全 文 ：核 农 学 报 2015，29 ( 2 ) : 0375 ～ 0382
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期: 2014-03-04 接受日期: 2014-07-10
基金项目:国家自然科学基金( 31000683，30971729 ) ，江苏省科技支撑计划 ( BE2012467 ) ，江苏省大学生实践创新训练计划 ( 201311117090X)
作者简介:徐雯，女，主要从事小麦抗寒生理研究。E-mail: xw96wheat@ 163． com
通讯作者:李春燕，女，副教授，主要从事小麦栽培与生理研究。E-mail: licy@ yzu． edu． cn
文章编号: 1000-8551 ( 2015 ) 02-0375-08
低温胁迫对扬麦 16 产量的影响及缓解措施研究
徐 雯1，2 杨 景1 邓乐乐1 郑明明1 郭文善1 朱新开1 李春燕1
( 1 扬州大学 /江苏省作物遗传生理重点实验室 /农业部长江中下游作物生理生态与栽培学
科群观测站，江苏 扬州 225009 ; 2 江苏省宜兴市农林局农业技术推广中心，江苏 宜兴 214200 )
摘 要:为了评估低温对小麦生长的影响，探索缓解低温伤害的有效措施，本试验以春性品种扬麦 16 为
材料，研究分蘖期和拔节期低温胁迫对产量形成的影响以及冻害的减灾防御调控措施。结果表明，分蘖
期和拔节期低温胁迫均对扬麦 16 植株产生伤害，分蘖期( － 10℃ ) 、拔节期( － 5℃ ) 分别胁迫 72 h，扬麦
16 茎蘖冻死率均为 100%。处理间表现为随着温度的降低、胁迫时间的延长，产量下降幅度增大。分蘖
期喷施抗寒剂均不同程度地缓解低温的危害，以喷施 1. 05 kg·hm － 2 PP333处理抗寒效果最好，0. 1%
( NH4 ) 6Mo7O24次之，10 mmol·L
－ 1 CaCl2 效果略差。低温前土壤水分为田间最大持水量的 70% ～ 90%
时有缓解低温冻害的效果，低于 60%小麦受冻减产严重。拔节期冻灾后施用三元复合肥有挽回产量损
失的作用，以施 250 kg·hm － 2三元复合肥缓解效果最好，肥料农学利用率高，研究结果为低温冻害后小
麦实现稳产提供了科学依据与技术支撑。
关键词:扬麦 16 ;低温 ;产量;防御补救措施
DOI: 10. 11869 / j． issn． 100-8551. 2015. 02． 0375
长江中下游麦区在小麦 ( Triticum aestivum L． ) 越
冬期或拔节期易发生温度骤降、低温持续时间过长的
阶段性低温天气，对小麦的生长发育和生产管理构成
不利影响，严重影响小麦的稳产增产［1］。低温造成小
麦叶片冻害，长度减小，叶面积减少，叶片的光合功能
削弱，造成茎蘖受冻［2］，穗数减少或表现为延迟抽穗
或抽出空颖白穗［3］，最终导致产量下降。
小麦的冻害程度除了与品种、降温强度和低温持
续时间长短有关，也与播期、播量、土壤及水肥管理措
施等方面有很大关系。前人研究提出小麦冻害防御措
施主要包括 : 品种合理布局，对冬季冻害易发麦区宜选
用抗寒性强的半冬性、冬性品种，对易发生春霜冻害麦
区，生产上应选用和搭配种植耐晚播、拔节较晚而抽穗
不晚的弱春性品种［4］; 培育壮苗越冬、适时冬灌防干
冻，以增强土层通气性，提高地温［5］; 施用生长调节
剂，如矮苗壮、15%多效唑可湿性粉剂等，增强麦株抗
寒能力［6］;冻灾后及时补施肥料促进受冻麦苗恢复生
长，促进分蘖成穗［7］。王炳奎等［8］研究多效唑 ( 15%
粉剂) 对小麦幼苗根系形成和活力的影响，结果表明
多效唑能有效地调控植株的定向生长，增加叶绿素含
量，促进同化物向根系运输，促进幼苗根系生长 ; 有研
究表明钙对低温高光锻炼下烤烟幼苗光合有一定的促
进效应［9］。关于冻害对小麦植株的伤害已有报道，针
对冻害也提出了一些补救措施［4 － 6］，但针对长江中下
游麦区春性小麦低温的防御与补救研究较少。扬麦
16 属春性中熟小麦品种，具有稳产、优质、适应性强等
优势，已成为当前江苏省淮南麦区主推的春性品种。
本研究选择扬麦 16，研究分蘖期和拔节期对小麦冻害
发生率和产量的影响以及小麦冻害的减灾防御调控途
径，以期为小麦抗低温逆境生产和冻害后小麦的减灾
栽培调控提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料为春性品种扬麦 16，试验于 2011 年 －
573
核 农 学 报 29 卷
2012 年在扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室
盆栽试验场进行。试验采用盆栽，每盆装土 13 kg，全
生育期每盆施 N 1. 75 g、P2O5 1. 05 g、KCl 1. 05 g，氮肥
运筹为基肥 ∶壮蘖肥 ∶ 拔节肥为5 ∶ 1 ∶ 4，磷钾肥为基肥 ∶
拔节肥为5∶ 5，基肥均匀拌入盆土中，壮蘖肥于 4 叶期
追施，拔节肥于叶龄余数 2. 5 叶追施。每盆播 12 粒种
