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The Mutant Strain of ZHJ6 Degrading Organophosphorous Pesticide by 60Co-γ Irradiation

有机磷农药降解菌ZHJ6的γ辐照诱变



全 文 :核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊愿冤院员员缘园 耀 员员缘缘
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园缘鄄圆员摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆园
基金项目院河北省自然科学基金项目渊月圆园员圆圆园源园苑猿冤袁河北省科技支撑项目渊员猿圆苑猿猿园员阅冤袁国家自然科学基金渊圆园怨苑猿园圆远冤
作者简介院赵仁邦袁男袁副教授袁从事究食品营养与安全研究遥 耘鄄皂葬蚤造院扎澡葬燥则藻灶遭葬灶早岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园愿鄄员员缘园鄄园远
有机磷农药降解菌 在匀允远的 酌辐照诱变
赵仁邦摇 迟摇 建摇 何摇 义
渊河北农业大学食品科技学院 辕河北省农产品加工工程技术研究中心袁河北 保定摇 园苑员园园员冤
摘摇 要院为获取对甲胺磷农药降解率更高的菌株袁利用远园 悦燥 原 酌 射线对能够降解甲胺磷农药的草酸青霉
在匀允远 进行辐照诱变研究遥 结果表明院草酸青霉 在匀允远 对远园悦燥 原 酌射线比较敏感袁容易被辐照灭活袁当吸收
剂量继续增大袁达到 圆郾 员噪郧赠时袁存活率变为 园郾 园源豫左右遥 辐照后的菌株经过初筛和复筛袁筛选出 粤员苑
和 粤员愿 两株菌株遥 筛选出的菌株比出发菌株 粤园 的对甲胺磷的降解率要高出 员园豫以上袁而对氧化乐果尧
辛硫磷和草甘磷的降解能力也增强遥 经过连续 缘 代传代培养袁诱变菌株在第 远凿对甲胺磷农药的变异系
数为 员郾 圆豫 袁遗传特性稳定性好遥
关键词院酌辐照曰诱变曰草酸青霉曰降解
摇 摇 从自然界筛选到的菌株有时活性不高袁往往要经
过诱变处理袁使微生物的遗传性状发生变化袁改变
阅晕粤碱基结构和序列袁或者打破基因连锁关系袁使生
物的遗传基础发生变化袁从而筛选到活性高的突变菌
株遥 诱变的方法有物理诱变咱员 原 圆暂 尧化学诱变咱猿 原 源暂 尧空间
技术诱变咱缘 原 远暂和复合诱变咱苑暂 遥 物理诱变一般是利用辐
射诱发基因突变和染色体畸变遥 常用的物理诱变剂有
载 原射线咱愿暂 尧酌 原射线咱怨 原 员员暂 尧紫外线咱员圆 原 员猿暂和微波咱员源暂等遥
化学诱变是指通过化学诱变剂处理生物体来诱发突
变袁常用的化学诱变剂是烷化剂袁 主要有甲基磺酸乙
酯咱员缘暂 尧硫酸二乙酯咱员远暂和亚硝基胍咱员苑暂 遥 空间技术诱变
是通过地球外层空间具有的特殊的物理化学环境袁引
起微生物的遗传性状发生变化袁从而得到活性高的突
变菌株遥 复合诱变是采用几种诱变方法复合处理尧交
叉使用的方法进行菌株诱变遥远园 悦燥 原 酌 射线对高等真
菌菌丝的诱变作用非常微弱袁只有真菌孢子才对射线
敏感袁因此袁在高等真菌的诱变育种方法上袁一般都采
用孢子进行诱变选育遥 不过真菌孢子太小袁单个孢子
比较难分离袁且极易污染袁工作量太大袁在育种工作上
