 在人工育种方面袁由于优良色花资源少尧育种周期
长尧育种技术落后等问题袁国兰色花人工育种进展十分
缓慢遥 利用基因工程进行花色改良是花色育种领域最
前沿的技术袁国兰花色基因工程的基础理论研究和应
用技术研究在国内外都处于空白袁兰科植物中花青素
苷与类胡萝卜素合成代谢的相关基因及转基因技术的
研究袁对国兰花色基因工程的研究有十分重要的参考
价值遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 虞佩珍援兰花世界咱酝暂援 北京院中国农业出版社袁圆园园怨
咱 圆 暂 摇 陈心启袁吉占和援 中国兰花全书咱酝暂援 北京院中国林业出版社袁
员怨怨愿院猿
咱 猿 暂 摇 匀泽蚤葬燥 再 再袁 孕葬灶 在 允袁 匀泽怎 悦 悦袁 再葬灶早 再 孕袁 匀泽怎 再 悦袁 悦澡怎葬灶早 再 悦袁
杂澡蚤澡 匀 匀袁 悦澡藻灶 宰 匀袁 栽泽葬蚤 宰 悦袁 悦澡藻灶 匀 匀援 砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 燥则糟澡蚤凿
遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 遭蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠咱允暂 援 孕造葬灶贼 葬灶凿 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 缘圆
渊怨冤院 员源远苑 原 员源愿远
苑园苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
咱 源 暂摇 刘志祥袁洪亚辉袁莫爱华袁蒋泓援 观赏植物花色分子遗传学及基
因工程研究进展咱允暂 援 湖南农业大学学报院自然科学版袁 圆园园圆袁圆愿
渊远冤院 缘猿员 原 缘猿远
咱 缘 暂摇 赵云鹏袁陈发棣袁郭维明援 观赏植物花色基因工程研究进展咱 允暂 援
植物学通报袁 圆园园猿袁 圆园渊员冤院缘员 原 缘愿
咱 远 暂摇 栽葬灶葬噪葬 再袁 栽泽怎凿葬 杂袁 运怎泽怎皂蚤 栽援 酝藻贼葬遭燥造蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 贼燥 皂燥凿蚤枣赠
枣造燥憎藻则 糟燥造燥则 咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁员怨怨愿袁猿怨渊员员冤院员员员怨 原 员员圆远
咱 苑 暂摇 李凤兰袁胡国富袁胡宝忠援 花色基因工程研究进展咱 允暂 援 东北农
业大学学报袁 圆园园源袁猿缘渊缘冤院远圆苑 原 远猿猿
咱 愿 暂 摇 李崇晖袁 仇键袁 杨光穗袁 王存袁黄素荣援 兰花花色化学及相关功
能基因研究进展咱允暂 援 热带农业科学袁 圆园员猿袁猿猿渊苑冤院 源缘 原 缘猿
咱 怨 暂摇 栽澡葬皂皂葬泽蚤则蚤 运袁 栽葬灶早 悦 杂袁 再葬皂葬皂燥贼燥 匀 再袁 运葬皂藻皂燥贼燥 匀援
悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 葬灶凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造泽 蚤灶 赠藻造造燥憎鄄枣造燥憎藻则藻凿 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 泽责藻糟蚤藻泽
咱允暂 援 蕴蚤灶凿造藻赠葬灶葬袁员怨愿远袁 员渊猿冤院圆员缘 原 圆员愿
咱员园暂 摇 酝葬贼泽怎蚤 杂援 云造燥则葬造 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 蚤灶 泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 澡赠遭则蚤凿泽 燥枣 贼澡藻 蕴葬藻造蚤蚤灶葬藻
咱允暂 援 蕴蚤灶凿造藻赠葬灶葬袁员怨怨源袁怨渊源冤院圆员猿 原 圆员苑
咱员员暂 摇 郧则蚤藻泽遭葬糟澡 砸 允援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿鄄葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 燥灶
枣造燥憎藻则 糟燥造燥则咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 匀藻则藻凿蚤贼赠袁员怨愿源袁苑缘渊圆冤院员源缘 原 员源远
咱员圆暂 摇 酝葬贼泽怎蚤 杂袁 晕葬噪葬皂怎则葬 酝援 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 枣造燥憎藻则 责蚤早皂藻灶贼泽 蚤灶 责藻则蚤葬灶贼澡
燥枣 悦葬贼贼造藻赠葬 葬灶凿 葬造造蚤藻凿 早藻灶藻则葬袁 陨援 院 杂责藻糟蚤藻泽 咱 允 暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻
允葬责葬灶藻泽藻 杂燥糟蚤藻贼赠 枣燥则 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁员怨愿愿袁缘苑渊圆冤院圆圆圆 原 圆猿圆
咱员猿暂 摇 匀葬澡造遭则燥糟噪 匀袁 郧则蚤藻泽遭葬糟澡 匀援 月蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣 枣造葬增燥灶燥蚤凿泽 咱 酝 暂 辕 辕
匀葬则遭燥则灶藻 允 月袁 酝葬遭则赠 栽 允袁 酝葬遭则赠 匀援 栽澡藻 云造葬增燥灶燥蚤凿泽援 月藻则造蚤灶院
杂责则蚤灶早藻则 哉杂袁 员怨苑缘院愿远远 原 怨员缘
咱员源暂 摇 匀燥造贼燥灶 栽 粤袁 悦燥则灶蚤泽澡 耘 悦援 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 燥枣 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶
遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁员怨怨缘袁苑渊苑冤院员园苑员 原 员园愿猿
咱员缘暂 摇 宰蚤灶噪藻造 原 杂澡蚤则造藻赠 月援 云造葬增燥灶燥蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽援 粤 糟燥造燥则枣怎造 皂燥凿藻造 枣燥则