子，4 叶期定苗，每盆留苗 6 株。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 分蘖期和拔节期低温处理试验 10 月 30 日
播种，于分蘖期( 叶龄 5. 5 ～ 6. 0 叶期 ) 和拔节期 ( 主茎
叶龄余数 3. 5 叶) 在 AGC-D003N 型人工智能温室( 浙
江求是人工环境有限公司 ) ( 温室控制误差 ± 0. 5℃，
大气相对湿度设置为 70%，控制误差 ± 1%，光量子通
量密度 800 μmol·m － 2·s － 1 ) 对麦苗进行低温处理。分
蘖期处理温度设 － 6、－ 10℃ 2 个水平，拔节期处理温
度设 － 3、－ 5℃ 2 个水平，处理时间均设 24、48、72 h 3
个水平，各温度处理时的土壤水分控制在田间持水量
的 60% ～ 70%。分蘖期设室外自然生长 ( 处理期间平
均最低温 1. 25℃，平均最高温 7. 13℃ ) 为 CK1，拔节期
设室外自然生长( 处理期间平均最低温 7℃，平均最高
温 20. 13℃ ) 为 CK2，处理结束后移至自然条件下生长
至成熟，每个处理均设 3 个重复。
1. 2. 2 分蘖期喷施抗寒剂缓解试验 11 月 12 日播
种，于 5 叶期进行叶面喷施抗寒剂，喷施 15% PP333可
湿性粉剂，浓度为 1. 05 kg· hm － 2 ; 喷施 CaCl2，浓度为
10、20 mmol·L － 1 ; 喷 施 ( NH4 ) 6Mo7 O24，浓 度 为
0. 05%、0. 1% ; 以喷等量清水为 CK3。于 6 叶期进行
－ 6℃低温处理，处理时间为 48 h，各处理的土壤水分
控制在田间持水量的 60% ～ 70%，处理结束后移至自
然条件下生长至成熟，设室外自然生长 ( 低温处理期
间平均最低温为 4℃，平均最高温 7. 33℃ ) 为 CK4。
1. 2. 3 越冬期灌水缓解试验 11 月 12 日播种，4. 5
叶期之前幼苗生长条件一致，4. 5 ～ 6. 0 叶期，采用称
重法控制土壤水分为田间最大持水量 50% ～ 60%、
70%、90% 3 个水平，遇降雨盆钵搬进遮雨棚，以土壤
水分为田间最大持水量 70% 的处理为 CK5。于 6 叶
期时进行 － 6℃低温处理，处理时间为 48 h，处理结束
后移至自然条件下生长至成熟，设室外自然生长 ( 低
温处理 期 间 平 均 最 低 温 为 4℃，平 均 最 高 温 为
7. 33℃ ) 为 CK6。
1. 2. 4 拔节期冻害施肥缓解试验 11 月 12 日播种，
于拔节期 ( 倒 3. 5 叶 ) 进行低温处理，设温度 － 3、
－ 5℃ 2 水平，设低温处理时间 24、48 h 2 水平，冻害处
理结束后移至自然条件下第 7 天，施入三元复合肥
( N、P2O5、K2O 各含 15% ) ，设 250、500、750 kg·hm
－ 2 3
个水平。设室外自然生长 ( 低温处理期间平均最低温
为 7℃，平均最高温为 20. 13℃ ) 为 CK7。
1. 3 测定项目
1. 3. 1 冻害等级和发生率调查 低温处理结束后，待
冻害症状完全显示后( 处理后第 3 天 ) ，根据全国小麦
区域试验冻害五级指标进行冻害严重度调查。冻害五
级指标 : 1 级无冻害、2 级叶尖受冻发黄不超过 1 /3、3
级叶尖受冻 1 /3 ～ 1 /2、4 级叶片全枯、5 级植株或大部
分分蘖冻死。
冻害发生率 = 达到冻害级别的茎蘖数 /总茎蘖数
× 100%
1. 3. 2 产量及产量结构调查 成熟期每处理收获 5
盆计产，调查穗数、每穗粒数、千粒重，按盆计产。
理论产量 =穗数 ×每穗粒数 ×千粒重 /1000
1. 4 数据分析
采用 Microsoft Excel( 2007) 、SPSS 20. 0 软件整理分
析数据，采用 DPS 7. 05 进行处理间差异显著性比较。
2 结果与分析
2. 1 分蘖期和拔节期低温胁迫对扬麦 16 冻害发生率
的影响
由表 1 可见，分蘖期和拔节期进行低温胁迫，随着
处理温度的降低或胁迫时间的延长，扬麦 16 冻害逐渐
加重。分蘖期 － 6℃处理 24 h 扬麦 16 发生叶尖受冻
的 2、3 级冻害所占比例最多，未发生植株茎蘖冻死，随
着低温胁迫时间的延长，胁迫至 72 h，植株 4、5 级冻害
发生率增加，茎蘖冻死已升高至 38. 42%。 － 10℃处
理 24 h 后，扬麦 16 受冻严重，发生的冻害均在 3 级以
上，叶片全枯植株比例达 53. 75%，有 27. 83% 植株茎
蘖冻死，且随着处理时间的延长，植株冻害进一步加
重，胁迫至 48 h，植株茎蘖冻死率上升至 41. 58%，胁
迫至 72 h，扬麦 16 植株全部被冻死。
拔节期 － 3℃处理 24 h，扬麦 16 有 50%左右的植株
发生不同程度的冻害，有 11. 15%植株茎蘖冻死，随胁迫
时间的延长，植株受冻加重，胁迫至 72 h，植株茎蘖冻死
率上升至 30. 98%。 － 5℃ 24 h 处理的冻害程度较