困难较多咱员愿暂 遥 王素英等咱员怨暂对能够产生胆固醇氧化酶
的草酸青霉进行诱变遥 本试验从土壤中筛选出了草酸
青霉 在匀允远袁该菌能以葡萄糖为碳源袁以甲胺磷为唯一
氮源和磷源生长袁并降解甲胺磷遥 在含葡萄糖 员豫的
无机盐培养基中袁培养 员圆凿 对浓度为 员郾 园 伊 员园 原猿 皂早窑
皂蕴 原员的甲胺磷降解率达到 怨缘豫 遥 但该菌株降解率还
达不到实际应用的程度遥 本研究采用远园 悦燥 原 酌 对实验
室筛选出来的草酸青霉 在匀允远咱圆园 原 圆员暂的孢子进行诱变袁
重新筛选出对甲胺磷降解能力更高的菌株遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 诱变源
远园悦燥 原 酌辐射源袁北京师范大学的单栅板状源袁源
强度为 苑郾 源 伊 员园员源 月择遥 辐照位置的吸收计量率使用
云则蚤糟噪藻剂量剂标定袁剂量率为 圆郾 苑郧赠窑泽 原员遥
员郾 圆摇 辐照方法
用源强度为 苑郾 源 伊 员园员源 月择的钴源对草酸青霉孢子
液进行辐照处理袁孢子液按照 员郾 苑 方法取新鲜斜面制
成的单孢子悬浮液袁放在试管中袁置于辐照台面上袁辐
照相应时间后马上在土豆培养基上按照 员郾 员园 涂布方
法涂布后培养遥
员郾 猿摇 诱变菌种
从实验室筛选出来对甲胺磷尧氧化乐果尧草甘磷和
辛硫磷有降解能力的的草酸青霉 在匀允远遥
员郾 源摇 培养基
土豆培养基院土豆 圆园早袁琼脂 源早袁葡萄糖 圆早 和双蒸
水 员园园皂蕴遥
土豆 原甲胺磷培养基院在土豆培养基里面加入甲
园缘员员
摇 愿 期 有机磷农药降解菌 在匀允远 的 酌辐照诱变
胺磷袁最终甲胺磷浓度为 员郾 园 伊 员园 原猿早窑早 原员遥
无机盐 原 甲胺磷培养基院运匀圆孕韵源 园郾 缘早袁 运圆匀孕韵源园郾 缘早袁 酝早杂韵源窑苑匀圆韵 园郾 圆早袁 悦葬悦造圆 园郾 员早袁 晕葬悦造 园郾 圆早袁酝灶杂韵源窑匀圆韵 源郾 园 皂早袁 云藻悦造猿窑远匀圆韵 圆郾 园 皂早袁 加入甲胺
磷袁使最终浓度为 员郾 园 伊 员园 原猿早窑早 原员袁双蒸水 员园园园皂蕴遥
员郾 缘摇 诱变过程
利用远园悦燥 原 酌 对草酸青霉 在匀允远 的进行诱变袁诱变
过程按照下面步骤进行院
活化菌种寅孢子悬液寅调整孢子悬液浓度寅远园悦燥
辐照寅在培养皿涂布寅培养寅挑选特征菌种寅培养皿
划线寅初选寅复选寅传代试验
员郾 远摇 活化菌种
从 源益保存的菌种中挑取菌种袁在已制好的土
豆要甲胺磷斜面培养基上接种袁放在 圆缘益恒温箱里培
养 源愿澡遥
员郾 苑摇 单孢子悬液制作
用无菌生理盐水冲洗活化好的菌种袁接种至盛有
玻璃珠的三角瓶中袁于 圆缘益 恒温振荡 猿园皂蚤灶袁置于
苑园益水浴锅中袁加热 员园皂蚤灶 中袁以杀死细胞袁制备单孢
子悬液并活化芽孢咱圆圆暂 遥
员郾 愿摇 孢子数的选择
将单孢子悬液进行不同梯度稀释袁计数遥 取不同
梯度稀释的孢子液 园郾 园缘皂蕴在土豆 原甲胺磷培养基平
皿上涂布袁在 圆缘益恒温箱培养袁源凿后计数遥 重复 缘 次遥
选择菌落数适合的梯度作为诱变时孢子悬液的浓度遥
员郾 怨摇 诱变方法
选择合适稀释梯度的孢子悬液存在试管中袁进行
诱变处理遥 在剂量率为 圆郾 苑 郧赠窑泽 原员的远园悦燥源上进行辐
照袁分别辐照 园 分尧员 分 缘员 秒尧猿 分 源圆 秒尧缘 分 猿猿 秒尧苑
分 圆源 秒尧怨 分 员缘 秒尧员员 分 远 秒和 员圆 分 缘苑 秒袁使得吸