早藻灶藻贼蚤糟泽袁 遭蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 糟藻造造 遭蚤燥造燥早赠袁 葬灶凿 遭蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠咱 允暂 援 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园员袁 员圆远渊圆冤院源愿缘 原 源怨猿
咱员远暂 摇 悦澡蚤燥怎 悦 再袁 孕葬灶 匀 粤袁 悦澡怎葬灶早 再 晕袁 再藻澡 运 宰援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻泽 凿蚤增藻则泽蚤枣蚤藻凿
糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 糟燥造燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 枣造燥则葬造 贼蚤泽泽怎藻泽 燥枣 韵灶糟蚤凿蚤怎皂 糟怎造贼蚤增葬则泽 咱 允暂 援
孕造葬灶贼葬袁 圆园员园袁 圆猿圆渊源冤院 怨猿苑 原 怨源愿
咱员苑暂 摇 匀蚤藻遭藻则 粤 阅袁 酝怎凿葬造蚤早藻鄄允葬赠葬憎蚤糟噪则葬皂葬 砸 郧袁 运怎藻澡灶造藻 粤 砸援 悦燥造燥则
早藻灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 燥则糟澡蚤凿 韵灶糟蚤凿蚤怎皂 郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠院 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶袁
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼藻灶贼蚤葬造 早藻灶藻贼蚤糟 蚤灶泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 葬灶 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟则燥泽泽
运葬蚤鄄宰怎灶 咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁 圆园园远袁 圆圆猿渊猿冤院 缘圆员 原 缘猿员
咱员愿暂 摇 栽葬贼泽怎扎葬憎葬 云袁 陨糟澡蚤澡葬则葬 运袁 杂澡蚤灶燥凿葬 运袁 酝蚤赠燥泽澡蚤 运援 云造燥憎藻则 糟燥造燥怎则泽
葬灶凿 责蚤早皂藻灶贼 蚤灶 阅蚤泽葬 澡赠遭则蚤凿 渊 韵则糟澡蚤凿葬糟藻葬藻冤 咱 允暂 援 杂燥怎贼澡 粤枣则蚤糟葬灶
允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 圆园员园袁苑远渊员冤院源怨 原 缘猿
咱员怨暂 摇 运怎藻澡灶造藻 粤 砸袁 蕴藻憎蚤泽 阅 匀袁 酝葬则噪澡葬皂 运 砸袁 酝蚤贼糟澡藻造造 运 粤袁 阅葬增蚤藻泽 运
酝袁 允燥则凿葬灶 月 砸援 云造燥则葬造 枣造葬增燥灶燥蚤凿泽 葬灶凿 责匀 蚤灶 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥则糟澡蚤凿
泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 澡赠遭则蚤凿泽 咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁员怨怨苑袁怨缘渊圆冤院员愿苑 原 员怨源
咱圆园暂 摇 粤则凿蚤贼贼蚤 允援 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽 燥枣 燥则糟澡蚤凿 遭蚤燥造燥早赠 咱酝暂援 晕藻憎 再燥则噪院 允燥澡灶
宰蚤造藻赠 驭 杂燥灶泽援 陨灶糟袁员怨怨圆院远怨员
咱圆员暂 摇 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂 云 载袁 郧葬灶贼贼 耘援 郧藻灶藻泽 葬灶凿 藻灶扎赠皂藻泽 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿
遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 责造葬灶贼泽 咱允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿
孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁员怨怨愿袁源怨渊员员冤院缘缘苑 原 缘愿猿
咱圆圆暂 摇 杂葬灶凿皂葬灶灶 郧援 郧藻灶藻贼蚤糟 皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽院
泽贼则葬贼藻早蚤藻泽袁 责则燥遭造藻皂泽 葬灶凿 葬糟澡蚤藻增藻皂藻灶贼泽 咱 允 暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼
杂糟蚤藻灶糟藻袁圆园园员袁远渊员冤院员源 原 员苑
咱圆猿暂 摇 匀蚤则泽糟澡遭藻则早 允援 悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 枣造燥憎藻则蚤灶早 责造葬灶贼泽 咱 允 暂 援
悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁圆园园员袁源渊猿冤院圆员园 原 圆员愿
咱圆源暂摇 王有国袁李枝林袁孙慧晶袁郭红袁张广辉援 兰科植物花色形成与变
异分子机理咱 允暂 援 分子植物育种院网络版袁 圆园员员袁渊怨冤院 员缘愿源 原
员缘怨园
咱圆缘暂摇 张盛春袁王小菁袁叶庆生袁朱根发援 兰花的功能基因咱允暂 援 植物生
理学通讯袁 圆园园远袁 源圆 渊员冤院员远圆 原 员远愿
咱圆远暂摇 朱根发袁郭振飞援 重要观赏兰科植物的分子生物学研究进展
咱允暂 援植物学通报袁 圆园园源袁 圆员渊源冤院 源苑员 原 源苑苑
咱圆苑暂摇 杂蚤造增葬 允 粤 栽阅袁 粤糟藻贼燥 杂袁 蕴蚤怎 宰袁再怎 匀袁 运葬灶灶燥 粤援 郧藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造 燥枣
枣造燥憎藻则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 糟燥造燥则 葬灶凿 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 燥枣 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥则糟澡蚤凿泽