－ 3℃处理加重，植株叶片冻枯率为 25. 74%，植株茎蘖
冻死率为 26. 57%，胁迫至 48 h，扬麦 16 发生的冻害严
重度进一步加重，胁迫至 72 h，植株茎蘖冻死率已达到
100%。说明，小麦拔节期对低温的敏感性极强，短时间
的零下低温就有可能造成主茎及大部分分蘖冻死，温度
越低或低温时间越长，造成的伤害越大。
673
2 期 低温胁迫对扬麦 16 产量的影响及缓解措施研究
表 1 低温胁迫处理扬麦 16 植株受冻级别及其百分率
Table 1 Grades and frequency of freezing injury under low temperature of‘Yangmai 16’
生育时期
Growth period
温度
Temperature /℃
时间
Time / h
受冻百分率
Grade of freezing injury /%
1 2 3 4 5
分蘖期 － 6 24 6． 67b 55． 29a 34． 15b 3． 89e 0． 00f
Tillering stage 48 0c 15． 97b 39． 24a 32． 83d 11． 96e
72 0． 00c 0． 00c 0． 00d 61． 58a 38． 42c
－ 10 24 0． 00c 0． 00c 18． 42c 53． 75c 27． 83d
48 0． 00c 0． 00c 0． 00d 58． 42b 41． 58b
72 0． 00c 0． 00c 0． 00d 0． 00f 100． 00a
CK1 100a 0． 00c 0． 00d 0． 00f 0． 00f
F 值 F value 60 887． 13＊＊ 8 248． 71＊＊ 2 226． 64＊＊ 3 339． 12＊＊ 13 860． 03＊＊
拔节期 － 3 24 49． 39b 22． 97b 7． 16d 9． 33c 11． 15f
Jointing stage 48 26． 16c 34． 31a 11． 67c 10． 24c 17． 62e
72 0． 00d 11． 09d 30． 92a 27． 01b 30． 98c
－ 5 24 0． 00d 16． 40c 31． 29a 25． 74b 26． 57d
48 0． 00d 0． 00e 20． 84b 31． 82a 47． 34b
72 0． 00d 0． 00e 0． 00e 0． 00d 100． 00a
CK2 100a 0． 00e 0． 00e 0． 00d 0． 00g
F 值 F value 23 095． 94＊＊ 1 230． 35＊＊ 910． 73＊＊ 1 714． 76＊＊ 6 018． 49＊＊
注 : 不同字母表示 0. 05 水平显著性。下同。
Note: Small letters mean significant differences at 0. 05 level． The same as following．
2. 2 分蘖期和拔节期低温胁迫对扬麦 16 籽粒产量及
其结构的影响
由表 2 可知，分蘖期和拔节期低温胁迫，随着处理
温度的降低、胁迫时间的延长，扬麦 16 每盆产量显著
下降，分蘖期低温处理较自然生长对照处理减产幅度
为 40. 71% ～ 100%，拔节期低温胁迫 产量减幅 为
69. 56% ～ 100%，分蘖期 － 10℃ 72 h 处理和拔节期
－ 5℃ 72 h，因低温和胁迫时间已达扬麦 16 植株的耐
受限度，植株全部被冻死( 表 1 ) 。
两生育期低温胁迫对穗数影响均表现为随着处理
温度的降低、胁迫时间的延长而下降的趋势，各处理间
差异显著。低温胁迫后，扬麦 16 每穗粒数较自然温度
下生长的对照显著下降，温度越低、胁迫时间越长，下
降越多，拔节期低温处理的每穗粒数下降幅度远大于
分蘖期。分蘖期低温胁迫后，扬麦 16 的千粒重略增，
但与对照处理差异并不显著。拔节期低温胁迫对粒重
的影响表现为随着处理温度的降低、胁迫时间的延长
而下降的趋势，仅 － 3℃ 24 h 和 48 h 处理较对照上升
较大，－ 3℃ 72 h 和 － 5℃ 48 h 处理较对照显著下降，
其他处理较对照变化均不显著。说明分蘖期、拔节期
严重低温胁迫导致了穗数、粒数显著降低。加之拔节
期低温胁迫易造成主茎和大分蘖受冻死亡，虽部分动
摇分蘖或晚生分蘖能够最终成穗，但由于其籽粒灌浆
期短、饱满度差，致千粒重显著降低，造成拔节期低温
处理产量大幅度降低。
2. 3 不同措施对低温胁迫的缓解效应
2. 3. 1 分蘖期喷施抗寒剂对低温胁迫的缓解效应
由表 3 可知，喷施 1. 05 kg·hm － 2 PP333经 － 6℃ 48 h 处
理比喷清水对照处理增产高达 60. 41%，说明 PP333喷
施处理可显著提高小麦幼苗的抗寒性。喷施不同浓度
CaCl2 处理均提高了小麦产量，10 mmol·L
－ 1处理增产
率达 16%左右，20 mmol·L － 1处理增产率达 27%左右，
说明 CaCl2 处理可显著提高幼苗的抗寒性，减少低温