收剂分别为 园尧园郾 猿尧园郾 远尧园郾 怨尧员郾 圆尧员郾 缘尧员郾 愿 和 圆郾 员 噪郧赠遥
员郾 员园摇 涂布
取辐照处理过的孢子袁根据平板上菌落的密度袁确
定合适的取液量袁用涂布器均匀的在制作好的土豆要
甲胺磷平皿培养基上涂布接种袁放在 圆缘益恒温箱培
养遥 同一样品 缘 个平行样遥
员郾 员员摇 存活率计算
观察在 圆缘益培养箱里的培养皿袁初步判断菌株存
活性遥 苑凿后根据菌落数计算存活率遥
存活率豫 越处理后存活孢子数 辕 皂蕴
处理前孢子数 辕 皂蕴 伊 员园园
员郾 员圆摇 突变菌株的初步选择
在步骤 员郾 员园 涂布的土豆 原甲胺磷平皿培养基上袁
根据菌株的直径尧生长势态尧孢子密度等挑取 猿园 株菌袁
接种于制好的土豆 原甲胺磷平面培养基上进行初筛遥
员郾 员猿摇 初筛
把接种好的土豆 原甲胺磷平面培养基放在 圆缘益
培养箱中倒置培养 缘凿袁观察菌株周围的透明圈袁并测
量菌株和透明圈的大小遥 挑选透明圈直径与菌株直径
比值渊阅 辕 凿冤较大的菌种袁接种于土豆 原甲胺磷斜面培
养基中遥 进行进下一步复筛遥
员郾 员源摇 复筛
将初筛突变菌株接种于土豆 原甲胺磷培养基斜面
上袁在 圆缘益下培养 猿凿袁按照 员郾 苑 的方法制作菌株孢子
液袁并按照 员郾 员远 的方法测定对甲胺磷农药降解率遥 每
个菌株进行 源 次平行试验遥
员郾 员缘摇 气相色谱测定有机磷农药的条件
色谱柱为 粤耘援 云耘粤孕毛细管石英柱渊猿园 皂长度袁 伊
园郾 猿圆 皂皂 蚤援 凿援 园郾 圆缘 滋皂 膜厚冤袁柱温为 圆圆园益袁进样口
和检测器温度为 圆缘园益袁氮气为载气袁流速为 猿园 糟皂猿窑
皂蚤灶 原员遥 检测器为 云孕阅检测器遥
员郾 员远摇 对有机磷农药的降解
测定突变菌株对甲胺磷尧氧化乐果尧辛硫磷和草甘
磷的降解率遥 间隔一定培养时间后袁从培养液中取出
员郾 园园皂蕴液体培养上清液袁用 源 早 的无水硫酸钠脱水袁
然后加入 员皂蕴的丙酮和 员皂蕴的乙酸乙酯进行提取袁把
有机相移入 员园郾 园园皂蕴的容量瓶中袁再用 员皂蕴的丙酮和
员皂蕴乙酸乙酯提取 猿 次袁用乙酸乙酯定容袁用气相色谱
法测定遥 降解率是通过甲胺磷的色谱峰在菌株培养液
和对照试验计算得到的遥 所有试验重复 源 次遥
降解率 越 渊固定化培养后对照组中的有机磷农药
浓度 原固定化培养后试验组中的有机磷农药浓度冤 辕
固定化培养后对照组中的有机磷农药浓度 伊员园园豫
员郾 员苑摇 遗传稳定性的观察
将复筛获得的高降解率菌株传代培养 缘 代袁每代
设 缘 次重复袁测定第 远 天对甲胺磷的降解率袁观察其遗
传稳定性遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 孢子悬液稀释倍数对菌株的影响
孢子悬液系列稀释倍数试验表明渊表 员冤袁员园 原远稀释
度的菌株数适中袁故选取 员园 原远稀释度进行诱变试验遥
圆郾 圆摇 草酸青霉对 远园悦燥 原 酌射线的敏感性
图 员 为菌株存活率随着吸收剂量的变化情况袁由
图 员 可以看出袁当吸收剂量从 园 增加到 园郾 远噪郧赠袁菌株
存活率随着吸收剂量的增加急剧下降袁降至 园郾 远豫 遥
说明草酸青霉对远园悦燥 原 酌 射线比较敏感遥 当吸收剂量
员缘员员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