咱允暂 援 杂糟蚤藻灶贼蚤葬 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则葬藻袁 圆园员源袁员苑缘渊员冤院苑源 原 愿远
咱圆愿暂 摇 杨朝辉袁雷建军袁宋明袁王亚培袁王进援 花色素苷基因研究进展
咱允暂 援 西南农业学报袁圆园园圆袁员缘渊圆冤院员员员 原 员员猿
咱圆怨暂摇 许华欣袁黄鹏林援 蝴蝶兰苯基苯乙烯酮合成酶 糟阅晕粤 之选殖及
分析咱允暂 援 中国园艺袁员怨怨怨袁 源缘渊员冤院员怨 原 猿缘
咱猿园暂摇 蕴蚤藻憎 悦 云袁 郧燥澡 悦 允袁 蕴燥澡 悦 杂援 悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣怎造造鄄
造藻灶早贼澡 糟阅晕粤 糟造燥灶藻泽 藻灶糟燥凿蚤灶早 糟澡葬造糟燥灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻 枣则燥皂 贼澡藻 燥则糟澡蚤凿
月则燥皂澡藻葬凿蚤葬 枣蚤灶造葬赠泽燥灶蚤葬灶葬咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁
员怨怨愿袁 猿远渊怨冤院 苑源苑 原 远缘远
咱猿员暂摇 匀葬灶 再 再袁 酝蚤灶早 云袁 宰葬灶早 宰袁 宰葬灶早 允 宰袁 再藻 酝 酝袁 杂澡藻灶早 阅 蕴援
酝燥造藻糟怎造葬则 藻增燥造怎贼蚤燥灶 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 糟澡葬造糟燥灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻
泽怎责藻则枣葬皂蚤造赠 枣则燥皂 孕澡葬造葬藻灶燥责泽蚤泽 燥则糟澡蚤凿 咱 允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟葬袁 圆园园远袁 员圆愿
渊员 辕 圆 辕 猿冤院 源圆怨 原 源猿愿
咱猿圆暂摇 酝怎凿葬造蚤早藻 原 允葬赠葬憎蚤糟噪则葬皂葬 砸 郧袁 悦澡葬皂责葬早灶藻 酝 酝袁 匀蚤藻遭藻则 粤 阅袁
运怎藻澡灶造藻 粤 砸援 悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼憎燥 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶
遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 早藻灶藻泽 枣则燥皂 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥则糟澡蚤凿 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻
粤皂藻则蚤糟葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠 枣燥则 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园缘袁 员猿园渊源冤院 远员员 原
远员愿
咱猿猿暂摇 悦澡蚤燥怎 悦 再袁 宰怎 运 匝袁 再藻澡 运 宰援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则燥皂燥贼藻则
葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 糟澡则燥皂燥责造葬泽贼 泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 早藻灶藻 渊悦匀砸悦冤
枣则燥皂 韵灶糟蚤凿蚤怎皂 郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠咱 允暂 援 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁圆园园愿袁猿园
渊员园冤院员愿远员 原 员愿远远
咱猿源暂摇 杂怎 灾袁 匀泽怎 月 阅援 悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬 责怎贼葬贼蚤增藻 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻
孕源缘园 贼澡葬贼 蚤灶枣造怎藻灶糟藻泽 贼澡藻 糟燥造燥怎则 燥枣 孕澡葬造葬藻灶燥责泽蚤泽 枣造燥憎藻则泽 咱 允 暂 援
月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁圆园园猿袁 圆缘渊圆圆冤院 员怨猿猿 原 员怨猿怨
咱猿缘暂摇 运怎藻澡灶造藻 粤 砸援 韵则糟澡蚤凿泽 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 咱 酝暂援 云造燥憎藻则 月则藻藻凿蚤灶早 葬灶凿
郧藻灶藻贼蚤糟泽援 粤皂泽贼藻则凿葬皂院 杂责则蚤灶早藻则袁 圆园园苑院 缘猿怨 原 缘远园
咱猿远暂摇 潘丽晶袁张妙彬袁范干群袁陈伟庭袁曹友培援 石斛兰 凿枣则 基因的克
隆尧序列分析及原核表达咱允暂 援 园艺学报袁 圆园员园袁 猿苑 渊员冤院 员圆怨 原
员猿源
咱猿苑暂摇 允燥澡灶泽燥灶 耘 栽袁 再蚤 匀袁 杂澡蚤灶 月援 悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂 澡赠遭则蚤凿葬 凿蚤澡赠凿则燥枣造葬增燥灶燥造 源
原 则藻凿怎糟贼葬泽藻 凿燥藻泽 灶燥贼 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼造赠 则藻凿怎糟藻 凿蚤澡赠凿则燥噪葬藻皂责枣藻则燥造 贼燥 责则燥凿怎糟藻
燥则葬灶早藻 责藻造葬则早燥灶蚤凿蚤灶鄄贼赠责藻 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶泽 咱 允 暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁
员怨怨怨袁 员怨渊员冤院 愿员 原 愿缘
咱猿愿暂摇 酝怎凿葬造蚤早藻 砸 郧袁 运怎藻澡灶造藻 粤 砸援 云造燥则葬造 枣造葬增燥灶燥蚤凿 早藻灶藻泽 蚤灶 燥则糟澡蚤凿泽
咱郧暂 援 陨灶院 孕造葬灶贼袁 粤灶蚤皂葬造 葬灶凿 酝蚤糟则燥遭藻 郧藻灶燥皂藻 悦燥灶枣藻则藻灶糟藻泽援 云蚤灶葬造