对小麦幼苗的伤害。喷施 ( NH4 ) 6Mo7O24亦提高了小
麦植株抗寒性，0. 05%和 0. 10% 2 种浓度间差异不显
著，平均提高产量 37. 5%左右。
以上 3 种药剂喷施均有提高小麦抗寒性的作用，
较喷清水对照处理增产的主要原因是穗数增加、千粒
重略增，除 CaCl2 处理对穗粒数没有积极效应外，其他
两种抗寒剂均增加了每穗粒数，因此以喷施 PP333抗寒
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核 农 学 报 29 卷
表 2 低温胁迫对扬麦 16 产量的影响
Table 2 Effects of low temperature on grain yield of‘Yangmai 16’
生育时期
Growth
period
温度
Temperature /℃
时间
Time / h
穗数
Spike number
per pot
每穗粒数
Grain number
per spike
千粒重
1000-kernel
weight / g
理论产量
Theoretical
yield / g
每盆实
收产量
Effective yield
per pot / g
产量增减
Yield change /%
分蘖期 － 6 24 19． 00b 52． 53b 44． 36ab 44． 27b 43． 84b － 40． 71
Tillering stage 48 18． 00b 50． 39c 44． 89ab 40． 68b 40． 27b － 45． 54
72 15． 00d 48． 87d 44． 99a 32． 98cd 32． 53cd － 56． 00
－ 10 24 16． 00cd 48． 00d 45． 25a 34． 75c 34． 15c － 53． 81
48 15． 00d 40． 74e 45． 35a 27． 72d 27． 49d － 62． 82
72 0． 00e 0． 00f 0． 00c 0． 00e 0． 00e － 100． 00
CK1 31． 00a 55． 83a 43． 29b 74． 91a 73． 94a －
F 值 F value 99． 50＊＊ 2 276． 03＊＊ 2 110． 12＊＊ 70． 58＊＊ 62． 028＊＊ －
拔节期 － 3 24 21． 00b 24． 25b 44． 92ab 22． 86b 22． 66b － 69． 56
Jointing stage 48 19． 33bc 23． 82b 45． 33a 20． 86b 20． 63b － 72． 29
72 18． 00c 23． 79b 38． 60c 16． 55c 16． 33c － 78． 06
－ 5 24 20． 33b 24． 20b 43． 67b 21． 46b 21． 18b － 71． 55
48 15． 00d 22． 33b 38． 52c 12． 88d 12． 71d － 82． 93
72 0． 00e 0． 00c 0． 00d 0． 00e 0． 00e － 100． 00
CK2 30． 33a 56． 25a 43． 57b 74． 33a 74． 44a －
F 值 F value 189． 82＊＊ 135． 97＊＊ 2 010． 15＊＊ 82． 18＊＊ 75． 49＊＊ －
表 3 5 叶期喷施药剂对低温胁迫后扬麦 16 产量的防御效应( － 6℃ 48 h)
Table 3 Mitigating effects of cold-resistant agents at 5 leaf stage on low temperature damage of grain yield of‘Yangmai 16’
处理
Teatment
喷施浓度
Spray
concentration
穗数
Spike number /
( ind·pot － 1 )
每穗粒数
Grain number
per spike
千粒重
1000-kernel
weight / g
理论产量
Theoretical
yield / g
每盆实收
产量
Effective yield
per pot / g
产量缓解
效应
Ｒemission
effect /%
产量挽回
效应
Ｒetrieval
effect /%
PP333 1． 05 kg·hm － 2 16． 67a 44． 14a 43． 70a 32． 19a 32． 21a + 60． 41 + 26． 30
CaCl2 10 mmol·L － 1 15． 00a 36． 67b 42． 58a 23． 42bc 23． 38bc + 16． 43 + 7． 15
20 mmol·L － 1 16． 00a 37． 33b 42． 89a 25． 60b 25． 58b + 27． 39 + 11． 92
( NH4 ) 6 Mo7 O24 0． 05% 15． 00a 42． 73a 42． 30a 27． 15ab 27． 14b + 35． 16 + 15． 30