摇 摇 摇 摇 表 员摇 孢子液稀释倍数的选择
栽葬遭造藻 员摇 阅蚤造怎贼蚤燥灶 则葬贼蚤燥 燥枣 泽责燥则藻 泽怎泽责藻灶泽蚤燥灶
稀释梯度
栽澡藻 凿蚤造怎贼蚤燥灶
早则葬凿蚤藻灶贼
菌株数量 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 泽贼则葬蚤灶
员 圆 猿 源 缘
均值
酝藻葬灶
员园 原 缘 苑怨圆 愿愿圆 苑远愿 愿猿缘 远愿员 苑怨圆
员园 原 远 苑愿 员园员 怨园 怨猿 愿圆 愿怨
员园 原 苑 员员 员猿 怨 苑 苑 怨
员园 原 愿 员 园 圆 员 园 员
图 员摇 草酸青霉在 远园悦燥 原 酌射线下的存活率
云蚤早援 员摇 栽澡藻 泽怎则增蚤增葬造 则葬贼藻 燥枣 孕藻灶蚤糟蚤造造蚤怎皂 燥曾葬造蚤糟怎皂
遭赠 远园悦燥 原 酌 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
继续增大袁达到 圆郾 员噪郧赠时袁存活率变为 园郾 园源豫左右遥
圆郾 猿摇 突变菌株的形态观察
在吸收剂量为 园郾 怨噪郧赠 的孢子液涂布的土豆培养
基上袁有 员 株长得稀疏袁分生孢子面在前 圆凿为白色袁第
猿 天变为绿色袁菌种周围透明圈较大遥
在吸收剂量为 员郾 圆噪郧赠 的孢子液涂布的土豆培养
基上袁有 源 株长得较密袁第 员 天分生孢子面为白色袁在
第 圆 天变为绿色遥
在吸收剂量为 员郾 缘噪郧赠 的孢子液涂布的土豆培养
基上袁有 源 株长得较密袁分生孢子面前 圆凿 为白色袁第 猿
天变为红色遥
在吸收剂量为 员郾 圆噪郧赠 的孢子液涂布的土豆培养
基上袁有 远 株长势较密袁前 猿凿分生孢子面为白色袁在第
源 天才开始变为绿色遥
在吸收剂量为 员郾 圆噪郧赠 的孢子液涂布的土豆培养
基上袁有 苑 株长势较密袁第 员 天分生孢子面第一天为白
色袁在第 圆 天变成灰绿色遥
在吸收剂量为 员郾 缘噪郧赠 的孢子液涂布的土豆培养
基上袁源 株长势较密袁分生孢子面前 圆凿 为白色袁第 猿 天
开始变成灰色渊图 圆冤遥
图 圆摇 诱变菌株的形态
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 皂燥则责澡燥造燥早赠 燥枣 糟燥造燥灶蚤藻泽 燥枣 皂怎贼葬灶贼 泽贼则葬蚤灶
圆郾 源摇 初筛
从选出的 猿园 株菌株进行 阅 辕 凿 值的测定袁结果如
表 圆遥 选出 阅 辕 凿值大于没有经过诱变的菌株 粤园 接种袁
进行复筛袁也就是挑选 粤缘尧粤苑尧粤员员尧粤员缘尧粤员愿尧粤圆园 和
粤圆圆 菌株遥
圆郾 缘摇 复筛
对 粤缘尧粤苑尧粤员员尧粤员缘尧粤员愿尧粤圆园 和 粤圆圆 菌株进行
培养袁分别测定第 猿 天和第 远 天时袁甲胺磷的降解率遥
结果如图 猿 所示遥
图 猿摇 第 猿 天和第 远 天时袁复筛的菌株
对甲胺磷降解情况
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 燥枣 皂藻贼澡葬皂蚤凿燥责澡燥泽 遭赠
泽藻糟燥灶凿 泽糟则藻藻灶蚤灶早 泽贼则葬蚤灶 葬贼 贼澡藻 猿则凿 葬灶凿 远贼澡 凿葬赠
从图 猿 可以看出菌株 粤苑尧粤员员尧粤员愿 和 粤圆园 对甲胺
磷的降解速度要比 粤园 快袁只是 粤员员 和 粤圆园 的降解率
相对 粤园 提高不是很明显袁而 粤苑 和 粤员愿 的降解率提高