粤遭泽贼则葬糟贼泽 郧怎蚤凿藻援 云燥泽贼藻则 悦蚤贼赠院 粤责责造蚤藻凿 月蚤燥泽赠泽贼藻皂泽袁 圆园园圆院 缘怨
咱猿怨暂摇 孕蚤贼葬噪凿葬灶贼澡葬皂 宰袁 杂怎贼葬遭怎贼则葬 栽袁 悦澡蚤藻皂泽燥皂遭葬贼 孕袁 孕蚤贼葬噪泽怎贼澡藻藻责燥灶早 悦援
陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤澡赠凿则燥枣造葬增燥灶燥造 源 原 则藻凿怎糟贼葬泽藻 早藻灶藻 蚤灶
阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 枣造燥憎藻则泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员员袁远渊圆冤院愿愿 原 怨源
咱源园暂摇 孕蚤贼葬噪凿葬灶贼澡葬皂 宰袁 杂怎贼葬遭怎贼则葬 栽袁 悦澡蚤藻皂泽燥皂遭葬贼 孕袁 孕蚤贼葬噪泽怎贼澡藻藻责燥灶早 悦援
陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 糟澡葬造糟燥灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻 早藻灶藻 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂
愿园苑员
摇 怨 期 兰花花色基因工程研究进展
阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 杂燥灶蚤葬 耘葬则泽葬噪怎造 咱 允 暂 援 孕葬噪蚤泽贼葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园员园袁 员猿渊圆园冤院 员园园园 原 员园园缘
咱源员暂 摇 宰葬灶早 允 宰袁 酝蚤灶早 云袁 匀葬灶 再 再袁 杂澡藻灶 阅 蕴援 云造葬增燥灶燥蚤凿鄄猿忆袁 缘忆鄄
澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻 枣则燥皂 孕澡葬造葬藻灶燥责泽蚤泽院 粤 灶燥增藻造 皂藻皂遭藻则 燥枣 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻
孕源缘园泽袁 蚤贼泽 糟阅晕粤 糟造燥灶蚤灶早袁 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则
皂燥凿藻造蚤灶早咱允暂 援 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁 圆园园远袁 圆愿渊缘冤院 猿圆苑 原 猿猿源
咱源圆暂 摇 宰澡葬灶早 杂 杂袁 哉皂 宰 杂袁 杂燥灶早 陨 允袁 蕴蚤皂 孕 韵袁 悦澡燥蚤 运袁 孕葬则噪 运 宰袁
运葬灶早 运 宰袁 悦澡燥蚤 酝 杂袁运燥燥 允 悦援 酝燥造藻糟怎造葬则 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶
遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 早藻灶藻泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 燥枣 枣造燥憎藻则 糟燥造燥则葬贼蚤燥灶 遭赠 枣造葬增燥灶燥蚤凿 猿忆袁缘忆鄄
澡赠凿则燥曾赠造葬泽藻 渊 云猿忆 缘忆 匀 冤 蚤灶 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 皂燥灶蚤造蚤枣燥则皂藻 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼
月蚤燥造燥早赠袁圆园员员袁缘源渊猿冤院 圆园怨 原 圆员愿
咱源猿暂 摇 蕴蚤藻憎 悦 云袁 蕴燥澡 悦 杂袁 郧燥澡 悦 允袁 蕴蚤皂 杂 匀援 栽澡藻 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶袁 皂燥造藻糟怎造葬则
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 凿蚤澡赠凿则燥枣造葬增燥灶燥造 源鄄则藻凿怎糟贼葬泽藻 糟阅晕粤
蚤灶 贼澡藻 燥则糟澡蚤凿袁 月则燥皂澡藻葬凿蚤葬 枣蚤灶造葬赠泽燥灶蚤葬灶葬咱允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻援 袁 员怨怨愿袁
员猿缘渊圆冤院 员远员 原 员远怨
咱源源暂 摇 悦澡藻灶 宰 匀袁 匀泽怎 悦 再袁 悦澡藻灶早 匀 再袁 悦澡葬灶早 匀袁 悦澡藻灶 匀 匀袁 郧藻则 酝 允援
阅燥憎灶则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责怎贼葬贼蚤增藻 哉阅孕鄄早造怎糟燥泽藻院 枣造葬增燥灶燥蚤凿 猿鄄韵鄄早造怎鄄
糟燥泽赠造贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 早藻灶藻 葬造贼藻则泽 枣造燥憎藻则 糟燥造燥则蚤灶早 蚤灶 孕澡葬造葬藻灶燥责泽蚤泽咱允暂 援 孕造葬灶贼
悦藻造造 砸藻责燥则贼泽袁 圆园员员袁 猿园渊远冤院员园园苑 原 员园员苑
咱源缘暂 摇 再藻 载袁 粤造鄄月葬遭蚤造蚤 杂袁 运造燥贼蚤 粤袁 在澡葬灶早 允袁 蕴怎糟糟葬 孕袁 月藻赠藻则 孕袁 孕燥贼则赠噪怎泽
陨援 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 贼澡藻 责则燥增蚤贼葬皂蚤灶 粤 渊 茁 原 糟葬则燥贼藻灶藻 冤 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟
责葬贼澡憎葬赠 蚤灶贼燥 渊糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿鄄枣则藻藻冤 则蚤糟藻 藻灶凿燥泽责藻则皂咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园园袁
圆愿苑渊缘源缘员冤院 猿园猿 原 猿园缘
咱源远暂 摇 孕葬蚤灶藻 允 粤袁 杂澡蚤责贼燥灶 悦 粤袁 悦澡葬早早葬则 杂袁 匀燥憎藻造造泽 砸 酝袁 运藻灶灶藻凿赠 酝 允袁
灾藻则灶燥灶 郧袁 宰则蚤早澡贼 杂 再袁 匀蚤灶糟澡造蚤枣枣藻 耘袁 粤凿葬皂泽 允 蕴袁 杂蚤造增藻则泽贼燥灶藻 粤 蕴袁
阅则葬噪藻 砸援 陨皂责则燥增蚤灶早 贼澡藻 灶怎贼则蚤贼蚤燥灶葬造 增葬造怎藻 燥枣 郧燥造凿藻灶 砸蚤糟藻 贼澡则燥怎早澡