0． 10% 16． 00a 41． 69ab 42． 16a 28． 11ab 28． 08ab + 39． 84 + 17． 34
H2 O 80mL /盆 ( CK3 ) 13． 00b 37． 51b 41． 34a 20． 15c 20． 08c － －
CK4 － 24． 00 48． 79 39． 85 46． 66 46． 13 － －
F 值 F value 12． 83＊＊ 9． 17＊＊ 1． 95 14． 54＊＊ 16． 88＊＊ － －
注 : 产量缓解效应 = ( 喷施处理产量‐喷清水处理产量 ) /喷清水处理产量 ; 产量挽回效应 = ( 喷施处理产量‐喷清水处理产量 ) /自然生长对照
产量。下同。
Note: Ｒemission effect = ( yield of spraying cold-resistant agents- yield of spraying clear water) / yield of spraying clear water． Ｒetrieval effect = ( yield of
spraying cold-resistant agents- yield of spraying clear water) / yield of natural control． The same as following．
效果最好，( NH4 ) 6Mo7O24次之，CaCl2 的喷施效果略
差。
2. 3. 2 越冬期灌水对低温胁迫的缓解效应 由表 4
可知，在本试验条件下，土壤水分为田间最大持水量
70% ～ 90%的处理对小麦减产有缓解效应，土壤水分
为田间最大持水量 50% ～ 60%的处理经 － 6℃胁迫 48
873
2 期 低温胁迫对扬麦 16 产量的影响及缓解措施研究
h，小麦产量较 70%处理下降 13. 00%，说明灌水处理
提高了土壤热容量，防止剧烈变温对小麦的伤害，而土
壤干旱则加剧了小麦低温受冻的程度，即寒旱交加造
成小麦受冻严重。
2. 3. 3 施肥对拔节期低温伤害的缓解效应 由表 5
可知，灾后施肥对低温冻害有缓解作用，缓解程度因受
冻程度和肥料施用量不同而异。同一处理随着肥料施
用量的增加，每盆产量无显著差异，但 － 5℃ 48 h 严重
冻害处理产量显著低于 － 3℃ 24 h、48 h 与 － 5℃ 24 h
轻、中度冻害处理，说明轻、中度冻害苗灾后缓解效果
好于重度冻害苗。缓解肥施用对产量构成三要素中穗
数影响最大，主要是施肥促进晚生分蘖增多。从补救
肥农学效率上，－ 3℃ 24 h、48 h 与 － 5℃ 24 h3 处理以
三元 复 合 肥 250 kg· hm － 2 水 平 最 高，平 均 达
11. 90 g·g － 1，－ 5℃ 48 h 处理三元复合肥的农学效率
最低，平均为 2. 19 g·g － 1。结果表明，当小麦拔节期遭
受低温冻害后，及时追施肥料在一定程度上可以挽回
产量损失，以 250 kg·hm － 2三元复合肥 ( 45% ) 进行补
救，农学效率高。
表 4 越冬期灌水防冻对扬麦 16 产量的影响( － 6℃ 48 h)
Table 4 Mitigating effects of irrigation at wintering stage on low temperature damage of grain yield of‘Yangmai 16’
土壤水分为田间
最大持水量
Soil water content
of field capacity
穗数
Spike number /
perpot
每穗粒数
Grain number
per spike
千粒重
1000-kernel
weight / g
理论产量
Theoretical
yield / g
每盆实收产量
Effective yield
per pot / g
产量缓解效应
Ｒemission
effect /%
产量挽回效应
Ｒetrieval
effect /%
50% ～ 60% 13. 00b 36. 13a 40. 43a 19. 02a 17. 47b － 13. 00 － 14. 94
90% 17. 00a 28. 84b 40. 68a 19. 94a 19. 94a － 0. 70 － 0. 80
70% ( CK5 ) 13. 00b 37. 51a 41. 34a 20. 15a 20. 08a － －
CK6 24. 00 48. 79 39. 85 46. 66 46. 13 － －
F 值 F value 48. 00＊＊ 29. 80＊＊ 0. 72 0. 59 16. 45＊＊ － －
3 讨论
3. 1 不同生育时期低温胁迫对扬麦 16 冻害发生及产
量的影响
低温冻害对小麦植株形态、生长发育以及最终产
量造成不利的影响。前人研究表明，扬麦 16 在 － 8℃
处理 48 h，死亡植株率为 39. 6%，推测 － 8℃是扬麦 16
苗期瘦弱苗低温致死的临界温度［10］。本试验结果表