比较明显袁比 粤园 的降解率要高出 员园豫以上遥 对 粤苑 和
粤员愿 这两菌株随着生长期对甲胺磷的降解进行测定袁
结果如图 源遥
圆缘员员
摇 愿 期 有机磷农药降解菌 在匀允远 的 酌辐照诱变
表 圆摇 不同菌株在土豆要甲胺磷培养基上 阅 辕 凿值
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 增葬造怎藻 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼则葬蚤灶泽 燥灶 孕燥贼葬贼燥 凿藻曾贼则燥泽藻 葬早葬则
菌株
杂贼则葬蚤灶
平均光圈直径
栽澡藻 葬增藻则葬早藻 凿蚤葬皂藻贼藻则
燥枣 葬责藻则贼怎则藻 辕 皂皂
平均菌株直径
栽澡藻 葬增藻则葬早藻 凿蚤葬皂藻贼藻则
燥枣 泽贼则葬蚤灶 辕 皂皂
阅 辕 澡值
栽澡藻 增葬造怎藻
燥枣 阅 辕 澡
粤园 源猿郾 圆员 猿园郾 猿圆 员郾 源圆缘
粤员 源园郾 猿圆 圆怨郾 愿猿 员郾 猿缘圆
粤圆 源圆郾 怨圆 猿员郾 远源 员郾 猿缘苑
粤猿 猿怨郾 苑源 圆愿郾 愿源 员郾 猿苑愿
粤源 源员郾 猿圆 猿员郾 猿愿 员郾 猿员苑
粤缘 源愿郾 怨圆 猿猿郾 园员 员郾 源愿圆
粤远 源源郾 猿怨 猿员郾 愿苑 员郾 猿怨猿
粤苑 源怨郾 愿 猿圆郾 圆员 员郾 缘源远
粤愿 猿愿郾 圆猿 圆怨郾 猿员 员郾 猿园源
粤怨 源园郾 圆员 猿园郾 苑圆 员郾 猿园怨
粤员园 源圆郾 圆员 猿圆郾 愿圆 员郾 圆愿远
粤员员 源苑郾 怨愿 猿园郾 怨苑 员郾 缘源怨
粤员圆 源猿郾 圆员 猿圆郾 园员 员郾 猿缘园
粤员猿 源远郾 愿圆 猿猿郾 苑员 员郾 猿愿怨
粤员源 源圆郾 圆圆 猿员郾 怨员 员郾 猿圆猿
粤员缘 缘园郾 圆远 猿猿郾 愿苑 员郾 源愿源
粤员远 源园郾 愿圆 圆怨郾 猿员 员郾 猿怨猿
粤员苑 源源郾 苑缘 猿员郾 怨愿 员郾 猿怨怨
粤员愿 缘圆郾 圆圆 猿缘郾 猿圆 员郾 源苑愿
粤员怨 源圆郾 猿苑 猿园郾 愿圆 员郾 猿苑缘
粤圆园 缘员郾 猿圆 猿源郾 苑源 员郾 源苑苑
粤圆员 源源郾 园怨 猿圆郾 猿猿 员郾 猿远源
粤圆圆 缘圆郾 苑圆 猿源郾 缘猿 员郾 缘圆苑
粤圆猿 猿怨郾 愿猿 猿园郾 圆员 员郾 猿员愿
粤圆源 源员郾 远苑 猿园郾 远圆 员郾 猿远员
粤圆缘 源圆郾 愿源 猿园郾 缘愿 员郾 源园员
粤圆远 源远郾 圆猿 猿圆郾 苑源 员郾 源员圆
粤圆苑 源缘郾 员 猿源郾 圆员 员郾 猿员愿
粤圆愿 源猿郾 源远 猿员郾 圆员 员郾 猿怨猿
粤圆怨 源猿郾 员圆 猿员郾 缘源 员郾 猿远苑
粤猿园 源源郾 圆猿 猿圆郾 园源 员郾 猿愿园
摇 摇 从图 源 可以看出袁在生长期间袁甲胺磷浓度逐渐降
低袁也就是降解率逐渐增大袁菌株 粤苑 和 粤员愿 对甲胺磷
的降解效果均大于没有经过诱变的菌株 粤园遥
圆郾 远摇 诱变菌株对其它农药的降解
复筛出来的菌株对氧化乐果尧辛硫磷和草甘磷的
降解率如图 缘 所示遥 可以看出菌株 粤苑 和 粤员愿 对这 猿
图 源摇 甲胺磷浓度随着培养时间的变化
云蚤早援 源摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 皂藻贼澡葬皂蚤凿燥责澡燥泽