蚤灶糟则藻葬泽藻凿 责则燥鄄增蚤贼葬皂蚤灶 粤 糟燥灶贼藻灶贼咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园园缘袁
圆猿渊源冤院 源愿圆 原 源愿苑
咱源苑暂 摇 粤责藻造 宰袁 月燥糟噪 砸援 耘灶澡葬灶糟藻皂藻灶贼 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶
贼则葬灶泽责造葬泽贼燥皂蚤糟 贼燥皂葬贼燥藻泽 遭赠 蚤灶凿怎糟藻凿 造赠糟燥责藻灶藻鄄贼燥鄄责则燥增蚤贼葬皂蚤灶 粤
糟燥灶增藻则泽蚤燥灶咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 员缘员渊员冤院 缘怨 原 远远
咱源愿暂 摇 韵澡皂蚤赠葬 粤袁 运蚤泽澡蚤皂燥贼燥 杂袁 粤蚤凿葬 砸袁 再燥泽澡蚤燥噪葬 杂袁 杂怎皂蚤贼燥皂燥 运援
悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿 糟造藻葬增葬早藻 凿蚤燥曾赠早藻灶葬泽藻 渊 悦皂悦悦阅源葬冤 糟燥灶贼则蚤遭怎贼藻泽 贼燥 憎澡蚤贼藻
糟燥造燥则 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂 责藻贼葬造泽 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁
圆园园远袁员源圆渊猿冤院员员怨猿 原 员圆园员
咱源怨暂 摇 悦澡藻灶 云 悦袁 蕴藻藻 宰 蕴袁 匀怎葬灶早 允 在袁 宰葬灶早 再 宰援 悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿
糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 韵灶糟蚤凿蚤怎皂 枣造燥憎藻则
咱悦暂 辕 辕 栽澡藻 员员贼澡 粤泽蚤葬 孕葬糟蚤枣蚤糟 韵则糟澡蚤凿 悦燥灶枣藻则藻灶糟藻袁 运怎灶蚤早葬皂蚤袁 允葬责葬灶袁
圆园员猿
咱缘园暂 摇 刘蕾袁杜海袁唐晓凤袁吴燕民袁黄玉碧袁唐益雄援 酝再月 转录因子在
植物抗逆胁迫中的作用及其分子机理咱允暂 援 遗传院北京袁 圆园园愿袁猿园
渊员园冤院 员圆远缘 原 员圆苑员
咱缘员暂 摇 酝怎则则藻 悦袁 酝糟悦葬憎 孕 杂袁 月葬造贼蚤皂燥则藻 阅援 粤 灶藻憎 阅晕粤 月蚤灶凿蚤灶早 葬灶凿
凿蚤皂藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 皂燥贼蚤枣 蚤灶 蚤皂皂怎灶燥早造燥遭怎造蚤灶 藻灶澡葬灶糟藻则 遭蚤灶凿蚤灶早袁
凿葬怎早澡贼藻则造藻泽泽袁 酝赠燥阅袁 葬灶凿 皂赠糟 责则燥贼藻蚤灶泽咱允暂 援 悦藻造造袁员怨愿怨袁缘远渊缘冤院 苑苑苑
原 苑愿猿
咱缘圆暂 摇 运葬则葬皂 月援 杂蚤灶早澡袁 栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼泽院 栽澡藻
陨皂责燥则贼葬灶糟藻 燥枣 悦燥皂遭蚤灶葬贼燥则蚤葬造 悦燥灶贼则燥造 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁员怨怨愿袁
员员愿渊源冤院 员员员员 原 员员圆园
咱缘猿暂 摇 晕蚤糟噪 宰袁粤造遭藻则贼袁杂贼藻增藻 粤袁 灾藻则灶 耘袁悦燥造造藻贼贼藻援 粤糟贼蚤增葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶
泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂 燥则糟澡蚤凿泽 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 遭藻贼憎藻藻灶 噪灶燥憎灶 则藻早怎造葬贼燥则泽
咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 栽蚤泽泽 韵则早葬灶 悦怎造贼怎则藻袁圆园员园袁 员园园渊猿冤院猿缘缘 原 猿远园
咱缘源暂摇 酝葬 匀袁 孕燥燥造藻则 酝袁 郧则蚤藻泽遭葬糟澡 砸援 砸葬贼蚤燥 燥枣 酝赠糟 葬灶凿 酝赠遭 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶
枣葬糟贼燥则泽 则藻早怎造葬贼藻泽 葬灶贼澡燥糟葬赠灶蚤灶 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 燥则糟澡蚤凿 枣造燥憎藻则泽 咱 允 暂 援
允燥怎则灶葬造 燥枣 贼澡藻 粤皂藻则蚤糟葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠 枣燥则 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁圆园园愿袁员猿猿
渊员冤院员猿猿 原 员猿愿
咱缘缘暂摇 郧则蚤藻泽遭葬糟澡 砸 允袁 运造藻蚤灶 栽 酝援 陨灶 泽蚤贼怎 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥皂责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥枣 葬
枣造燥憎藻则 糟燥造燥则 皂怎贼葬灶贼 蚤灶 阅燥则蚤贼蚤泽 责怎造澡藻则则蚤皂葬 渊 韵则糟澡蚤凿葬糟藻葬藻 冤 咱 允 暂 援
蕴蚤灶凿造藻赠葬灶葬袁员怨怨猿袁愿渊源冤院圆圆猿 原 圆圆远
咱缘远暂摇 悦澡蚤燥怎 悦 再袁 再藻澡 运 宰援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 酝再月 早藻灶藻
渊韵早酝再月员冤 凿藻贼藻则皂蚤灶藻泽 糟燥造燥则 责葬贼贼藻则灶蚤灶早 蚤灶 枣造燥则葬造 贼蚤泽泽怎藻 燥枣 韵灶糟蚤凿蚤怎皂
郧燥憎藻则 砸葬皂泽藻赠咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 远远渊源冤院 猿苑怨 原
猿愿愿
咱缘苑暂摇 宰怎 载 酝袁 蕴蚤皂 杂 匀袁 再葬灶早 宰 悦援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶袁 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿
责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 泽贼怎凿赠 燥枣 砸圆砸猿鄄酝再月 早藻灶藻泽 蚤灶 燥则糟澡蚤凿 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼
酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园猿袁缘员渊远冤院怨缘怨 原 怨苑圆
咱缘愿暂摇 宰藻造泽糟澡 砸袁 酝葬葬泽泽 阅袁 灾燥藻早藻造 栽袁 阅藻造造葬孕藻灶灶葬 阅袁 月藻赠藻则 孕援
栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 砸粤孕 圆郾 圆 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 责葬则贼灶藻则 杂陨晕粤栽 圆院
杂贼葬遭造藻 藻造藻皂藻灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 糟葬则燥贼藻灶燥早藻灶藻泽蚤灶 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 蕴藻葬增藻泽 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园苑袁员源缘渊猿冤院员园苑猿 原 员园愿缘
咱缘怨暂摇 樊荣辉袁黄敏玲袁钟淮钦袁吴建设援 香水文心兰花色相关基因的
克隆及表达分析咱允暂 援 福建农业学报袁圆园员圆袁圆苑渊苑冤院苑园苑 原 苑员园
咱远园暂摇 韩颖颖袁 明凤袁 王敬文袁 梁斌袁 郭滨袁 叶鸣明袁 沈大棱援 蝴蝶兰
查尔酮合酶基因 糟阅晕粤 的克隆尧鉴定及其原核表达咱 允暂 援 复旦学
报院自然科学版袁圆园园源袁源猿 渊圆冤院 圆猿缘 原 圆猿怨
咱远员暂摇 蕴蚤 悦 砸袁 在澡葬灶早 载 月袁 匀藻憎 悦 杂援 悦造燥灶蚤灶早 燥枣 葬 泽怎糟则燥泽藻鄄责澡燥泽责澡葬贼藻
杂赠灶贼澡葬泽藻 早藻灶藻 澡蚤早澡造赠 藻曾责则藻泽泽藻凿 蚤灶 枣造燥憎藻则泽 枣则燥皂 贼澡藻 贼则燥责蚤糟葬造 藻责蚤责澡赠贼蚤糟
燥则糟澡蚤凿 韵灶糟蚤凿蚤怎皂 郧燥造凿蚤葬灶葬咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶 栽葬造 月燥贼葬灶赠袁
圆园园猿袁缘源渊猿怨园冤院圆员愿怨 原 圆员怨员
咱远圆暂摇 蕴蚤 悦 砸袁 在澡葬灶早 载 月袁 匀藻憎 悦 杂援 悦造燥灶蚤灶早袁 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿
耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬 泽怎糟则燥泽藻 泽赠灶贼澡葬泽藻 早藻灶藻 枣则燥皂 贼则燥责蚤糟葬造 藻责蚤责澡赠贼蚤糟
燥则糟澡蚤凿 韵灶糟蚤凿蚤怎皂 郧燥造凿蚤葬灶葬咱 允暂 援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼袁 圆园园猿袁员员愿渊猿冤院
猿缘圆 原 猿远园
咱远猿暂摇 酝藻赠藻则 孕袁 匀藻蚤凿皂葬灶灶 陨袁 云燥则噪皂葬灶灶 郧袁 杂葬藻凿造藻则 匀援 粤 灶藻憎 责藻贼怎灶蚤葬
枣造燥憎藻则 糟燥造燥怎则 早藻灶藻则葬贼藻凿 遭赠 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 葬皂怎贼葬灶贼 憎蚤贼澡 葬 皂葬蚤扎藻
早藻灶藻咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 员怨愿苑袁猿猿园渊远员源怨冤院远苑苑 原 远苑愿
咱远源暂摇 杂蚤造增葬 允粤 栽阅袁 悦澡蚤灶 阅 孕袁 灾葬灶 孕 栽袁 酝蚤蚤 酝援 栽则葬灶泽早藻灶蚤糟 燥则糟澡蚤凿咱 允暂 援
杂糟蚤藻灶贼蚤葬 匀燥则贼蚤悦怎造贼怎则葬藻袁 圆园员员袁员猿园渊源冤院远苑猿 原 远愿园
咱远缘暂摇 灾葬灶凿藻则 运则凿 粤 砸袁 蕴藻灶贼蚤灶早 孕 耘袁 灾藻藻灶泽贼则葬 允援 粤灶 葬灶贼蚤泽藻灶泽藻 糟澡葬造糟燥灶藻
泽赠灶贼澡葬泽藻 早藻灶藻 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽 蚤灶澡蚤遭蚤贼泽 枣造燥憎藻则 责蚤早皂藻灶贼葬贼蚤燥灶咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻袁 员怨愿愿袁 猿猿猿渊远员苑远冤院愿远远 原 愿远怨
咱远远暂摇 再怎 匀袁 再葬灶早 杂 匀袁 郧燥澡 悦 允援 粤早则燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶
燥枣 葬 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥则糟澡蚤凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 糟造葬泽泽 员 噪灶燥曾 早藻灶藻 阅韵匀员咱允暂 援 孕造葬灶贼
悦藻造造 砸藻责燥则贼泽援 圆园园员袁 圆园渊源冤院猿园员 原 猿园缘
咱远苑暂摇 再藻藻 晕 悦袁 粤遭凿怎造造葬澡 允 韵袁 酝葬澡皂燥燥凿 酝袁 月葬泽蚤则燥灶 晕援 悦燥鄄贼则葬灶泽枣藻则 燥枣
早枣责袁 悦匀杂 葬灶凿 澡责贼陨陨 早藻灶藻泽 蚤灶贼燥 韵灶糟蚤凿蚤怎皂 杂澡葬则则赠 月葬遭赠 孕蕴月 怎泽蚤灶早 贼澡藻
遭蚤燥造蚤泽贼蚤糟 早怎灶咱 允暂 援 粤枣则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁圆园园愿袁 苑渊员缘冤院
圆远园缘 原 圆远员苑
咱远愿暂摇 郑宝强袁王雁袁彭镇华袁李晓华援 卡特兰 粤悦韵基因克隆与反义表
达载体的构建咱允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿 渊猿冤 院 源源圆 原 源源远
咱远怨暂摇 悦燥怎则贼灶藻赠 原 郧怎贼贼藻则泽燥灶 晕袁 晕葬责燥造蚤 悦袁 蕴藻皂蚤藻怎曾 悦袁 酝燥则早葬灶 粤袁
云蚤则燥燥扎葬遭葬凿赠 耘袁 砸燥遭蚤灶泽燥灶 运 耘援 酝燥凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 枣造燥憎藻则 糟燥造燥则 蚤灶
枣造燥则蚤泽贼 爷 泽 悦澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂院 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 葬 憎澡蚤贼藻鄄早藻灶藻贼蚤糟泽 咱 允 暂 援