明，分蘖期 － 10℃胁迫 72 h、拔节期 － 5℃胁迫 72 h，植
株全部被冻死，未发生新生分蘖，分蘖期扬麦 16 低温
致死临界温度低于前人研究的临界温度。前人关于各
时期低温胁迫影响产量构成三因素的报道并不一致，
罗东亮等［11］认为越冬期冻害主要影响单位面积穗数，
也有人研究表明小麦越冬期冻害除了影响到主茎的成
穗数，也影响了穗数与千粒重［12 － 13］。本试验结果表
明，分蘖期和拔节期低温胁迫对扬麦 16 的穗数、粒数
和千粒重均有一定影响，因小麦生育期不同而异，分蘖
期低温致小麦减产主要源于单株穗数的减少，胁迫严
重的处理每穗粒数较对照亦显著下降。拔节期低温胁
迫不仅造成主茎和大分蘖受冻，还会造成小穗受冻，最
终对小麦产量结构中每穗粒数的影响较大。此外，分
蘖期各低温处理的千粒重和拔节期 － 3℃ 24 h、48 h
和 － 5℃ 24 h 处理均较对照有所上升，这是因为每穗
粒数减少，千粒重略有增高，但粒重增加弥补不了穗数
与粒数减少对产量影响的负效应。拔节期严重低温胁
迫条件下，晚生分蘖籽粒灌浆期短，饱满度较差，致千
粒重显著下降。
3. 2 喷施生长调节物质与灾后缓解措施效果评价
前人研究表明，多效唑能显著提高作物的抗逆
性［14 － 15］，钙、钼离子与植株抗寒性关系密切，喷施一定
浓度的生长调节剂可以抗御或减轻冻害发生。本试验
结果表明，喷施 1. 05 kg·hm － 2 PP333处理比喷施清水处
理增产 60. 41%，主要原因是 PP333处理能使小麦在低
温胁迫后使保护酶活性维持在一个较高水平，有效地
清除自由基，降低膜脂质过氧化水平，从而减轻膜伤害
程度，稳定膜系统的结构与功能，一定程度上保护了小
麦的分蘖节，提高了对冻害的防效，壮苗过冬，进而提
高成穗率［16］;喷施 CaCl2 与( NH4 ) 6Mo7O24处理的产量
也相应增加，这是因为 Ca2 +有着维护细胞内活性氧和
防御系统之间平衡的作用［17 － 18］，而适宜的钼营养可增
强冬小麦酶促和非酶促的防御系统的抗氧化能力，维
持活性氧代谢的平衡，从而使小麦的抗寒力维持在较
高的水平［19 － 20］。其他小麦品种适宜的喷施浓度仍需
进一步研究。
前人研究表明小麦受冻后及时采取追肥 ( 特别是
速效氮肥) 和灌水等农艺补救措施均能有效保证小麦
973
核 农 学 报 29 卷
表 5 拔节期低温处理后施补救肥对扬麦 16 产量的影响
Table 5 Mitigating effects of applying fertilizer after cold stress at jointing stage on low
temperature damage of grain yield of‘Yangmai 16’
温度
Temperature /
℃
时间
Time /
h
三元复合肥
NPKcompound
fertilizer /
( kg·hm － 2 )
穗数
Spike
number
per pot
每穗粒数
Grain
number
per spike
千粒重
1000-kernel
weight / g
理论产量
Theoretical
yield / g
每盆实收
产量
Effective
yield
per pot / g
产量缓解
效应
Ｒemedy
effect /%
产量挽回
效应
Ｒetrieval
effect /%
补救肥农学
效率
Agronomy
efficiency of
remedial
fertilizer /
( g·g － 1 )
－ 3 24 250 23． 00abc 25． 60bcd 44． 34ab 26． 14ab 25． 55abc + 12． 75 + 3． 88 9． 56
500 22． 00bcd 26． 41abc 45． 35a 26． 36a 26． 12ab + 15． 27 + 4． 65 5． 73
750 24． 33ab 24． 89bcd 45． 42a 27． 53a 26． 88a + 18． 62 + 5． 67 4． 66
0 21． 00cde 24． 25bcd 44． 92ab 22． 86abc 22． 66abc － － －
48 250 25． 00a 21． 62d 44． 66ab 24． 13abc 23． 59abc + 14． 35 + 3． 98 10． 76
500 24． 00ab 22． 34cd 44． 75ab 24． 02abc 23． 73abc + 15． 03 + 4． 16 5． 64
750 23． 00abc 24． 14bcd 44． 96ab 24． 93abc 24． 61abc + 19． 29 + 5． 35 4． 82
0 19． 33efg 23． 82cd 45． 33a 20． 86c 20． 63c － － －
－ 5 24 250 20． 00def 30． 38a 42． 36b 25． 70ab 25． 52abc + 20． 49 + 5． 83 15． 37