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥增藻则 贼澡藻 蚤灶糟怎遭葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼则葬蚤灶
种有机磷农药的降解率要高于没有诱变的菌株袁菌株
粤员员 和 粤圆园 的降解率略高约没有诱变菌株袁但是不是
很明显遥 而 粤缘 和 粤圆圆 的降解率反而低于没有诱变的
菌株遥 此结果与甲胺磷降解的情况相似袁也就是说对
甲胺磷降解能力强的袁对氧化乐果尧辛硫磷和草甘磷的
降解能力也强遥
图 缘摇 三种农药在复筛出的菌株作用下的变化情况
云蚤早援 缘摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽
遭赠 泽藻糟燥灶凿 泽糟则藻藻灶蚤灶早 燥枣 泽贼则葬蚤灶
圆郾 苑摇 遗传稳定性
对菌株 粤苑 和 粤员愿 连续 缘 次传代袁每代都在无机
盐 原甲胺磷培养基里面培养袁测定第 远 天对甲胺磷农
药的降解率袁测定结果如表 猿 所示遥 从表 猿 可以看出
在连续 缘 代传代培养中袁诱变菌株在第 远凿对甲胺磷农
药的降解率都在 远愿豫以上袁甲胺磷降解率的变异系数
猿缘员员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
摇 摇 摇 摇表 猿摇 诱变菌株在 缘 代内对甲胺磷的降解率
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 皂藻贼澡葬皂蚤凿燥责澡燥泽
遭赠 皂怎贼葬灶贼 泽贼则葬蚤灶 憎蚤贼澡蚤灶 贼澡藻 枣蚤增藻 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 辕 豫
世代
郧藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼则葬蚤灶
粤苑
粤苑 泽贼则葬蚤灶
粤员愿
粤员愿 泽贼则葬蚤灶
第一代摇 远愿郾 园 远愿郾 愿
第二代摇 远远郾 愿 远愿郾 园
第三代摇 远愿郾 怨 远愿郾 缘
第四代摇 远苑郾 源 远怨郾 怨
第五代摇 远愿郾 猿 远怨郾 苑
变异系数 员郾 圆 员郾 圆
为 员郾 圆豫 袁说明遗传特性的稳定性很好遥
猿摇 结论
经过远园悦燥 原 酌辐照后袁筛选出两株菌株 粤苑 和 粤员愿袁
降解甲胺磷尧氧化乐果尧辛硫磷和草甘磷的能力比出发
菌株强遥 经过 缘 代传代袁降解甲胺磷的能力并没有发
生衰退袁遗传稳定性好遥
参考文献院
咱 员 暂摇 马瑞雪袁何东平袁陈涛援 远园 悦燥 辐射诱变深黄被饱霉高产多不饱和
脂肪酸突变株的选育咱允暂 援 中国油脂袁圆园园源袁圆怨渊员圆冤院源愿 原 缘园
咱 圆 暂 摇 李文革袁彭玲袁刘宣承援 远园 悦燥 原 酌 射线诱变柠檬酸产生菌黑曲霉
悦燥怨 原 远 的研究咱允暂 援激光生物学袁员怨怨源袁猿渊猿冤院缘园怨 原 缘员猿
咱 猿 暂 摇 郑国香袁任南琪袁李永峰袁林海龙援 三种化学诱变剂对产氢细菌
耘贼澡葬灶燥造蚤早藻灶藻灶泽 泽责援 在郧载源 的诱变效应咱 允暂 援 太阳能学报袁圆园园愿袁圆怨
渊员冤院远员 原 远源
咱 源 暂 摇 王素英袁 高朋辉袁 马熟军援 不同诱变方法对青霉 栽杂源园远再胆固醇
氧化酶活性的影响咱 允暂 援 河北师范大学学报袁圆园园愿袁 猿圆渊源冤院缘猿源
原 缘猿苑
咱 缘 暂 摇 农向群袁胡攀袁张泽华援 绿僵菌航天诱变菌株的 阅晕粤 变异性分