月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 渊晕再冤袁员怨怨源袁 员圆 渊猿冤院 圆远愿 原 圆苑员
怨园苑员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊怨冤院员苑园员 耀 员苑员园
咱苑园暂 摇 杂怎扎怎噪蚤 运 陨袁 载怎藻 匀 酝袁 栽葬灶葬噪葬 再袁 云怎噪怎蚤 再袁 云怎噪怎糟澡蚤 酝 酝袁
酝怎则葬噪葬皂蚤 再袁 运葬贼泽怎皂燥贼燥 再袁 栽泽怎凿葬 杂袁 运怎泽怎皂蚤 栽援 云造燥憎藻则 糟燥造燥则
皂燥凿蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶泽 燥枣 栽燥则藻灶蚤葬 澡赠遭则蚤凿葬 遭赠 糟燥泽怎责责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶
遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 早藻灶藻泽咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 月则藻藻凿蚤灶早袁 圆园园园袁远渊猿冤院圆猿怨 原 圆源远
咱苑员暂 摇 在澡藻灶早 匝袁 在澡藻灶早 再 孕袁 宰葬灶早 郧 阅袁 郧怎燥 宰 酝袁 在澡葬灶早 在 郧援
杂燥灶蚤糟葬贼蚤燥灶 葬泽泽蚤泽贼藻凿 粤早则燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣
糟澡葬造糟燥灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻 渊悦匀杂冤 早藻灶藻 贼燥 杂责则蚤灶早 阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 糟怎造贼蚤增葬则 杂葬灶赠葬
咱允暂 援 粤枣则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园员员袁员园 渊缘远冤院员员愿猿圆 原
员员愿猿愿
咱苑圆暂 摇 酝藻灶 杂袁 酝蚤灶早 载袁 宰葬灶早 再袁 蕴蚤怎 砸袁 宰藻蚤 悦袁 蕴蚤 再援 郧藻灶藻贼蚤糟
贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 贼憎燥 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 燥则糟澡蚤凿 遭赠 遭蚤燥造蚤泽贼蚤糟 遭燥皂遭葬则凿皂藻灶贼咱允暂 援
孕造葬灶贼 悦藻造造 孕藻责燥则贼泽袁 圆园园猿袁 圆员渊远冤院缘怨圆 原 缘怨愿
咱苑猿暂 摇 孕枣造蚤藻早藻则 杂袁 月造葬灶糟澡藻贼 杂袁 悦葬皂遭燥则凿藻 蕴袁 阅则怎早藻燥灶 郧袁 砸燥怎泽泽藻葬怎 粤袁
晕燥蚤扎藻贼 酝袁 孕造葬灶糟澡葬蚤泽 杂袁 允怎责蚤灶 陨援 耘枣枣蚤糟蚤藻灶贼 增蚤则怎泽鄄蚤灶凿怎糟藻凿 早藻灶藻
泽蚤造藻灶糟蚤灶早 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 怎泽蚤灶早 葬 忆 燥灶藻鄄泽贼藻责忆 栽再酝灾鄄凿藻则蚤增藻凿 增藻糟贼燥则
咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁圆园园愿袁 缘远渊源冤院远苑愿 原 远怨园
咱苑源暂 摇 韵则扎葬藻扎 阅袁 酝藻凿蚤灶葬 粤袁 栽燥则则藻 杂袁 云藻则灶葬灶凿藻扎鄄酝燥则藻灶燥 允 孕袁 砸葬皂遭造葬 允 蕴袁
云藻则灶葬灶凿藻扎鄄阅藻造鄄悦葬则皂藻灶 粤袁 月怎贼藻造造蚤 耘袁 酝葬则贼蚤灶 悦袁 郧则葬灶藻造造 粤援 粤 增蚤泽怎葬造
则藻责燥则贼藻则 泽赠泽贼藻皂 枣燥则 增蚤则怎泽鄄蚤灶凿怎糟藻凿 早藻灶藻 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 蚤灶 贼燥皂葬贼燥 枣则怎蚤贼 遭葬泽藻凿
燥灶 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁圆园园怨袁员缘园 渊猿冤院
员员圆圆 原 员员猿源
咱苑缘暂 摇 阅蚤灶早 载 杂袁 砸葬燥 悦 杂袁 晕藻造泽燥灶 砸 杂援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶 蚤灶 则蚤糟藻
贼澡则燥怎早澡 增蚤则怎泽鄄蚤灶凿怎糟藻凿 早藻灶藻 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 咱 允暂 援 酝藻贼澡燥凿泽 蚤灶 酝燥造藻糟怎造葬则
月蚤燥造燥早赠袁圆园园苑袁 猿缘源渊源冤院员源缘 原 员远园
咱苑远暂摇 阅蚤灶早 载 杂袁杂糟澡灶藻蚤凿藻则 宰 蕴袁 悦澡葬造怎增葬凿蚤 杂 砸袁 酝蚤葬灶 酝 粤袁 晕藻造泽燥灶 砸 杂援
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 月则燥皂藻 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽 泽贼则葬蚤灶 葬灶凿 蚤贼泽 怎泽藻 葬泽 葬 增藻糟贼燥则
枣燥则 早藻灶藻 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 蚤灶 皂燥灶燥糟燥贼赠造藻凿燥灶燥怎泽 澡燥泽贼泽咱 允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼鄄
酝蚤糟则燥遭藻 陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽袁 圆园园远袁员怨渊员员冤院员圆圆怨 原 员圆猿怨
咱苑苑暂摇 蕴怎 匀 悦袁 悦澡藻灶 匀 匀袁 栽泽葬蚤 宰 悦袁 悦澡藻灶 宰 匀袁 杂怎 匀 允袁 悦澡葬灶早 阅 悦袁
再藻澡 匀 匀援 杂贼则葬贼藻早蚤藻泽 枣燥则 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 增葬造蚤凿葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶
则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 泽贼葬早藻泽 燥枣 燥则糟澡蚤凿泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 员源猿
渊圆冤院 缘缘愿 原 缘远怨