500 21． 00cde 28． 54ab 43． 20ab 25． 89ab 25． 69ab + 21． 29 + 6． 06 7． 98
750 24． 00ab 25． 18bcd 43． 38ab 26． 20ab 25． 94ab + 22． 47 + 6． 39 5． 62
0 20． 33de 24． 20bcd 43． 67ab 21． 46bc 21． 18bc － － －
48 250 17． 00gh 26． 47abc 29． 03e 13． 08d 13． 22d + 4． 01 + 0． 69 1． 83
500 17． 67fg 26． 47abc 28． 33e 13． 22d 13． 14d + 3． 38 + 0． 58 1． 27
750 17． 00gh 26． 06abcd 32． 88d 14． 59d 14． 47d + 13． 85 + 2． 36 3． 46
0 15． 00h 22． 33cd 38． 52c 12． 88d 12． 71d － － －
CK7 30． 33 56． 25 43． 57 74． 33 74． 44 － －
F 值 F value 38． 71＊＊ 6． 95＊＊ 136． 33＊＊ 34． 65＊＊ 29． 32＊＊ － －
注 : 方差分析在同一列中进行。补救肥农学效率 =产量增加量 /补救肥施用量。
Note: The data was processed by analysis of variance in the same column． Agronomy efficiency of remedial fertilizer = increasing amount of yield / remedial
fertilizer application rate．
高位分蘖成穗，减少小穗小花的退化，对增加穗粒数和
粒重也有明显作用［21 － 24］。本试验灌水防御措施中，在
霜冻来临前的灌水可稳定地温，减少麦苗冻害，并能促
进小麦产生新生分蘖，因此土壤水分含量高的处理受
冻轻。马爱平等［25］的研究结果认为氮磷肥对产量的
贡献较大，具有提高小麦抗寒性和冻害后的补偿性。
拔节期冻灾后，及时补施三元复合肥，均有一定的补救
效果，补救肥的施用可使麦苗部分恢复生长，促进分蘖
节发生新生分蘖，最终以提高穗数增加产量效果最为
显著。本试验结果也表明，受冻后及时施用补救肥，一
定程度上有减缓低温伤害、减少产量损失的作用，但与
未受冻处理相比，产量仍表现为减产的趋势，冻害越
重，缓解效果越差。同一低温处理条件下，随着补救肥
施用浓度的增加，产量变幅呈增加趋势。受冻轻度、中
度麦苗施用低浓度( 250 kg·hm － 2 ) 三元复合肥对恢复
生长有明显的促进作用，且补救肥农学效率高。由于
三元复合肥肥效释放慢于尿素，所以，重度冻害苗建议
补救肥选用尿素，具体施用量还需要试验进一步明确。
4 结论
分蘖期和拔节期低温胁迫对扬麦 16 产量构成三
要素均有影响，以穗数、粒数影响最大，减产严重。其
中 － 10℃ 是扬麦 16 分蘖期低温致死的临界温度，
－ 5℃是拔节期低温致死临界温度。于小麦 5 叶期喷
施生长调节物质能在一定程度上提高幼苗的抗寒性，
以浓 度 1. 05 kg·hm － 2 PP333 处 理 抗 寒 效 果 最 好，
( NH4 ) 6Mo7O24次之，喷施 CaCl2 效果略差，在同一药
083
2 期 低温胁迫对扬麦 16 产量的影响及缓解措施研究
剂处理下，随着浓度的增加，增产幅度呈增加趋势。此
外，分蘖期适量灌水也可有效地防御和减轻冻害。拔
节期受冻后及时施用 250 kg·hm － 2三元复合肥能促进
小麦生长和缓解冻害，是小麦抗冻减灾的有效栽培技
术措施。
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183
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2015，29 ( 2 ) : 0375 ～ 0382
Effects of Low Temperature on Grain Yield of‘Yangmai 16’，
Prevention and Disaster Ｒelief Measures
XU Wen1，2 YANG Jing1 DENG Lele1 ZHEN Mingming1
GUO Wenshan1 ZHU Xinkai1 LI Chunyan1
( 1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province /Obervation of Crop Physiology，Ecology and
Cultivation in Middle and Lower Ｒeaches of Yangtse Ｒiver of Ministry of Agriculture，Yangzhou University，