析咱允暂 援 核农学报袁圆园园苑袁圆员 渊缘冤 院源源苑 原 源缘园
咱 远 暂 摇 农向群袁张泽华袁胡攀袁高松袁张礼生援 航天诱变对昆虫病原真菌
的生物学效应咱允暂 援菌物学报袁圆园园远袁圆缘渊源冤院远苑源 原 远愿员
咱 苑 暂 摇 王兰袁 周立平袁 陈强援 高产 酝燥灶葬糟燥造蚤灶 运 红曲菌株的诱变选育
咱允暂 援 酿酒科技袁圆园园愿袁渊远冤院缘缘 原 缘愿
咱 愿 暂 摇 蕴燥责则蚤藻灶燥 晕袁 月葬则葬造藻 砸袁 月葬则燥灶糟藻造造蚤 杂袁 悦葬皂皂藻造造蚤灶蚤 粤袁 酝藻造葬灶蚤 酝袁
晕蚤藻则蚤 砸袁 晕燥扎扎燥造蚤灶蚤 酝袁 砸燥泽泽蚤 粤 酝援 酝怎贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 载鄄则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
蚤灶 贼澡藻 赠藻葬泽贼 杂糟澡蚤扎燥泽葬糟糟澡葬则燥皂赠糟藻泽 责燥皂遭藻 咱 允暂 援 酝怎贼葬蚤燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁
员怨苑缘袁圆愿渊圆冤院员远猿 原 员苑猿
咱 怨 暂摇 杂蚤噪责蚤皂 酝 韵袁 阅则赠 杂 酝袁 云则藻藻凿皂葬灶 酝 蕴袁 蕴怎则蚤藻 粤 郧援 酝怎贼葬贼蚤燥灶泽
糟葬怎泽藻凿 遭赠 酌 原 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶鄄蚤灶凿怎糟藻凿 凿燥怎遭造藻鄄泽贼则葬灶凿 遭则藻葬噪泽 蚤灶 葬 泽澡怎贼贼造藻
责造葬泽皂蚤凿 则藻责造蚤糟葬贼藻凿 蚤灶 澡怎皂葬灶 造赠皂责澡燥遭造葬泽贼泽咱 允暂 援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造
燥枣 砸葬凿蚤葬贼蚤燥灶 月蚤燥造燥早赠袁 员怨怨圆袁 远圆渊缘冤院缘缘缘 原 缘远圆
咱员园暂摇 李兴江袁魏兆军袁姜绍通袁潘丽军援高产琥珀酸产生菌的 远园悦燥酌射
线诱变选育咱允暂 援核农学报袁圆园园怨袁圆猿 渊圆冤 院圆圆源 原 圆圆苑
咱员员暂摇 李卫旗袁何国庆援 远园悦燥酌射线诱变选育热凝胶多糖高产菌株的研
究咱允暂 援核农学报袁圆园园猿袁员苑 渊缘冤 院猿源猿 原 猿源远
咱员圆暂摇 粤噪蚤赠葬皂葬 晕袁 粤造藻曾葬灶凿藻则 阅袁 粤燥噪蚤 再袁 晕燥凿葬 酝援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣
皂怎贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 猿园园 葬灶凿 猿圆园 灶皂 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬 则葬贼
枣蚤遭则燥遭造葬泽贼 糟藻造造 造蚤灶藻 咱 允 暂 援 酝怎贼葬贼蚤燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡 辕 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造 葬灶凿
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