咱苑愿暂摇 蕴怎 匀 悦袁 匀泽蚤藻澡 酝 匀袁 悦澡藻灶 悦 耘袁 悦澡藻灶 匀 匀袁 宰葬灶早 匀 陨袁 再藻澡 匀 匀援
粤 澡蚤早澡鄄贼澡则燥怎早澡责怎贼 增蚤则怎泽鄄蚤灶凿怎糟藻凿 早藻灶藻鄄泽蚤造藻灶糟蚤灶早 增藻糟贼燥则摇 枣燥则 泽糟则藻藻灶蚤灶早
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 增蚤则怎泽鄄蚤灶凿怎糟藻凿 责造葬灶贼 凿藻枣藻灶泽藻 则藻泽责燥灶泽藻 蚤灶 燥则糟澡蚤凿
咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼鄄酝蚤糟则燥遭藻 陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽袁圆园员圆袁圆缘渊远冤院苑猿愿 原 苑源远
咱苑怨暂摇 悦澡藻灶 宰 匀袁 匀泽怎 悦 再袁 悦澡藻灶早 匀 再袁 悦澡葬灶早 匀袁 悦澡藻灶 匀 匀袁 郧藻则 酝 允援
阅燥憎灶则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责怎贼葬贼蚤增藻 哉阅孕鄄早造怎糟燥泽藻院 枣造葬增燥灶燥蚤凿 猿 原 韵鄄
早造怎糟燥泽赠造贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 早藻灶藻 葬造贼藻则泽 枣造燥憎藻则 糟燥造燥则蚤灶早 蚤灶 孕澡葬造葬藻灶燥责泽蚤泽咱 允暂 援
孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责燥则贼泽袁 圆园员员袁 猿园渊远冤院员园园苑 原 员园员苑
咱愿园暂摇 匀泽蚤藻澡 酝 匀袁 蕴怎 匀 悦袁 孕葬灶 在 允袁 再藻澡 匀 匀袁 宰葬灶早 杂 杂袁 悦澡藻灶 宰 匀袁
悦澡藻灶 匀 匀援 韵责贼蚤皂蚤扎蚤灶早 增蚤则怎泽鄄蚤灶凿怎糟藻凿 早藻灶藻 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 憎蚤贼澡
悦赠皂遭蚤凿蚤怎皂 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽 蚤灶 孕澡葬造葬藻灶燥责泽蚤泽 枣造燥憎藻则咱 允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园员猿袁圆园员 辕 圆园圆渊猿冤院圆缘 原 源员
孕则燥早则藻泽泽藻泽 燥灶 郧藻灶藻贼蚤糟 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蚤灶 韵则糟澡蚤凿 云造燥则葬造 悦燥造燥则
杂哉晕 再藻摇 月粤韵 允蚤葬灶扎澡燥灶早摇 蕴陨哉 悦澡怎灶早怎蚤摇 蕴陨 云藻灶早贼燥灶早摇 悦匀耘晕 载蚤怎造葬灶
渊 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 蕴蚤曾蚤葬澡藻 阅蚤泽贼则蚤糟贼泽袁再葬灶早扎澡燥怎袁允蚤葬灶早泽怎摇 圆圆缘园园苑冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 云造燥憎藻则 糟燥造燥则 蚤泽 皂葬蚤灶造赠 葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 贼澡藻 枣造燥憎藻则 责蚤早皂藻灶贼泽袁 糟燥造燥则鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽 则藻早怎造葬贼藻袁 贼澡藻 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 枣造燥憎藻则 责蚤早皂藻灶贼泽援 砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 糟燥造燥则鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽 蚤泽 贼澡藻 澡燥贼 泽责燥贼 蚤灶 则藻糟藻灶贼 赠藻葬则泽援 栽澡蚤泽 责葬责藻则 皂葬蚤灶造赠
蚤灶贼则燥凿怎糟藻泽 贼澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽藻泽 遭燥贼澡 葬贼 澡燥皂藻 葬灶凿 葬遭则燥葬凿袁憎澡蚤糟澡 糟燥灶泽蚤泽贼 燥枣 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 泽贼则怎糟贼怎则葬造 葬灶凿
则藻早怎造葬贼燥则赠 早藻灶藻泽 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 燥则糟澡蚤凿 枣造燥则葬造 糟燥造燥则 蚤灶 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 葬灶凿 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责葬贼澡憎葬赠泽袁 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 糟造燥灶蚤灶早
糟燥造燥则鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽袁 贼澡藻 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼藻糟澡灶蚤择怎藻 葬灶凿 泽燥 燥灶援 栽澡藻 泽贼怎凿赠 糟燥怎造凿 责则燥增蚤凿藻 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则藻枣藻则藻灶糟藻
增葬造怎藻 枣燥则 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥灶 早藻灶藻贼蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 则藻造葬贼藻凿 贼燥 枣造燥憎藻则 糟燥造燥则 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 燥则糟澡蚤凿泽援
运藻赠憎燥则凿泽院燥则糟澡蚤凿袁 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶泽袁糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿袁早藻灶藻贼蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早
园员苑员