Yangzhou，Jiangsu 225009 ; 2 Agricultural Technology Promotion Center of Agriculture and Forestry Bureau，Yixing，Jiangsu 214200 )
Abstract: In order to evaluate the effects of low temperature on wheat production，and explore the effective prevention
and disaster relief measures，using spring wheat cultivar‘Yangmai 16’as a material，the effects of low temperature at
tillering stage and jointing stage on the degree of damage and grain yield were studied，and the regulation measures with
the aim of minimizing cold damage were also suggested． The results showed that plant morphological characteristics were
affected by low temperature at tillering stage and jointing stage． At tillering stage，most stems and tillers of‘Yangmai
16’died when wheat plants were treated at － 10℃ for 72 h． At jointing stage，all the main stems and tillers died when
the plants were treated at － 5℃ for 72 h． Grain yield of the wheat plants treated with low temperatures at both tillering
and jointing stages were lower than those grown under normal conditions． The lower the temperature and the longer the
treatment was，the more decline in grain yield was． Different cold-resistant agents had different mitigating effects against
low temperature damage at tillering stage． The foliage spray of 1. 05 kg·hm － 2 of PP333 produced the best cold-resistant
effects，followed by 0. 1% of ( NH4 ) 6Mo7O24 and 10 mmol·L
－ 1 of CaCl2 ． Low temperature damage could be mitigated
by keeping soil water content of field capacity at an appropriate level from 70% to 90% before cold stress occurrence．
The grain yield decreased when soil water content was lower than 60% of field capacity． Applying fertilizer after cold
stress at jointing stage was an effective measure against cold damage and increasing grain yield． The application of 250
kg·hm － 2 of three-nutrient compound fertilizer ( N ∶ P2O5 ∶ K2O 15 ∶ 15 ∶ 15 ) could play a better role in mitigating low
temperature damage，and therefore the fertilizer use efficiency was high． These results provided technical support to
achieve high yield of wheat under low temperature．
Keywords:‘Yangmai 16’，low temperature，grain yield，prevention and disaster relief measures
283